藏柏種群年齡結(jié)構(gòu)數(shù)量動(dòng)態(tài)分析

池 翔 ，鄭維列 ，郭其強(qiáng) ，汪書麗 ，張艷福

（1.西藏農(nóng)牧學(xué)院，西藏 林芝 860000；2.西藏高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000）

藏柏種群年齡結(jié)構(gòu)數(shù)量動(dòng)態(tài)分析

池 翔1，2，鄭維列1，2，郭其強(qiáng)1，2，汪書麗1，2，張艷福1，2

（1.西藏農(nóng)牧學(xué)院，西藏 林芝 860000；2.西藏高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000）

為保護(hù)天然藏柏資源，通過設(shè)置典型樣地，研究了西藏波密縣易貢鄉(xiāng)藏柏種群的年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表及存活曲線，運(yùn)用時(shí)間序列模型預(yù)測(cè)了種群數(shù)量動(dòng)態(tài)。結(jié)果表明：藏柏種群年齡結(jié)構(gòu)呈“金字塔”型，幼齡個(gè)體儲(chǔ)備豐富，存在斷代現(xiàn)象，種群不穩(wěn)定；存活曲線趨于Deevey Ⅲ型，幼齡期死亡率一直處于較高水平,存在兩個(gè)死亡率高峰，分別出現(xiàn)在3、9齡級(jí)；未來經(jīng)歷3、5和7個(gè)齡級(jí)時(shí)間后，種群總體呈現(xiàn)出幼齡期減少，中齡期穩(wěn)定，老齡期衰退的趨勢(shì)。年齡結(jié)構(gòu)和存活曲線都顯示出藏柏種群有一定自我更新和維持的能力，但由于人為干擾、種間競(jìng)爭(zhēng)和自疏作用等因素阻礙著種群的更新，使得種群趨于衰退，未來可通過砍灌、疏伐及清理林下活地被物等撫育措施提高藏柏幼齡個(gè)體存活率和中齡個(gè)體的存活量，減少人為破壞，以維持天然藏柏種群的長(zhǎng)期穩(wěn)定存在。

藏柏；年齡結(jié)構(gòu)；靜態(tài)生命表；數(shù)量動(dòng)態(tài)；時(shí)間序列預(yù)測(cè)

種群年齡結(jié)構(gòu)是植物生物學(xué)特性與環(huán)境因素長(zhǎng)期相互作用的結(jié)果[1]。分析種群年齡結(jié)構(gòu)不僅能反映物種的生存現(xiàn)狀,還能反映植物與環(huán)境間的適合度[2]、種群受干擾狀態(tài)，還能預(yù)測(cè)種群未來發(fā)展趨勢(shì)[3]。通過對(duì)植物種群年齡結(jié)構(gòu)特征分析還有助于揭示種群在群落中的地位和作用，這對(duì)種群的人工促進(jìn)更新和復(fù)壯，以及生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)都具有重要意義[4]。

藏柏Cupressus torulosa為柏科，柏木屬常綠喬木，樹干通直，為優(yōu)良用材、綠化觀賞樹種和造林樹種，喜濕潤(rùn)、深厚、高鈣質(zhì)的土壤，也能耐貧瘠的山地[5-7]，其原產(chǎn)為西藏東南部的墨脫、林芝、易貢等地區(qū)及印度北部[8]，具有喜光、耐高寒等特性，對(duì)于高山生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定與恢復(fù)具有重要意義。由于藏柏分布區(qū)偏僻且種群數(shù)量較少，針對(duì)藏柏的研究表明：育種過程中種子易萌發(fā)[9]，水肥管理簡(jiǎn)單[10-11]；造林方面藏柏被引種到貴州黔西縣、鳳崗縣[5-8]和四川巴中縣[6]后均生長(zhǎng)良好，但需要做好赤枯病和銀荊炭疽病防治[12]；藏柏喜潮濕生境[13-15]，且樹干耐火性強(qiáng)[7]；利用上，藏柏提取物可有效緩解小蠹侵害云南松Pinus yunnanensis枝梢[16]。由于藏柏分布區(qū)偏僻且種群數(shù)量較少，對(duì)藏柏原生境區(qū)的種群生存概況仍未見報(bào)道。以西藏波密縣易貢鄉(xiāng)藏柏種群為研究對(duì)象，開展藏柏種群年齡結(jié)構(gòu)及數(shù)量動(dòng)態(tài)的研究，對(duì)有效保護(hù)和合理管理天然藏柏資源，了解藏柏種群的生態(tài)特征及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)具有重要意義[17]。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于西藏波密縣易貢鄉(xiāng)境內(nèi)（95°1′20″～ 95°1′83″E，30°7′4″～ 30°8′19″N），海拔2 130～2 596 m，屬山地暖溫帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣侯，具有日溫差較大，年溫差較小、干雨季分明、氣候垂直和水平差異顯著等特點(diǎn)[18]，土壤為砂土，呈微酸性，年均氣溫12 ℃，≥10 ℃年積溫3 115 ℃，極端低溫-11 ℃，極端高溫為30.2 ℃，年均降水量972 mm，年均相對(duì)濕度71 % ,全年日照時(shí)長(zhǎng)1 789 h，森林群落的建群種為藏柏C. torulosa。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

2016年7月經(jīng)野外踏查后，在藏柏種群分布區(qū)的西藏波密縣易貢鄉(xiāng)設(shè)置面積為30 m×30 m的藏柏典型樣地4塊（編號(hào)依次為A、B、C、D）。記錄各樣地的海拔、經(jīng)緯度、地形、坡位、坡度、坡向、土壤狀況、水分狀況和人為干擾強(qiáng)度[19]。

喬木調(diào)查：對(duì)樣地內(nèi)的喬木進(jìn)行每木調(diào)查和定位，記錄喬木種名、高度、胸徑(Dbh)、冠幅、活枝高和死枝高等基本數(shù)據(jù)。灌木調(diào)查：每塊樣地內(nèi)沿對(duì)角線設(shè)置3塊5 m×5 m的灌木樣方，記錄灌木種名、均高、蓋度和多度等基本數(shù)據(jù)。草本調(diào)查：在各灌木樣方內(nèi)設(shè)置1塊1 m×1 m的草本樣方，記錄草本種名、均高、蓋度和多度等基本數(shù)據(jù)。

1.3 年齡結(jié)構(gòu)的劃分

喬木年齡可通過生長(zhǎng)錐鉆取樹芯，數(shù)年輪數(shù)目而確定，由于藏柏結(jié)構(gòu)細(xì)密，材質(zhì)堅(jiān)硬，不易鉆木取芯[7]，因此采用徑級(jí)代齡級(jí)的方法來確定藏柏種群個(gè)體的年齡[20]。雖然種群齡級(jí)和徑級(jí)有所不同，但在同一環(huán)境下，同一樹種的齡級(jí)和徑級(jí)對(duì)環(huán)境的反應(yīng)規(guī)律具有一致性[21]，因此，把樹木徑級(jí)從小到大的順序視為時(shí)間順序，第1徑級(jí)對(duì)應(yīng)第1齡級(jí)，第2徑級(jí)對(duì)應(yīng)第2齡級(jí)，依次類推[22]。本研究把胸徑≤5 cm或樹高≤1.5 m的個(gè)體劃為第1齡級(jí)，對(duì)于胸徑5 cm以上的個(gè)體以10 cm為徑階劃分出共計(jì)15個(gè)齡級(jí)，其中第15齡級(jí)為φ＞135 cm的藏柏個(gè)體，統(tǒng)計(jì)各齡級(jí)株數(shù)，以齡級(jí)為縱軸，株數(shù)/hm2為橫軸，繪制藏柏種群年齡結(jié)構(gòu)圖。

表1 西藏波密縣易貢鄉(xiāng)調(diào)查樣地的環(huán)境特征Table 1 Environmental characteristics of sample plots in Yigong township, Bomi county, Tibet

1.4 靜態(tài)生命表的編制及生存分析

以各齡級(jí)數(shù)據(jù)為基礎(chǔ), 編制藏柏種群靜態(tài)生命表和存活曲線[23]，計(jì)算公式[24-27]如下：

式中：x為齡級(jí)數(shù)；ax為在x齡級(jí)內(nèi)現(xiàn)有個(gè)體數(shù)；ao為ax的初始值；lx為在x齡級(jí)開始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)(一般轉(zhuǎn)化值為1 000)；dx為從x到x+1齡級(jí)間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx為從x到x+1齡級(jí)間隔期間死亡率；Lx為從x到x+1齡級(jí)間隔期間存活的個(gè)體數(shù)；Tx為從x齡級(jí)到超過x齡級(jí)的個(gè)體總數(shù)；ex為進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的生命期望壽命；Kx為消失率。

1.5 時(shí)間序列預(yù)測(cè)模型

采用時(shí)間序列分析中的一次平均移動(dòng)法對(duì)藏柏種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行預(yù)測(cè)分析[4]，其模型為：

式中：n為需要預(yù)測(cè)的未來時(shí)間年限；t為齡級(jí)；Mt為未來n年時(shí)t齡級(jí)的種群存活數(shù)，是近期n個(gè)觀測(cè)值在t時(shí)刻的平均值，稱為第n周期的移動(dòng)平均；Xk為當(dāng)前k齡級(jí)種群存活數(shù)。應(yīng)用該模型預(yù)測(cè)藏柏種群經(jīng)歷3、5和7個(gè)齡級(jí)時(shí)間后的發(fā)展趨勢(shì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 林分概況

研究區(qū)植物群落的垂直結(jié)構(gòu)可明顯分為喬木層、灌木層和草本層,林分郁閉度為0.9，喬木豐富度為13，灌木豐富度為8，草本豐富度為47。喬木最大高度為26.2 m（藏柏），最大胸徑為167.4 cm（藏柏）。藏柏個(gè)數(shù)占喬木總個(gè)數(shù)的55.7%，常見物種即頻度不小于75 %的物種，林分概況詳見表2。

表2 天然藏柏林林分概況Table 2 Forest overview of natural C. torulosa forest

2.2 種群結(jié)構(gòu)特征

從圖1可以看出，藏柏種群的徑級(jí)分布不連續(xù)，結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)出頂部窄基部寬的“金字塔”型，在第6齡級(jí)、第7齡級(jí)和第11齡級(jí)出現(xiàn)斷代，藏柏種群個(gè)體主要集中分布于1～3齡級(jí)，占藏柏個(gè)體總數(shù)的74.58 %。這種結(jié)構(gòu)表明，藏柏種群幼齡個(gè)體儲(chǔ)備豐富，但幼齡個(gè)體向中齡個(gè)體過渡的過程中全部死亡，種群存在斷代現(xiàn)象，導(dǎo)致更新過程被阻斷，而且相對(duì)于老齡個(gè)體，中齡個(gè)體所占比重較小，種群趨于衰退。

圖1 藏柏種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.1 Age class structure of C. torulosa populations

2.3 靜態(tài)生命表分析

從表3可以看出，藏柏種群幼齡期死亡率一直處于較高水平，其中第1齡級(jí)死亡率為負(fù)值，說明幼苗庫(kù)不足，種群難以持續(xù)發(fā)展[19]。種群死亡率存在兩個(gè)高峰：第一個(gè)高峰出現(xiàn)在第3齡級(jí)，死亡率高達(dá)72.7%；另一個(gè)高峰出現(xiàn)在第9齡級(jí)，死亡率為66.7%。自第10齡級(jí)開始，藏柏死亡率較低且保持平穩(wěn)。種群生命期望壽命波動(dòng)性較大，存在4個(gè)高峰，分別出現(xiàn)在第1、第5、第8和第10齡級(jí)處，其中第1和第5齡級(jí)生命期望壽命最大，分別為11.3 a和11.5 a，第1齡級(jí)個(gè)體生命期望壽命較高，說明幼苗耐蔭性較強(qiáng)，第5齡級(jí)個(gè)體生命期望壽命較高，說明藏柏幼齡個(gè)體以高死亡率為代價(jià)通過嚴(yán)酷環(huán)境篩的過濾和篩選[4,28]，存活的幼齡個(gè)體具有較強(qiáng)的生存能力，8～10齡級(jí)生命期望壽命出現(xiàn)波動(dòng)，自第10齡級(jí)開始，生命期望壽命隨年齡增加而減少，說明這些齡級(jí)的植株平均生存能力較強(qiáng)，可以活到理論生命值。

表3 藏柏種群靜態(tài)生命表Table 3 Static life table of C. torulosa populations

2.4 存活曲線分析

從圖2可以看出，藏柏種群的存活曲線趨于Deevey III型，早期死亡率較高,一旦存活到某一年齡,死亡率就較低且保持穩(wěn)定[27]。第1齡級(jí)存活量遠(yuǎn)小于第2齡級(jí)存活量，2～4齡級(jí)各齡級(jí)死亡數(shù)較高，除去第9齡級(jí)出現(xiàn)的峰值，4～15齡級(jí)曲線相對(duì)平穩(wěn)。

圖2 藏柏種群存活曲線Fig.2 Survival curve of C. torulosa populations

2.5 發(fā)展趨勢(shì)預(yù)測(cè)

從圖3可以看出，藏柏種群各齡級(jí)株數(shù)峰值在預(yù)測(cè)序列中依次向后推移，總體呈現(xiàn)出幼齡期減少，中齡期穩(wěn)定，老齡期衰退的趨勢(shì)[17]，其中4～8齡級(jí)各齡級(jí)株數(shù)在預(yù)測(cè)序列中呈上升趨勢(shì)，第9、第10齡級(jí)株數(shù)在預(yù)測(cè)序列中呈下降趨勢(shì)，11～14齡級(jí)各齡級(jí)株數(shù)在預(yù)測(cè)序列中保持穩(wěn)定，第15齡級(jí)株數(shù)在預(yù)測(cè)序列中呈下降趨勢(shì)。由此推斷，藏柏種群雖具有較強(qiáng)的繁殖能力，但幼齡期的高死亡率導(dǎo)致種群在未來發(fā)展中幼齡個(gè)體不斷減少，中齡個(gè)體數(shù)量不因幼齡個(gè)體更新受阻而得不到補(bǔ)充，老齡個(gè)體隨年齡增長(zhǎng)不斷衰老、死亡，種群未來必將趨于衰退[17]。

3 結(jié)論與討論

分析天然藏柏種群結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、存活曲線和數(shù)量動(dòng)態(tài)得出一致結(jié)果，藏柏種群幼齡個(gè)體儲(chǔ)備量豐富，有一定自我更新和維持的能力,但幼齡階段極高的死亡率導(dǎo)致種群更新過程被阻斷，中齡個(gè)體數(shù)量不僅因?yàn)槿藶楦蓴_及自疏作用等因素影響難以增長(zhǎng)，還因幼齡個(gè)體更新受阻而得不到補(bǔ)充，未來隨著中、老齡個(gè)體的不斷衰老、死亡，種群趨于衰退。

圖3 藏柏種群數(shù)量動(dòng)態(tài)時(shí)間序列預(yù)測(cè)Fig.3 Time sequence prediction of number dynamics of C. torulosa populations

從藏柏種群年齡結(jié)構(gòu)來看，藏柏種群結(jié)構(gòu)呈金字塔型，年齡分布不連續(xù)，表明種群穩(wěn)定性不高，這與滇中地區(qū)翠柏Calocedrus macrolepis種群[29]、朗縣巨柏C. gigantea種群[30]、雷公山禿杉Taiwania fl ousiana種群[31]的研究結(jié)果相似。種群結(jié)構(gòu)顯示藏柏種群第1齡級(jí)個(gè)體數(shù)量遠(yuǎn)少于第2齡級(jí)個(gè)體數(shù)量，這與湖南珙桐Davidia involucrata種群的研究結(jié)果相似[32]，該研究認(rèn)為珙桐第1齡級(jí)個(gè)體數(shù)量稀少是由于動(dòng)物取食、種子萌發(fā)困難等原因造成的，而第2齡級(jí)個(gè)體數(shù)量較多是因?yàn)殓钔┑拿饶跄芰^強(qiáng)。藏柏樣地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)人為干擾強(qiáng)度較大的A、B樣地均有牛、豬等家畜活動(dòng)，而且靜態(tài)生命表分析表明第1齡級(jí)個(gè)體生命期望壽命較高，但實(shí)際存活量卻較少，由此推斷藏柏種群幼齡個(gè)體生長(zhǎng)過程受到了較強(qiáng)的外界干擾。藏柏第1齡級(jí)數(shù)量較少可能與動(dòng)物取食有關(guān)，第2齡級(jí)個(gè)體數(shù)量較多可能與藏柏生長(zhǎng)特性有關(guān)，溫躍明等[6]研究指出，藏柏苗木高和徑生長(zhǎng)有兩次高峰期，因此以徑級(jí)代齡級(jí)進(jìn)行種群結(jié)構(gòu)分析存在一定偏差。

種群生命表分析結(jié)果表明，藏柏幼齡期死亡率一直處于較高水平，這與雷公山禿杉T.fl ousiana種群的研究結(jié)果相似[31]，與毛烏素沙地臭柏Sabina vulgaris種群[1]、湘鄂皖連香樹Cercidiphyllum japonicum種群[4]、塔里木河上游胡楊Populus euphratica種群[22]、靈空山遼東櫟Quercus wutaishansea種群[24]、色季拉山冷杉Abies fabri種群[26]的研究結(jié)果不同，即與第一個(gè)死亡率高峰出現(xiàn)在第一齡級(jí)，隨后種群死亡率在第二個(gè)高峰期出現(xiàn)之前一直處于較低水平這個(gè)變化趨勢(shì)不同。樣地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，在灌木密集分布、灌木蓋度遠(yuǎn)高于灌木平均蓋度的C、D樣地，藏柏幼齡個(gè)體只占種群幼齡個(gè)體總數(shù)的22.73%，由此推斷幼齡階段的高死亡率可能是由于激烈的種間競(jìng)爭(zhēng)造成的，相對(duì)于灌木、草本植株，藏柏幼苗生長(zhǎng)緩慢，競(jìng)爭(zhēng)力弱小，隨著時(shí)間的推移與其他物種爭(zhēng)奪陽(yáng)光、水分及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)能力的差距越來越大而造成藏柏幼齡期死亡率一直處于較高水平。在第9、10齡級(jí)出現(xiàn)了第二個(gè)死亡高峰，死亡高峰出現(xiàn)后伴隨著第11齡級(jí)個(gè)體的缺失，第二個(gè)死亡高峰的出現(xiàn)可能與藏柏個(gè)體開始進(jìn)入主林層，對(duì)空間、光線和養(yǎng)分空前激烈的競(jìng)爭(zhēng)而導(dǎo)致了強(qiáng)烈的自疏過程有關(guān)[26，33-34]，在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)人為干擾強(qiáng)度較大的A、B樣地中沒有中齡個(gè)體的分布，由此推斷第二個(gè)死亡高峰的出現(xiàn)可能也與人為干擾有關(guān)。

天然藏柏種群能夠較好的完成林下自然更新，但由于人為砍伐、放牧、藏柏幼齡個(gè)體種間競(jìng)爭(zhēng)力較差及自疏作用等因素導(dǎo)致種群難以延續(xù)。鑒于目前現(xiàn)狀，可采取就地保護(hù)措施，減少人為干擾，通過砍灌、清理林下活地被物等撫育措施為藏柏幼齡個(gè)體創(chuàng)造有利的生境，在種群發(fā)育到一定時(shí)期,通過進(jìn)行人工稀疏(例如疏伐)來提高中齡個(gè)體的存活量，使藏柏種群能夠穩(wěn)定的更新和生長(zhǎng)[21，29，33-34]。天然藏柏分布區(qū)攀爬困難，因此本研究中樣地的選取存在一定局限性，如果要更全面了解天然藏柏種群結(jié)構(gòu)特征，還需引入其他手段對(duì)分布于山脊處、陡峭涯壁處的藏柏種群進(jìn)行調(diào)查，在今后的研究中，我們將對(duì)西藏柏木屬群落物種組成特征進(jìn)行比較分析，以探討該樹種在小尺度范圍內(nèi)不連續(xù)分布的成因。

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Age structure and quantity dynamics analysis ofCupressus torulosa

CHI Xiang1,2, ZHENG Weilie1,2, GUO Qiqiang1,2, WANG Shuli1,2, ZHANG Yanfu1,2
(1. Xizang Agricultural and Anim al Husbandry College, Linzhi 860000, Tibet, China; 2. Institute of Plateau Ecology of Tibet, Linzhi 860000, Tibet, China)

In order to effectively protect naturalCupressus torulosapopulation, theC. torulosapopulation in Yigong township, Bomi county, Tibet was regarded as the research object and its age structure, static life table and survival curve were analyzed with the typical sample plot method, its number dynamics was predicted by the time series model. The results showed: Its age structure was a“Pyramid” type, seedling reserve was rich, there existed age structure de fi ciency, which brought population instability; its survival curve was similar to the Deevey III type, the early mortality rate was high, there were two mortality peaks, which appeared in 3, 9 age class, and the mortality became low and stable after the age of tenth; after 3, 5 or 7 age class time in the future, the population showed the trend of reduction in the juvenile period, middle age stable stability and recession of aging period. The age structure and survival curve showed that there was a certain ability of self renewal and maintain ofC. torulosapopulation, but because of human disturbance,species competition and self thinning effects lead to the decent of the age class phenomenon, the population tends to decline, we can take some measures，such as cutting shrub, cleaning up the living matter of forest and low intensity thinning to increase the survival rate of the seedlings and the survival of the middle age class individuals, and reduce man-made destruction in order to maintain the long-term stability of naturalC. torulosapopulation.

Cupressus torulosa; age structure;static life table; quantity dynamic; time sequence prediction

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.12.018

http: //qks.csuft.edu.cn

S714.2

A

1673-923X(2017)12-0114-06

2016-09-23

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31460207）；西藏林芝森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究項(xiàng)目（2012-LYPT-DW-016）

池 翔，碩士研究生

鄭維列，教授；E-mail：1131317504@qq.com

池 翔，鄭維列，郭其強(qiáng)，等 . 藏柏種群年齡結(jié)構(gòu)數(shù)量動(dòng)態(tài)分析[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2017, 37(12): 114-119.

[本文編校：文鳳鳴]