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    古代人類牙齒結(jié)石的生物考古學(xué)研究

    2017-12-25 21:11:44陶大衛(wèi)
    關(guān)鍵詞:牙結(jié)石同位素牙齒

    □陶大衛(wèi)

    古代人類牙齒結(jié)石的生物考古學(xué)研究

    □陶大衛(wèi)

    20世紀70年代,“生物考古(bioarchaeology)”一詞首次被提出,但當(dāng)時僅指考古遺址中動物遺存的研究[1]。爾后,Jane Buikstra等提出生物考古應(yīng)該研究考古遺址中的人類遺骸以重建人類歷史[2]?,F(xiàn)今,生物考古的研究范圍不斷擴大,研究對象也進一步拓展,囊括了考古遺址出土的所有生物遺存,如人類遺骸、動物、植物以及微生物等,研究手段也更加科學(xué)化、實驗化。目前,生物考古學(xué)包含了骨骼考古、植物考古、動物考古、分子考古等眾多分支學(xué)科,成為國際和國內(nèi)科技考古領(lǐng)域的研究前沿和熱點[3]。

    針對人體骨骼和牙齒的生物考古學(xué)研究,如穩(wěn)定同位素分析、古DNA分析等,使我們對人類起源與演化、古代人類的食物結(jié)構(gòu)乃至農(nóng)業(yè)起源等均有了突破性認識[4][5][6]。牙齒結(jié)石(dental calculus)作為牙齒表面的附著物,無論是從成分還是結(jié)構(gòu)上來說,它都與牙齒及釉質(zhì)相類似[7],這使得它在考古遺址中能夠同牙齒及釉質(zhì)一起保存下來,為考古研究提供了可能性。

    牙齒結(jié)石是礦物質(zhì)化的牙菌斑,其中無機成分占主體,有機成分占牙齒結(jié)石干重的15%~20%,主要包括氨基酸、蛋白質(zhì)、碳水化合物、脂類及糖蛋白等[8]。細菌等微生物及各種食物殘留,會在牙齒結(jié)石的形成過程中被吸收進來。人牙結(jié)石的形成受諸多因素影響,如年齡、性別、口腔狀況、自然環(huán)境等,其中食物結(jié)構(gòu)是影響牙結(jié)石形成的重要因素之一[9]。近幾年,牙結(jié)石逐漸成為國際生物考古領(lǐng)域新的研究對象,多種研究手段如淀粉粒分析、碳氮穩(wěn)定同位素分析、古DNA分析、古微生物分析及生物化學(xué)分析等的運用,使人們對古人類行為模式,古代先民食物結(jié)構(gòu)、生業(yè)模式、生存環(huán)境、體質(zhì)健康狀況等有了新的認識[10][11][12][13][14]。國內(nèi)有學(xué)者早在2008年即認識到人牙結(jié)石分析可用于古代人類食譜重建[15],但并沒有引起足夠的重視。近幾年,古代人類牙齒結(jié)石逐漸成為國內(nèi)淀粉粒分析的重要研究對象[16],但還未見牙結(jié)石的其他生物考古研究成果發(fā)表。

    本文從淀粉粒、碳氮穩(wěn)定同位素、古微生物、古DNA和生物化學(xué)等四個方面簡要介紹牙結(jié)石生物考古學(xué)研究的具體內(nèi)容和進展,希望引起人們對古代人類牙齒結(jié)石分析的重視,促進牙齒結(jié)石的生物考古學(xué)研究在國內(nèi)的開展,以期能進一步拓展國內(nèi)生物考古學(xué)的研究領(lǐng)域。

    人牙結(jié)石的植物微體遺存分析

    植物是人類重要的食物來源,植物考古學(xué)是了解古代人類利用和食用植物資源最為有效的途徑之一。作為植物考古學(xué)研究的重要手段,包括淀粉粒分析在內(nèi)的植物微體遺存分析廣泛應(yīng)用于石器、陶器等的研究[17][18],近些年擴展至牙結(jié)石。牙齒結(jié)石中殘留的植物微體遺存,能為我們探討古代人類植物性食物來源提供最直接的證據(jù)。

    20世紀80年代,Dobney等首次利用掃描電子顯微鏡觀察古代人牙結(jié)石,發(fā)現(xiàn)有植硅體和淀粉顆粒,證實了古代牙結(jié)石中的確殘留有植物微體遺存[19]。之后,陸續(xù)有學(xué)者提及人牙結(jié)石與古人類食物之間的聯(lián)系[20]??脊艑W(xué)研究的案例也充分證實了這一點。Allison在對秘魯和智利16種人群的牙結(jié)石比較研究中發(fā)現(xiàn),印加和殖民地時期的人群是以高碳水化合物的食物為生的農(nóng)民,呈現(xiàn)出牙結(jié)石的高發(fā)率。而前印加時期,以采集或捕魚為主,以農(nóng)業(yè)作為補充的人口牙齒結(jié)石發(fā)生率較低[21]。到了20世紀90年代,古代牙齒結(jié)石的微體遺存實驗室提取分析工作逐漸展開,F(xiàn)ox等從人牙結(jié)石中提取出禾本科植硅體,獲得了當(dāng)時人類食物來源及古環(huán)境信息[22]。而后,Cummings等及Nelson等在人牙結(jié)石中提取出淀粉粒殘留,進一步拓寬了人牙結(jié)石微體植物遺存研究的范圍[23][24]。

    淀粉粒是牙齒結(jié)石中主要的微體植物殘留[25],近些年,國際上有關(guān)人牙結(jié)石淀粉粒分析的研究逐漸增多。通過對先民牙結(jié)石中提取出的淀粉粒進行種屬鑒定和量化分析,可以了解先民食用植物的具體種類,并判斷農(nóng)作物和采集植物各自所占的比重,從而探討當(dāng)時的社會經(jīng)濟形態(tài)和農(nóng)業(yè)發(fā)展水平。Piperno等對秘魯北部的Nanchoc河谷若干遺址的先民人牙結(jié)石開展的淀粉粒分析表明:距今8000年左右,Nanchoc河谷的先民食物中,既有栽培作物如南瓜、花生等,也有豆類采集植物,顯示當(dāng)時的經(jīng)濟形態(tài)處于由采集經(jīng)濟向農(nóng)業(yè)經(jīng)濟轉(zhuǎn)變的階段[26]。而對古人類牙結(jié)石的淀粉粒分析,對于了解古人類植物利用狀況、行為模式和進化等具有重要意義。Henry等在中東和歐洲的部分尼安德特人的人牙結(jié)石中提取出淀粉粒殘留,這些淀粉粒主要來自棕櫚類、豆類及禾本類植物,顯示出尼安德特人植物性食物來源的廣譜性[27]。

    同時,學(xué)者們開始重新重視牙齒結(jié)石的掃描電子顯微鏡分析[28]。在實驗室提取人牙結(jié)石微體遺存的過程中,常常會丟失很多只能在掃描電子顯微鏡下觀察到的物質(zhì),如細菌等微生物以及纖維等;而且,牙齒結(jié)石的掃描電子顯微鏡觀察,有助于了解牙結(jié)石中淀粉粒、植硅體等植物微體遺存的保存狀況和微觀形態(tài)特征。無疑,牙齒結(jié)石的掃描電子顯微鏡觀察和微體遺存分析相結(jié)合,有望最大限度地發(fā)掘古代人類牙結(jié)石中包含的植物微體遺存信息[29]。

    而在國內(nèi),隨著淀粉粒分析方法的引入,人牙結(jié)石的淀粉粒分析也取得了一定進展。李明啟等對甘肅臨潭齊家文化陳旗磨溝遺址的人牙結(jié)石開展了淀粉粒分析,發(fā)現(xiàn)當(dāng)時的經(jīng)濟形態(tài)是以粟作農(nóng)業(yè)為主,但采集經(jīng)濟仍是農(nóng)業(yè)經(jīng)濟的補充方式之一[30];陶大衛(wèi)對裴李崗遺址的部分人牙結(jié)石進行了淀粉粒分析,發(fā)現(xiàn)牙結(jié)石中殘留有一定數(shù)量的淀粉粒,主要來自堅果類、塊莖類、豆科、小麥族等植物以及粟黍等農(nóng)作物,反映出裴李崗先民植物性食物來源的多樣性。

    人牙結(jié)石的穩(wěn)定同位素分析

    自20世紀70年代開始,穩(wěn)定同位素分析方法的創(chuàng)立和發(fā)展,進一步拓展和深化了人們對于古代人類食物結(jié)構(gòu)的認識,并已成為探討先民生計方式、社會經(jīng)濟形態(tài)、人與動植物關(guān)系的重要途徑[31][32]。目前,骨骼的穩(wěn)定同位素研究在國內(nèi)考古學(xué)研究中已被廣泛應(yīng)用,分析人體骨骼中骨膠原的碳和氮穩(wěn)定同位素,分別可揭示其生前是以C3類食物還是C4類食物為主,以及其營養(yǎng)級別、主要的肉食來源。該方法的應(yīng)用,使我們對古代人類食物結(jié)構(gòu)、作物栽培,動物馴化、飼喂模式,乃至農(nóng)業(yè)起源等均有了突破

    性認識[33][34][35]。

    牙齒結(jié)石中包含氨基酸、蛋白質(zhì)、碳水化合物、脂類,以及糖蛋白等有機物,這些有機物的存在使得牙齒結(jié)石的碳氮同位素分析成為可能。Scott等首次分析了牙齒結(jié)石中的碳氮穩(wěn)定同位素,認為利用牙齒結(jié)石碳氮同位素分析重建古代人類食譜具備可行性[36]。而Salazar-Garcia等則認為,人牙結(jié)石的碳氮穩(wěn)定同位素分析只能大體上反映群體的食物結(jié)構(gòu),并不能準確重建個體食譜[37]。Eerkens等的研究則表明,運用牙齒結(jié)石碳氮穩(wěn)定同位素分析,討論不同地區(qū)之間或者不同時期群體的食物結(jié)構(gòu)差異是可行的[38]。

    我們對河南淅川溝灣遺址仰韶文化時期的人牙結(jié)石進行了碳氮穩(wěn)定同位素分析,結(jié)果顯示:溝灣先民群體食物中,C3食物和C4食物兼有,且肉食在食物中的比重并不高,這與該遺址人骨骨膠原的碳氮穩(wěn)定同位素分析結(jié)果基本一致。人牙結(jié)石的碳氮穩(wěn)定同位素分析,能夠反映先民整體的食物結(jié)構(gòu);但同一個體牙結(jié)石和骨骼骨膠原的δ13C值及δ15N值一致性較差,可見,牙齒結(jié)石的碳氮穩(wěn)定同位素分析并不能準確反映先民個體的食物結(jié)構(gòu)。相較于利用穩(wěn)定同位素方法分析牙齒結(jié)石,植物微體遺存分析、生物化學(xué)分析等更能有效地提取牙齒結(jié)石中包含的食物信息。

    人牙結(jié)石的古微生物和古DNA分析

    牙齒結(jié)石是礦物質(zhì)化的牙菌斑,牙菌斑本身即是一種稠密的細菌生物被膜,而牙齒結(jié)石高度礦化的特性能為這些細菌提供良好的保護環(huán)境。Dobney等在利用掃描電子顯微鏡觀察古代人牙結(jié)石時,就發(fā)現(xiàn)有細菌的存在[39];而Pap等甚至在距今6萬年前的尼安德特人牙結(jié)石中發(fā)現(xiàn)了細菌[40]。Linossier等首次運用免疫組織化學(xué)分析手段對牙齒結(jié)石進行了古微生物研究,鑒定出變形鏈球菌(Streptococcus mutans)[41]。這些研究表明,細菌等微生物在牙齒結(jié)石中能夠保存很長時間并保留較為完整的細胞結(jié)構(gòu)?;谏鲜鲅芯?,同時由于在污染控制、實驗流程設(shè)計等方面的進步,以及新的測序技術(shù)和生物信息學(xué)手段的出現(xiàn)[42],牙齒結(jié)石的古微生物研究開始側(cè)重提取其中殘留的DNA[43]。Preus等首次在史前時期的牙齒結(jié)石中發(fā)現(xiàn)了細菌DNA片段[44],其后,F(xiàn)uente等也在4000年前的牙齒結(jié)石中成功提取出古代細菌的DNA,并且利用基因分析判別出細菌種類,認為對牙齒結(jié)石中殘留的細菌進行古DNA分析,是開展古代人群病理學(xué)研究的有效途徑[45]。

    近些年,代表性成果分別來自Adler等和Warinner等的研究。前者對歐洲中石器時代至中世紀時期的牙齒結(jié)石開展了古DNA分析,探討了這段時期內(nèi)食物結(jié)構(gòu)的重大轉(zhuǎn)變對人類體質(zhì)健康狀況的影響。研究發(fā)現(xiàn),農(nóng)業(yè)的產(chǎn)生導(dǎo)致飲食結(jié)構(gòu)變化,碳水化合物的大量攝取改變了農(nóng)業(yè)人群的口腔環(huán)境和其內(nèi)部的微生物群落,口腔內(nèi)與牙周疾病相關(guān)的細菌種類明顯多于狩獵采集群體,這導(dǎo)致口腔疾病開始增多;而此后口腔內(nèi)的微生物群落趨于穩(wěn)定,直到工業(yè)革命發(fā)生,食物加工技術(shù)更加進步,與齲齒相關(guān)的細菌在口腔內(nèi)占據(jù)主導(dǎo),同時,口腔內(nèi)微生物的多樣性遠低于史前時期和中世紀。這種狀況,一直延續(xù)到現(xiàn)在,而這可能是現(xiàn)代各類慢性口腔疾?。ㄒ舶ㄆ渌圆。┏0l(fā)的原因之一[46]。后者運用宏基因組學(xué)和宏蛋白組學(xué),對中世紀和現(xiàn)代人牙結(jié)石進行了古DNA和蛋白質(zhì)分析,發(fā)現(xiàn)了抗生素耐藥性基因的存在,表明在人類使用抗生素之前,口腔就發(fā)揮著類似抗生素的作用。值得關(guān)注的是,Warinner等首次在古代人牙結(jié)石中發(fā)現(xiàn)了植物和動物的DNA序列,它們和來自豬屬、十字花科和小麥的線粒體DNA吻合。此外,還發(fā)現(xiàn)一種可能的植物性食物蛋白。雖未發(fā)現(xiàn)動物蛋白,但在現(xiàn)代人群的牙結(jié)石中發(fā)現(xiàn)了一種牛奶蛋白,表明古代牙齒結(jié)石中提取出動物蛋白是有可能的[47]。這項研究表明,古代牙齒結(jié)石中保存的生物分子(DNA和蛋白質(zhì)),為我們探討古代人類體質(zhì)健康狀況和食物來源等提供了新證據(jù)。

    人牙結(jié)石的生物化學(xué)分析

    生物化學(xué)分析,一直是對古代殘留物進行研究的重要手段[48]。牙結(jié)石的高度礦化特性,為殘留物中的有機質(zhì)提供了良好的保護環(huán)境,這使得利用生物化學(xué)分析手段開展牙結(jié)石的殘留物分析成為可能。牙結(jié)石的生物化學(xué)分析,可以獲取某些殘留物質(zhì)的特征化學(xué)成分或化合物指標,它們作為植物微體遺存、生物分子遺存的有效補充,拓展了對古代人類動植物資源利用的認識。Hardy等利用熱脫附-氣相色譜質(zhì)譜連用法和熱裂解-氣相色譜質(zhì)譜連用法,分析了西班牙El Sidron遺址尼安德特人的牙結(jié)石,發(fā)現(xiàn)了屬于蓍草和甘菊的化合物,這兩種植物具有藥用價值。此項研究表明,尼安德特人很可能已具備自我治療的能力,這對于了解尼安德特人的行為模式具有重要意義[49]。β乳球蛋白(BLG),是有效的牛奶生物標記物,Warinner等建立了使用液相色譜-串聯(lián)質(zhì)譜連用鑒別牙結(jié)石中β乳球蛋白(BLG)是否存在的方法,并將該方法用于討論中世紀格陵蘭島居民在小冰期前后食物結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)變。研究發(fā)現(xiàn),小冰期之前該地區(qū)遺址居民牙結(jié)石中β乳球蛋白(BLG)含量豐富,小冰期發(fā)生后,牙結(jié)石中β乳球蛋白急劇降低,顯示乳制品消費逐漸降低乃至消失。這與穩(wěn)定同位素分析和動物考古研究結(jié)果相吻合,表明居民食物結(jié)構(gòu)由陸生資源轉(zhuǎn)向海生資源[50]。

    小結(jié)

    牙結(jié)石樣品易獲取,而且取樣對于人類遺骸并無破壞,這些優(yōu)勢使其能夠成為生物考古學(xué)研究的理想材料。顯然,牙結(jié)石的生物考古學(xué)研究能夠提供古代人類食物結(jié)構(gòu)、體質(zhì)健康狀況方面的豐富信息,為我們了解古代社會提供了新的視角,理應(yīng)得到更多的重視。

    (本文得到國家社科基金項目〈16CKG022〉資助。)

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    (作者單位 鄭州大學(xué)歷史學(xué)院考古系)

    [責(zé)任編輯 孟昭勇]

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