城市公園鴛鴦巢址選擇及對(duì)繁殖參數(shù)的影響

由玉巖，盧雁平，曹亞妮，杜 洋，王 偉，劉學(xué)鋒，賈 婷，曹長(zhǎng)雷，張金國(guó)

(1.北京動(dòng)物園，圈養(yǎng)野生動(dòng)物技術(shù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100044；2.長(zhǎng)江師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，重慶 408100)

城市公園鴛鴦巢址選擇及對(duì)繁殖參數(shù)的影響

由玉巖1，盧雁平1，曹亞妮1，杜 洋1，王 偉1，劉學(xué)鋒1，賈 婷1，曹長(zhǎng)雷2，張金國(guó)1

(1.北京動(dòng)物園，圈養(yǎng)野生動(dòng)物技術(shù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100044；2.長(zhǎng)江師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，重慶 408100)

2013—2015年，在北京動(dòng)物園的自然生境中通過(guò)懸掛人工巢箱招引鴛鴦，基于巢址因子分析開(kāi)展了鴛鴦巢址選擇的研究.結(jié)果表明：兩類主效因子對(duì)鴛鴦的巢址選擇具有重要的影響，第一大類是植被蓋度、高度及多樣性，這是影響鴛鴦巢址選擇的最重要的影響因子，其中，喬、灌、草三個(gè)空間層次的植被特點(diǎn)可代表鴛鴦活動(dòng)范圍的生境特點(diǎn)；第二大類是干擾的影響，包含距道路和水源的距離，以及瞬時(shí)人流等因素.

鴛鴦；城市公園；生境因子 ；人工巢箱；巢址

鴛鴦(Aixgalericulata)是廣泛分布于歐亞遷徙保護(hù)協(xié)定區(qū)范圍內(nèi)的水鳥(niǎo)，因其美麗的外觀而受到世界的關(guān)注[1].鴛鴦在中國(guó)大部分地區(qū)以及亞洲東北部都有分布[2-3].野外鴛鴦多棲息于山地河谷、溪流，常見(jiàn)于闊葉林和針闊混交林的沼澤、蘆葦塘及湖泊等地[4].雜食性，繁殖季節(jié)以蛙、魚(yú)、昆蟲(chóng)等動(dòng)物性食物為食，春秋遷徙時(shí)以草籽、玉米、稻谷及河中的青苔等植物為食.[4]4月上旬進(jìn)入繁殖季節(jié)，5月中旬開(kāi)始在樹(shù)洞中營(yíng)巢.[4]鴛鴦窩卵數(shù)的變化范圍極大，[5-6]通常孵化期為28～29 d.[4]鴛鴦作為次級(jí)洞巢鳥(niǎo)，繁殖需要天然樹(shù)洞，隨著人類生產(chǎn)活動(dòng)的開(kāi)展，林業(yè)資源逐步減少，尤其是老齡樹(shù)木的減少，造成鴛鴦繁殖生境的喪失，這是導(dǎo)致鴛鴦至危的重要因素之一.目前，鴛鴦已被《中國(guó)物種紅色名錄》列為近危(NT)物種[2].隨著鴛鴦這一物種在世界范圍內(nèi)關(guān)注程度的不斷提高，有關(guān)的研究也從最初的人工繁育[7-8]，擴(kuò)展到卵的巢寄生[9-10]、免疫基因的蛋白表達(dá)與結(jié)構(gòu)分析[11]、免疫基因分子伴侶[12]等方面.目前，人類活動(dòng)加速了全球生態(tài)系統(tǒng)的進(jìn)化進(jìn)程，[13]而城市化則成為對(duì)地球生態(tài)系統(tǒng)影響最為顯著的因素之一[14].城市化進(jìn)程使得人造景觀逐步取代了自然景觀，[15]城市化帶來(lái)的棲息地片段化、生態(tài)隔離、自然生境消失、人類活動(dòng)干擾等已對(duì)生活在城市的哺乳動(dòng)物[16]、爬行動(dòng)物[17]、兩棲動(dòng)物[18]以及鳥(niǎo)類[19]產(chǎn)生了不同程度的影響.然而，城市化進(jìn)程中“人工棲息地”(如城市公園)的出現(xiàn)，為野生動(dòng)物提供了新的生存場(chǎng)所.

鳥(niǎo)類對(duì)棲息地的改變和環(huán)境變化的反應(yīng)較為敏感，城市化棲息地與自然棲息地在巢址選擇、食物資源、干擾類型和強(qiáng)度等方面都有很大差異.[20]而鳥(niǎo)類對(duì)城市化所表現(xiàn)出的不同反應(yīng)則形成了城市適應(yīng)種和城市敏感種[21].因此，鳥(niǎo)類作為城市化進(jìn)程中種類和數(shù)量占據(jù)主導(dǎo)地位的類群之一，越來(lái)越多的學(xué)者將研究重點(diǎn)轉(zhuǎn)向鳥(niǎo)類這一類群.然而，繁殖過(guò)程中鳥(niǎo)類巢址選擇的特征都會(huì)遺傳給后代，這種遺傳性會(huì)受當(dāng)?shù)刂脖唤M成及景觀特點(diǎn)所限制.[22]因此，不管繁殖鳥(niǎo)類采取什么樣的生殖對(duì)策，最終都反映了其對(duì)環(huán)境的適應(yīng).本文通過(guò)在城市公園懸掛人工巢箱招引野生鴛鴦，進(jìn)行了鴛鴦巢址選擇及其對(duì)繁殖成功的影響研究，以為鴛鴦的保護(hù)和種群的可持續(xù)發(fā)展奠定基礎(chǔ).

1 研究區(qū)域及方法

1.1 研究區(qū)域

北京動(dòng)物園位于北京市中心地帶，全區(qū)占地面積約96 hm2.其中，水面8.6 hm2；綠地面積約40 hm2，占公園總面積的48%.園區(qū)內(nèi)以北方地區(qū)常綠、落葉喬灌木為主，現(xiàn)有植物 160余種：?jiǎn)棠局饕猩綏?Populusdavidiana)、水曲柳(Frazinusmandshurica)、構(gòu)樹(shù)(Broussonetiapapyrifera)、油松(Pinustabulaeformis)、檜柏(Sabinachinensis)，平均樹(shù)齡50～60 a；灌木主要有刺玫(Rosadavurica)、丁香(Syringaoblata)、金銀木(Loniceramaackii)；草本植物主要有二月蘭(Orychophragmusviolaceus)、紫花地丁(Violaphilippica)、蛇莓(Duchesneaindic)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、嶗峪苔草(Carexgiraldiana)、中華結(jié)縷草(Zoysianinica)、早熟禾(Poaannua)、野牛草(Buchloedactyloides).

1.2 實(shí)驗(yàn)樣地選取及人工巢箱的懸掛

2013—2015年的3—7月，在北京動(dòng)物園懸掛人工巢箱招引鴛鴦.根據(jù)鴛鴦的體型大小及筑巢習(xí)性，制作壁厚1.5 cm、外徑40 cm×30 cm×30 cm、洞口大小為10 cm的人工巢箱.以50 m為間距，等距網(wǎng)格狀懸掛人工巢箱，懸掛人工巢箱時(shí)隨機(jī)選擇懸掛樹(shù)種和方向，懸掛高度平均為3.5 m.

1.3 數(shù)據(jù)收集和統(tǒng)計(jì)分析

2013—2015年的3—7月，對(duì)鴛鴦使用人工巢箱的情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并對(duì)環(huán)境參數(shù)進(jìn)行采集，數(shù)據(jù)包括：懸掛巢箱周圍10 m半徑內(nèi)的樹(shù)種(Nk)；懸掛高度(H，m)；巢樹(shù)胸徑(DBH，cm)；巢樹(shù)高(NH，m)；冠面積(TA，m2)；巢向(D，以0～360的數(shù)字表示)；開(kāi)闊度(CO，以巢箱洞口為基點(diǎn)的最大可視角度，以0～180的數(shù)字表示)；喬木蓋度(TC，%)；距路距離(Dr，m)；距水源距離(Dw，m)；喬木平均高度(TH，m)；喬木平均胸徑(TDBH，cm)；喬木密度(TD，株/m2)；喬木單位面積種類數(shù)(TSN，種/m2)；灌木高度(SH，m)；灌木密度(SD，株/m2)；灌木單位面積種類數(shù)(SSN，種/m2)；灌木蓋度(SC，%)；草本蓋度(GC，%)；瞬時(shí)人流(SFP，人次/s，鑒于不同地點(diǎn)游客流量差異，對(duì)每個(gè)巢分別選取3個(gè)時(shí)間段，分別記錄1 h內(nèi)的游客流量，繁殖季前中后期各取3天數(shù)據(jù)取平均值).以鴛鴦在人工巢箱產(chǎn)卵為標(biāo)準(zhǔn)，將其視為成功選擇的巢址.

對(duì)人工巢箱占用數(shù)、窩卵數(shù)、卵重、卵長(zhǎng)徑、卵短徑、受精率等數(shù)據(jù)進(jìn)行記錄.卵重采用電子天平(型號(hào)A100，精度0.01 g)進(jìn)行測(cè)量，卵長(zhǎng)徑和卵短徑采用游標(biāo)卡尺(型號(hào)530，精度0.01 cm)進(jìn)行測(cè)量.

使用Shapiro-Wilk分析數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，對(duì)不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行正弦轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行分析.通過(guò)使用Spearmen相關(guān)性分析對(duì)所有環(huán)境參數(shù)進(jìn)行分析，并將顯著相關(guān)的參數(shù)去除，剔除后使用因子分析(factor analysis)的方法對(duì)影響巢址選擇的各項(xiàng)參數(shù)得分進(jìn)行計(jì)算，并得出影響巢址選擇的主效因子.使用單因素方差法對(duì)使用和未使用巢箱巢址因子間的差異進(jìn)行比較，明確差異顯著的巢址參數(shù).通過(guò)Spearmen相關(guān)性分析對(duì)卵參數(shù)與使用巢箱巢址因子間的相關(guān)性進(jìn)行分析，明確繁殖參數(shù)與巢址因子間的關(guān)系.Shapiro-Wilk分析表明，卵重符合正態(tài)分布，且卵重(t=-9.423，P=0.813)年間均無(wú)顯著差異，因此，將3年數(shù)據(jù)進(jìn)行合并分析.

所有數(shù)據(jù)均使用IBM SPSS Statistics軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析.顯著性水平P<0.05為差異顯著，P<0.01為差異極顯著.

2 結(jié)果

2.1 影響巢址選擇的主效因子

對(duì)所有環(huán)境參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析后，將顯著相關(guān)的參數(shù)去除，對(duì)降維后的巢址參數(shù)進(jìn)行因子分析(factor analysis)，將計(jì)算得到的因子得分進(jìn)行Kaiser標(biāo)準(zhǔn)化正交旋轉(zhuǎn)，經(jīng)4次迭代收斂后得到的結(jié)果(見(jiàn)表1)表明，前6個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到87.601%，包含了巢址因子變量的大部分信息，可以最大限度地描述鴛鴦的巢址因子.第一主成分中，喬木蓋度、草本蓋度數(shù)值較大；第二主成分中，灌木蓋度具有較大的數(shù)值；第三主成分表明，距小路、水源的距離和瞬時(shí)人流的數(shù)據(jù)絕對(duì)值較大；第四主成分為喬木高度和灌木高度均起到了重要作用；第五主成分表明喬木密度、灌木種類；第六主成分表明巢樹(shù)高度對(duì)巢址選擇有一定影響，但該項(xiàng)因子得分較低，在巢址選擇中對(duì)其影響有限.其中，第一、二、四、五、六主成分中的因子代表了鴛鴦對(duì)繁殖場(chǎng)所和取食地的生境需求.第三主成分中的因子則代表了人為干擾對(duì)鴛鴦巢址選擇的影響.

圖1 表1 巢址因子分析的旋轉(zhuǎn)因子矩陣

2.2 成功巢和失敗巢的巢址因子比較

對(duì)成功與失敗巢巢址因子的單因素方差分析表明，巢址選擇因子中，巢樹(shù)樹(shù)種(df=69，F(xiàn)=2.908，P=0.044*)、冠面積(df=69，F(xiàn)=5.369，P=0.003*)、開(kāi)闊度(df=69，F(xiàn)=7.317，P=0.001*)、喬木蓋度(df=69，F(xiàn)=6.536，P=0.001*)、灌木高度(df=69，F(xiàn)=3.729，P=0.018*)、草本蓋度(df=69，F(xiàn)=3.757，P=0.019*)存在顯著差異.其他參數(shù)在成功與失敗巢間差異不顯著.

2.3 繁殖參數(shù)與巢址因子的關(guān)系

對(duì)鴛鴦卵參數(shù)與巢址因子進(jìn)行的相關(guān)性分析結(jié)果表明，卵重與灌木高度(R2=0.605，P=0.048*)和瞬時(shí)人流(R2=-0.736，P=0.01*)顯著相關(guān)；受精率與瞬時(shí)人流(R2=-0.851，P=0.03*)存在顯著相關(guān)性；窩卵數(shù)、卵長(zhǎng)徑和卵短徑與巢址因子不存在顯著相關(guān)性.

3 討論

3.1 鴛鴦巢址選擇主要影響因子

自然界中，鴛鴦自然孵化率<50%[6].受天敵、食物、自身等因素的影響，雛鳥(niǎo)出飛后存活率低于30%.因此，本研究將鴛鴦在巢箱內(nèi)產(chǎn)卵即視為巢成功，在孵化期將卵取出進(jìn)行人工孵化、育雛，提高雛鳥(niǎo)存活率，并于3月齡放歸至城市公園，補(bǔ)充城市公園內(nèi)現(xiàn)有鴛鴦種群數(shù)量.

鳥(niǎo)類繁殖成功與否與雌鳥(niǎo)繁殖期間的巢址選擇及環(huán)境條件密不可分.巢址質(zhì)量的好壞可以直接影響鳥(niǎo)類的繁殖成功率、雛鳥(niǎo)存活率，還可以間接影響種群動(dòng)態(tài)和群落組成.[4]鳥(niǎo)類的巢址選擇是研究巢及巢周圍生態(tài)因子在鳥(niǎo)類巢址選擇中的地位和作用，從而揭示鳥(niǎo)類在該處筑巢時(shí)，哪些因素起著主導(dǎo)作用.本研究發(fā)現(xiàn)，影響鴛鴦巢址選擇的環(huán)境主效因子有兩大類.

第一大類是植被蓋度、高度及多樣性，這是影響鴛鴦巢址選擇最重要的影響因子，其中，喬、灌、草三個(gè)空間層次的特點(diǎn)可代表鴛鴦活動(dòng)范圍的生境特點(diǎn).在城市公園中，鴛鴦多選擇胸徑為50 cm左右的高大喬木、巢口方向較為開(kāi)闊沒(méi)有遮擋、喬木層郁閉度較高的懸掛巢箱地點(diǎn)作為巢樹(shù)，這一生境特點(diǎn)有利于鴛鴦對(duì)外界環(huán)境的觀察及后期雛鳥(niǎo)的出飛.較高的喬木層郁閉度也更有利于遮蔽陽(yáng)光及觀察、躲避天敵.相比而言，較高的草本蓋度也有利于鴛鴦成鳥(niǎo)及出巢雛鳥(niǎo)在地面覓食時(shí)隱蔽自己.相反的是，鴛鴦巢址多選在灌木蓋度、密度較低，且灌木植株較高的地點(diǎn)(平均灌木高度1.90 m)，這一生境特點(diǎn)有利于成鳥(niǎo)及雛鳥(niǎo)對(duì)周圍環(huán)境的觀察及快速地在灌叢中逃避危險(xiǎn).喬、灌、草三層空間立體模式構(gòu)成了影響鴛鴦巢址選擇的重要基本條件.第二大類是干擾的影響，其中包含距路、水源的距離和瞬時(shí)人流(成功巢7人次/s，未用巢13人次/s)等因素對(duì)鴛鴦巢址選擇的影響.從這類影響因子可以看出，在一定程度上，鴛鴦的巢址選擇受到了人類活動(dòng)的影響.

鴛鴦屬于水禽，多數(shù)時(shí)間在水面活動(dòng).野外鴛鴦多棲息于山地河谷、溪流、闊葉林和針闊混交林等地，[4]但是，鴛鴦?dòng)H鳥(niǎo)也會(huì)帶領(lǐng)幼雛在岸邊甚至是林中覓食.本研究發(fā)現(xiàn)，清晨和傍晚時(shí)間，鴛鴦雌鳥(niǎo)更偏好帶領(lǐng)雛鳥(niǎo)在地面覓食昆蟲(chóng)、嫩草、灌木的落花及小葉片，這一發(fā)現(xiàn)與有關(guān)野外鴛鴦的食性有些不同.野外鴛鴦在繁殖季節(jié)多以蛙、魚(yú)、昆蟲(chóng)等動(dòng)物性食物為食，春秋遷徙時(shí)以草籽、玉米、稻谷及河中的青苔等植物為食.[4]出現(xiàn)這一差異的原因可能更多來(lái)自種間對(duì)食物的競(jìng)爭(zhēng).北京動(dòng)物園園區(qū)內(nèi)散養(yǎng)及野生的鳥(niǎo)類較多，夜鷺(Nycticoraxnycticorax)、蒼鷺(Saxicolatorquata)、綠頭鴨(Anasplatyrhynchos)、赤頸鴨(Anaspenelope)、斑頭雁(Anserindicus)、白鵜鶘(PelecanusLinnaeus)、大天鵝(Cygnuscygnus)、小天鵝(Cygnuscolumbianus)等中、大體型水禽，以及喜鵲、灰喜鵲、烏鴉等中等體型鳥(niǎo)類對(duì)鴛鴦的覓食有著很大的影響.因此，鴛鴦對(duì)巢址及周邊環(huán)境的要求就比較高.

對(duì)城市公園中的烏鶇、棕頭雅雀、白頭鵯、白腰文鳥(niǎo)和珠頸斑鳩等鳥(niǎo)類的巢址選擇研究表明，樹(shù)冠蓋度、灌叢密度、食物豐富度等因素是決定多數(shù)鳥(niǎo)類巢址選擇的主要因子；然而鳥(niǎo)類在巢址選擇上也表現(xiàn)出一定的靈活性，其中麻雀和喜鵲在巢址選擇上表現(xiàn)出很強(qiáng)的可塑性，而成為城市化適應(yīng)性最強(qiáng)的鳥(niǎo)類.[23]還有研究表明，喜鵲對(duì)巢下郁閉度有很明顯的選擇性，在人流量較大的地方或路邊有巢位升高的趨勢(shì)，以避免地面交通噪聲和人類活動(dòng)的影響，這說(shuō)明城市喜鵲的繁殖行為發(fā)生了適應(yīng)性變化.[24]此外，雜色山雀利用人工巢箱的巢址選擇研究結(jié)果表明，巢位因子、喬木因子、灌木因子、光照因子、隱蔽因子和邊緣效應(yīng)因子是影響其選擇的重要因子.[25]對(duì)鴛鴦這一物種而言，通過(guò)與其他鳥(niǎo)類的巢址選擇特點(diǎn)進(jìn)行比較可以明確，鴛鴦也喜歡選擇有較高的喬木層郁閉度和草本蓋度的地方作為巢址；但相比較而言，鴛鴦仍不喜過(guò)多的人為干擾.

3.2 巢址因子與繁殖參數(shù)的關(guān)系

北方野外鴛鴦多在4月上旬進(jìn)入繁殖季節(jié)，5月中旬在樹(shù)洞中營(yíng)巢.[4]相比較北方而言，北京氣候更加溫暖，冬季較短，因此，受北京地區(qū)小氣候影響，鴛鴦進(jìn)入繁殖季節(jié)會(huì)更早一些，結(jié)束也較早.北京動(dòng)物園內(nèi)，利用人工巢箱進(jìn)行繁殖的鴛鴦最早產(chǎn)卵日期為4月8日，結(jié)束時(shí)間為6月16日.通常，野外鴛鴦年產(chǎn)1窩，窩卵數(shù)7～12枚，孵化期28～29 d.[4]親鳥(niǎo)卵期的自身質(zhì)量對(duì)產(chǎn)卵的影響較大.然而，在進(jìn)化過(guò)程中，雌鳥(niǎo)在不同的環(huán)境條件、生殖狀況及配偶質(zhì)量的情況下，可通過(guò)改變卵的大小及窩卵數(shù)改善繁殖機(jī)制.本研究的結(jié)果表明，鴛鴦卵的重量會(huì)受到灌木高度和人為干擾的顯著影響，也間接表明親鳥(niǎo)巢址選擇的優(yōu)良程度對(duì)親鳥(niǎo)覓食及其對(duì)卵投入的影響.因此，巢址優(yōu)劣將會(huì)對(duì)鴛鴦的繁殖成功有著重要影響.

綜上所述，可供鳥(niǎo)類選擇的棲息生境之間存在差異，而這些有差異的棲息地恰好為野生動(dòng)物提供了不同的生態(tài)環(huán)境，從而影響著它們的生存與繁衍.[13-14]因此，鳥(niǎo)類棲息生境的選擇對(duì)繁殖成功起到了重要的作用.親鳥(niǎo)在權(quán)衡卵、雛鳥(niǎo)與巢址因子之間微妙關(guān)系的同時(shí)，也達(dá)到了成功繁殖的目的.

此外，鴛鴦?dòng)蟹N內(nèi)巢寄生行為導(dǎo)致的超常窩卵數(shù)，即“堆巢”(dump nesting)現(xiàn)象.本研究也發(fā)現(xiàn)了鴛鴦的超常窩卵數(shù)情況發(fā)生，窩卵數(shù)在1～40枚不等.鴛鴦的巢寄生現(xiàn)象在雌性繁殖策略中比較普遍，是具有親緣關(guān)系的雌性之間的協(xié)作，以達(dá)到增加后代的目的.[10]北京動(dòng)物園園區(qū)，在人工巢箱中出現(xiàn)鴛鴦超常窩卵數(shù)的現(xiàn)象更可能是具有親緣關(guān)系的雌鳥(niǎo)選擇同一巢址產(chǎn)卵的互利行為.

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Mandarinducksnestsiteselectionandinfluenceonthereproductiveparameterinthecitypark

YOU Yu-yan1，LU Yan-ping1，CAO Ya-ni1，DU Yang1，WANG Wei1，LIU Xue-feng1，JIA Ting1，CAO Chang-lei2，ZHANG Jin-guo1

(1.Beijing Zoo，Beijing Key Laboratory of Captive Wildlife Technologies，Beijing 100044，China；2.School of Life Science and Biotechnology，Yangtze Normal University，Chongqing 408100，China)

From 2013 to 2015，attractedAixgalericulatausing the artificial nest boxes in natural habitats of Beijing Zoo，and research its nest site selection.The results of factor analysis show that there are three types of main factors effect on duck nest site selection.The first category is the coverage，height and diversity of the vegetation，which is the most important impact factor in theA.galericulatanest site selection.The three levels of spatial vegetation characteristics，such as tree，shrub and grass characteristics may represent the habitat characteristics where ducks live in it.The second category is the impact of interference from the distance to the road and river，and the instantaneous flow of people，which also influence the duck nest site selection.

Aixgalericulata；city park；habitat factors；artificial nest box；nest site

1000-1832(2017)04-0109-05

10.16163/j.cnki.22-1123/n.2017.04.021

2016-08-11

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31200415)；北京市公園管理中心資助項(xiàng)目(ZX2014-18).

由玉巖(1981—)，女，博士，高級(jí)工程師，主要從事保護(hù)生物學(xué)研究.

Q 959.7+39學(xué)科代碼180·5744

A

(責(zé)任編輯：方林)