小麥骨干親本生選6號的赤霉病抗性遺傳分析

羅 明，蔡 華，余飛宇，朱恩潔，沈天

(1.河南天民種業(yè)，河南蘭考 475300； 2.滁州學(xué)院生物與食品工程學(xué)院，安徽滁州 239000；3.上海光明種業(yè)，上海 200000； 4.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，江蘇南京 210014)

小麥骨干親本生選6號的赤霉病抗性遺傳分析

(1.河南天民種業(yè)，河南蘭考 475300； 2.滁州學(xué)院生物與食品工程學(xué)院，安徽滁州 239000；3.上海光明種業(yè)，上海 200000； 4.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，江蘇南京 210014)

為研究生選6號對黃淮麥區(qū)小麥赤霉病抗性改良效果，以黃淮麥區(qū)矮抗58、周麥25、周麥27、蘭考161等4個(gè)主栽品種(系)為母本，以生選6號為父本，配制雜交組合，分別在長江中下游地區(qū)(上海崇明、安徽滁州)和黃淮地區(qū)(河南蘭考)對4個(gè)組合F2群體進(jìn)行赤霉病抗性鑒定。結(jié)果表明，4個(gè)組合的F2群體赤霉病抗性較感病親本均顯著提高，平均病小穗率在18.4%～31.2%之間，均達(dá)到中抗水平。4個(gè)群體的個(gè)體抗性級別主要集中在抗病和中抗，平均約占80%；而中感、感病和高感很少，平均占比20%左右。矮抗58/生選6號F2群體在滁州和蘭考兩個(gè)不同生態(tài)區(qū)域的抗性差異顯著，雖然兩地均達(dá)中抗水平，但滁州點(diǎn)抗性明顯優(yōu)于蘭考點(diǎn)。主要表現(xiàn)為蘭考點(diǎn)高感單株數(shù)是滁州點(diǎn)的7.4倍，中抗單株數(shù)卻不到滁州點(diǎn)的1/2。同時(shí)，蘭考點(diǎn)抗感比為65∶35，而滁州點(diǎn)為89∶19，這種現(xiàn)象應(yīng)該與當(dāng)年兩地氣候差異有關(guān)，可能黃淮冬麥區(qū)當(dāng)年氣候更適合赤霉病發(fā)病，也與長江中下游品種大多中抗以上而黃淮品種大多為高感品種的事實(shí)相一致。此外，抗性單株從F2到F3，發(fā)生了接近3∶1的抗感分離，F(xiàn)3抗性單株的平均病小穗率為20.2%，仍保持較強(qiáng)赤霉病抗性。上述結(jié)果表明，生選6號可以作為骨干親本，廣泛用于黃淮冬麥區(qū)小麥赤霉病抗性的改良。

小麥；赤霉??；骨干親本；生選6號；遺傳改良

由禾谷鐮刀菌(FusariumgraminearumSchwabe)引起的小麥赤霉病是一種廣泛流行的世界性病害，已成為影響小麥高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的重要因素。小麥赤霉病主要發(fā)生在溫暖濕潤地區(qū)，在我國，尤以長江中下游冬麥區(qū)發(fā)生嚴(yán)重[1-3]。近年來，由于玉米面積擴(kuò)大、秸稈還田、氣候變暖和雨季提前等原因[4-6]，赤霉病逐漸向黃淮麥區(qū)擴(kuò)展，給黃淮小麥生產(chǎn)造成巨大損失，小麥赤霉病已經(jīng)成為黃淮麥區(qū)小麥生產(chǎn)和糧食安全的重大隱患之一，就河南省而言，自2010年以來，已相繼發(fā)生了3次赤霉病大流行，發(fā)病面積超過8.0×106hm2。因此，尋找優(yōu)異小麥赤霉病抗源來改良黃淮麥區(qū)小麥赤霉病抗性迫在眉睫[7]。

抗源匱乏是制約小麥赤霉病抗病育種的最大瓶頸。20世紀(jì)90年代，趙洪璋院士以蘇麥3號為抗源，先后育成西農(nóng)85、西農(nóng)881等黃淮麥區(qū)抗赤霉病小麥新品種，以及一批抗赤霉病中間材料。此后，許為鋼等利用這些抗赤霉病材料，育成了鄭麥9023，成為黃淮麥區(qū)為數(shù)極少的中抗赤霉病品種[8]。但在2012年赤霉病大爆發(fā)年，鄭麥9023對赤霉病抗性驟降，竟退至中感水平，表明其赤霉病抗性仍待提高。

生選6號是長江中下游麥區(qū)第一個(gè)通過國審的抗赤霉病小麥新品種，2007-2010年經(jīng)農(nóng)業(yè)部連續(xù)4年抗性鑒定，均為R(抗病)級，與蘇麥3號相當(dāng)[9-10]。同時(shí)，生選6號株高中等，特別是在引種到河南蘭考后，株高從未超過75 cm，綜合農(nóng)藝性狀和豐產(chǎn)性好。分子標(biāo)記研究表明，生選6號既攜帶蘇麥3號和望水白共同存在的抗性標(biāo)記，如3B染色體上的Gwm149、Gwm533、Umn10、Barc075、Jaas01，6B上的Gwm518，7A染色體上的Gwm88；同時(shí)也攜帶蘇麥3號或望水白單獨(dú)存在的抗性標(biāo)記，如蘇麥3號3B染色體上的Gwm493，4A/4B染色體上的Wmc491，5A染色體上的Gwm304，望水白3B染色體上的Wmc291，表明生選6號具有豐富的赤霉病抗性遺傳背景，可以作為抗源改良黃淮麥區(qū)小麥赤霉病抗性[11-12]?；诖耍驹囼?yàn)以高產(chǎn)、高感赤霉病的黃淮麥區(qū)主栽品種為母本，以高抗赤霉病品種生選6號為父本，配制雜交組合，分析不同雜交組合后代赤霉病抗性的遺傳規(guī)律，為進(jìn)一步利用該抗源改良黃淮麥區(qū)小麥赤霉病抗性提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以高產(chǎn)、高感赤霉病的黃淮麥區(qū)主栽品種(系)矮抗58、周麥25、周麥27、蘭考161為母本，以抗赤霉病品種生選6號為父本，配制4個(gè)雜交組合，分別為矮抗58/生選6號、周麥25/生選6號、周麥27/生選6號、蘭考161/生選6號。F1種子收獲后，分別于上海崇明、安徽滁州、河南蘭考3個(gè)試驗(yàn)基地正常秋播，來年春季，對其F2人工接種，進(jìn)行赤霉病抗性鑒定。

試驗(yàn)設(shè)計(jì)如下：每個(gè)F2遺傳群體種50行，行長1 m，行距25 cm，每行30粒，點(diǎn)播，不同遺傳群體之間空2行。蘇麥3號作抗病(R)對照，揚(yáng)麥15作感病(S)對照。

1.2 鑒定方法

采用初花期單花滴注法進(jìn)行赤霉病抗性鑒定[13-14]，禾谷鐮刀菌孢子液由江蘇省農(nóng)科院植保所提供，以病小穗率作為衡量赤霉病抗性指標(biāo)，進(jìn)行抗性評價(jià)。使用時(shí)將孢子液稀釋至5×105個(gè)·mL-1，隨機(jī)選取揚(yáng)花初期的單株，掛牌標(biāo)記單株號和日期，用微量加樣器滴注10 μL孢子液至麥穗中部1枚小花中，套袋保濕3～4 d，每個(gè)群體接種200株左右。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

接種后21 d統(tǒng)計(jì)各接種單株病小穗率，計(jì)算每個(gè)群體的平均病小穗率。病小穗率=(病小穗數(shù)/總小穗數(shù))×100%。根據(jù)陸維忠等的方法[6]，結(jié)合對照蘇麥3號和揚(yáng)麥15的發(fā)病情況，本文將病小穗率在15.0%以下的群體定為抗(R)，15.1%～35.0%為中抗(MR)，35.1%～50.0%為中感(MS)，50.1%～75.0%為感病(S)，75.1%以上為高感(HS)。

2 結(jié)果與分析

2.1 同一地區(qū)不同F(xiàn)2遺傳群體的赤霉病抗性分析

4個(gè)組合的母本均為黃淮麥區(qū)品種(系)，豐產(chǎn)性好，但高感赤霉病，2015年在河南蘭考試驗(yàn)點(diǎn)，與高抗赤霉病的春性品種生選6號雜交后，F(xiàn)2群體的赤霉病抗性顯著提高，平均病小穗率在18.4%～31.2%之間，均達(dá)到中抗水平(表1)。接種鑒定的單株中，4個(gè)群體半數(shù)以上均表現(xiàn)抗赤霉病(R級)，而表現(xiàn)為高感赤霉病的比例很低，周麥27/生選6號、蘭考161/生選6號群體只有0.5%。進(jìn)一步分析不同F(xiàn)2群體赤霉病抗性的穩(wěn)定性和變異程度發(fā)現(xiàn)，4個(gè)群體的抗性級別主要集中在R級和MR級，平均占比79.88%。而MS、S和HS級株數(shù)很少，平均占比20.12%，抗性比較穩(wěn)定。在河南蘭考點(diǎn)，矮抗58/生選6號的抗性比周麥25/生選6號、周麥27/生選6號和蘭考161/生選6號這三個(gè)組合稍弱，可能與矮抗58自身高感赤霉病有關(guān)；周麥25/生選6號、周麥27/生選6號和蘭考161/生選6號的平均病小穗率分別為19.9%、18.4%和19.2%，抗赤性差異不顯著。

2.2 同一F2遺傳群體在不同地區(qū)的赤霉病抗性分析

2015年，矮抗58/生選6號和周麥25/生選6號的F2群體分別在河南蘭考、安徽滁州和上海崇明三地進(jìn)行赤霉病人工接種鑒定，這三個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)分屬黃淮麥區(qū)和長江中下游麥區(qū)，氣候生態(tài)條件差別很大?？剐澡b定結(jié)果表明，矮抗58/生選6號群體在蘭考點(diǎn)的平均病小穗率為31.2%，滁州點(diǎn)為20.8%(表2)，雖然抗性均達(dá)中抗(MR)水平，但不同地點(diǎn)抗性差異顯著。產(chǎn)生這個(gè)差異的主要原因是，蘭考點(diǎn)F2群體高感(HS)單株比例過高，達(dá)14.1%，是滁州點(diǎn)高感(HS)單株比例的7.4倍。同時(shí)，蘭考點(diǎn)中抗(MR)單株比例又過低，僅為9.7%，不到滁州點(diǎn)中抗(MR)單株比例的一半。而抗病(R)、中感(MS)和感病(S)，蘭考點(diǎn)和滁州點(diǎn)差異并不顯著。另外，蘭考點(diǎn)的抗感比為65∶35，而滁州點(diǎn)為89∶19。周麥25/生選6號群體在河南蘭考點(diǎn)的平均病小穗率、不同抗性級別病株數(shù)和比例均略低于上海崇明點(diǎn)，但差異均不顯著?？傮w上，同一群體在長江中下游的赤霉病抗性要高于黃淮麥區(qū)。

表1 蘭考點(diǎn)4個(gè)F2遺傳群體的赤霉病抗性分析Table 1 Analysis of resistance to Fusarium head blight(FHB)for four F2 genetic populations in Lankao area

2.3 矮抗58/生選6號群體的赤霉病抗性穩(wěn)定性分析

收獲病小穗率≤25.0%的矮抗58/生選6號F2單株100個(gè)(平均病小穗率9.1%)，正常秋播，2016年對F3群體繼續(xù)進(jìn)行赤霉病抗性鑒定，試驗(yàn)在蘭考基地進(jìn)行。結(jié)果表明，100個(gè)F3株系的平均病小穗率為27.6%，說明F2抗病單株的赤霉病抗性，在F3繼續(xù)有較強(qiáng)影響。但F3株系的赤霉病抗性仍在分離中，2016年有72個(gè)抗病株系和28個(gè)感病株系，抗感比例接近3∶1。72個(gè)抗病株系的平均病小穗率為20.2%，仍保持很高的赤霉病抗性，可見生選6號對小麥赤霉病不但抗性強(qiáng)，而且穩(wěn)定，是改良黃淮冬麥區(qū)小麥赤霉病抗性的優(yōu)異抗源。

表2 兩個(gè)F2遺傳群體在不同地區(qū)的赤霉病抗性比較Table 2 Comparison of resistance to Fusarium head blight(FHB)for two F2 genetic populations in different areas

3 討 論

本研究以黃淮麥區(qū)4個(gè)感赤霉病、半冬性品種矮抗58、周麥25、周麥27、蘭考161為母本，以抗赤霉病、春性品種生選6號為父本，配制雜交組合，分別在長江中下游和黃淮地區(qū)對4個(gè)組合F2群體進(jìn)行赤霉病抗性鑒定，并對部分F3群體進(jìn)行赤霉病抗性穩(wěn)定性跟蹤調(diào)查。結(jié)果表明，4個(gè)群體從F1到F2，赤霉病抗性較感病親本顯著增強(qiáng)，且抗性級別主要集中在抗(R)和中抗(MR)，感病株數(shù)很少，這對黃淮麥區(qū)半冬性品種(系)非常不易。這些結(jié)果表明，生選6號雖是長江中下游麥區(qū)的抗赤霉品種，但可以作為骨干親本，廣泛用于黃淮冬麥區(qū)小麥赤霉病抗性的改良。

本次試驗(yàn)采用人工單花滴注接種鑒定，理論上同一遺傳群體在不同生態(tài)區(qū)域抗性差異應(yīng)該不大，但矮抗58/生選6號F2群體在長江中下游地區(qū)(滁州)和黃淮地區(qū)(蘭考)兩個(gè)不同生態(tài)區(qū)域的抗性差異卻顯著，雖然都達(dá)到中抗(MR)水平，但滁州點(diǎn)抗性明顯優(yōu)于蘭考點(diǎn)。這種相同遺傳群體在不同試驗(yàn)點(diǎn)的赤霉病抗性差異說明，即使是人工接種，套袋保濕，試驗(yàn)點(diǎn)的溫度、濕度、土壤等環(huán)境氣候條件仍極大地影響小麥赤霉病的發(fā)生[6,17]。因此，完善赤霉病抗性鑒定技術(shù)，是精準(zhǔn)鑒定抗性級別、篩選優(yōu)異抗源的重要研究工作[1,18]。

試驗(yàn)還表明，抗性單株從F2到F3，仍保持較強(qiáng)赤霉病抗性。已有研究表明，小麥對赤霉病的抗性呈數(shù)量性狀的遺傳特征，F(xiàn)2代變異幅度大，可出現(xiàn)以中抗為主的單峰或以抗病和感病為主的雙峰分布，抗感比例分明，并有可能出現(xiàn)超親個(gè)體[6]。本研究中，4個(gè)F2群體的抗赤性分布，主要以抗病(R)級別為主，其次是感病(S)，但二者差異顯著。主要原因可能有兩個(gè)方面，一是生選6號高抗赤霉病，基因組中既攜帶蘇麥3號的抗性標(biāo)記，又?jǐn)y帶望水白的抗性標(biāo)記，抗性強(qiáng)而穩(wěn)定，遺傳力高。二是本次試驗(yàn)采用的單花滴注法雖是目前最為可靠的赤霉病抗性鑒定方法，但該法重點(diǎn)是鑒定抗擴(kuò)展性，更適用于高世代品系的抗性鑒定篩選[4]，經(jīng)生選6號改良的后代群體對赤霉病和DON(Deoxynivalenol，脫氧雪腐鐮刀菌烯醇)毒素的抗性還需要進(jìn)一步研究。

另外，生選6號是來源于長江中下游冬麥區(qū)的抗赤高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)小麥，與黃淮冬麥區(qū)的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)小麥在株葉型上有很大差異，選育適合黃淮冬麥區(qū)株葉型的高產(chǎn)抗赤霉病小麥新品種是研究的關(guān)鍵。生選6號偏春性，起身拔節(jié)早，本身抗寒性卻很好。這幾年的引種觀察發(fā)現(xiàn)，它完全可以抗過冬季超低溫凍害和春季倒春寒的急劇降溫考驗(yàn)，但其后代是否能夠像親本生選6號一樣面對黃淮冬麥區(qū)12月份到1月份零下十度以下的低溫和2月中下旬出現(xiàn)的24小時(shí)之內(nèi)上下十幾度溫差的倒春寒也是不可忽視的問題。在品種選育過程中，隨著世代的提高或其他選育目標(biāo)的加入，抗赤基因是否會(huì)丟失，高代穩(wěn)定株系的抗赤性能否達(dá)到生產(chǎn)上的要求，是我們面臨的種種挑戰(zhàn)。

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GeneticAnalysisofFusariumHeadBlightResistanceonWheatCoreParentShengxuan6

In order to study the effect of Shengxuan 6 on the improvement of wheat scab resistance in Huanghuai wheat area,hybrid combinations were compounded by using four elite varieties: Aikang 58,Zhoumai 25,Zhoumai 27,and Lankao 161 in Huanghuai area as female parents and Shengxuan 6 as male parent.Four groups of F2population were identified for scab resistance in the mid-lower Yangtze River plain(Chongming in Shanghai,Chuzhou in Anhui) and Huanghuai area(Lankao in Henan).The results showed that the scab resistance of F2population of four combinations was significantly improved than that of the susceptible parents,and the mean diseased spikelets rate was between 18.4% and 31.2%,which reached the moderate resistance(MR) level.The resistance levels of the four groups were mainly centralized in the R and MR grades,accounting for about 80%.The proportion of MS,S and HS level was very low,accounting for about 20%.The resistance of Aikang 58/Shengxuan 6 F2population was significantly different in two different ecological regions(Chuzhou and Lankao).Although the resistance both reached the MR level in two regions,the resistance in Chuzhou was significantly better than that in Lankao.The number of the HS single plant in Lankao was 7.4 times of that in Chuzhou,while the number for MR was less than half in Chuzhou.Meanwhile,the ratio of resistant to susceptible was 65∶35 in Lankao,but 89∶19 in Chuzhou.This phenomenon is probably related to the climate difference between two areas in 2015,when wheat scab in Huanghuai winter wheat area was more serious than that in mid-lower Yangtze River,and also corresponds to the fact that the scab-resistance of most wheat cultivars in mid-lower Yangtze River are above MR,and that are HS in Huanghuai winter wheat area.Besides,the F3population showed an approximate 3∶1 resistant to susceptible separation ratio,and the mean diseased spikelets rate of F3resistant single plant was 20.2%,which still maintained strong scab-resistance.In conclusion,Shengxuan 6 can be widely used to improve wheat scab-resistance as a core parent in Huanghuai winter wheat area.

Wheat; Fusarium head blight; Core parent; Shengxuan 6; Genetic improvement

時(shí)間：2017-12-11

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20171211.1106.008.html

2017-04-23

2017-05-04

國家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201403039)；河南省重大科技專項(xiàng)(161100110400)

E-mail：luoming0920@163.com

蔡 華(E-mail：chczh@163.com)

S512.1；S336

A

1009-1041(2017)12-1550-05