魚類miRNAs研究新進(jìn)展

盧榮華，王俊麗，孫君君，楊 峰，謝帝芝，田 雪，聶國(guó)興

( 1. 河南師范大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，河南 新鄉(xiāng)453007; 2. 河南省水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心，河南 新鄉(xiāng) 453007； 3. 河南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453007 )

魚類miRNAs研究新進(jìn)展

盧榮華1,2，王俊麗3，孫君君3，楊 峰1,2，謝帝芝1,2，田 雪1，2，聶國(guó)興1，2

( 1. 河南師范大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，河南 新鄉(xiāng)453007; 2. 河南省水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心，河南 新鄉(xiāng) 453007； 3. 河南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453007 )

魚類；miRNAs；功能；研究進(jìn)展

MicroRNAs (miRNAs)是一類內(nèi)生性的、進(jìn)化上高度保守的單鏈成熟非編碼RNA，長(zhǎng)度約21～25個(gè)核苷酸，廣泛存在植物、動(dòng)物及微生物中[1-2]，參與生物體的胚胎形成、個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育、機(jī)體免疫、疾病防御以及繁殖和糖脂類代謝等生命過(guò)程[3-8]。目前，基于生物信息學(xué)預(yù)測(cè)，miRNAs約占整個(gè)基因組的2%～3%[9]。自Lee等[10]利用定位克隆法從秀麗隱桿線蟲(Caenorhabditiselegans)中克隆到第1個(gè)miRNA lin-4基因以來(lái)，目前在果蠅(Drosophilamelanogaster)、人(Homosapiens)、家鼠(Musmusculus)、雞(Gallusdomestiaus)、牛(Bovine)、斑馬魚(Daniorerio)以及植物的擬南芥(Arabidopsisthaliana)中均分離到了miRNAs。筆者就目前miRNAs在魚類中的最新研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，以期為更多的了解其在魚類中的作用提供基礎(chǔ)資料。

1 魚類miRNAs的克隆與鑒定

目前miRNAs在魚類中的研究還處于對(duì)miRNAs的克隆、高通量測(cè)序篩選鑒定以及個(gè)別miRNAs的初步功能研究階段，如虹鱒(Oncorhynchusmykiss)、斑馬魚、斑點(diǎn)綠河鲀(Tetraodonnigroviridis)和青鳉(Oryziaslatipes)等的多個(gè)miRNAs已被鑒定[11-13]。截至2016年2月24日，在http:∥www.mirbase.org/cgi-bin/browse.pl中收錄的miRNAs數(shù)量已達(dá)28 645個(gè)miRNAs發(fā)夾前體序列，35 828個(gè)成熟miRNAs，覆蓋223個(gè)物種。其中9種魚類的miRNAs序列被收錄的具體情況見(jiàn)表1。Yang等[14]采用比較基因組同源性的方法對(duì)虹鱒的miRNAs進(jìn)行篩選鑒定，發(fā)現(xiàn)了196個(gè)潛在miRNAs，隸屬于124個(gè)miRNAs家族，其中189個(gè)潛在miRNAs靶基因數(shù)目為2466個(gè)，GO富集和KEGG分析顯示有2093、2107、2081個(gè)靶基因分別參與細(xì)胞組件、分子功能和生物過(guò)程，這些miRNAs靶基因可能調(diào)控105個(gè)代謝途徑，包括嘌呤代謝、氮代謝和氧化磷酸化途徑。硬骨魚類是脊椎動(dòng)物門中數(shù)量最大的一類，超過(guò)25 000個(gè)物種，但目前miRNAs僅在幾個(gè)硬骨魚類中被鑒定，這說(shuō)明miRNAs在魚類上的研究較為匱乏。

表1 硬骨魚類前體和成熟miRNAs的數(shù)量(miRBase v.20)

2 miRNAs在魚類中的作用研究

2.1 miRNAs調(diào)控魚類糖脂代謝

與陸生動(dòng)物相比，miRNAs在魚類糖脂代謝中的相關(guān)功能及機(jī)制研究較少，僅見(jiàn)在斑馬魚、虹鱒、黃斑藍(lán)子魚(Siganusoramin)、草魚(Ctenopharyngodonidella)和鰱魚(Hypophthalmichthysmolitrix)等少數(shù)幾種魚類的研究中有涉及[8,13,15-16]。

2.1.1 miRNAs在魚類脂代謝中的研究

Zhang等[8]在黃斑藍(lán)子魚肝臟中研究發(fā)現(xiàn)，miR-17能直接作用于Δ4脂酰去飽和酶的3′UTR區(qū)，且能特異性抑制Δ4脂酰去飽和酶mRNA的表達(dá)和蛋白質(zhì)的合成，實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)錄后水平對(duì)Δ4脂酰去飽和酶的負(fù)調(diào)控，從而參與長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸合成代謝的調(diào)節(jié)。孫君君等[15]在草魚中的研究發(fā)現(xiàn)，SREBP-1的3′UTR區(qū)存在兩種與脂代謝相關(guān)的miRNAs，即miR-33a和miR-16。在鳙魚(Aristichthysnobilis)和鰱魚中也鑒定出了miR-33[13]。Her等[16]在斑馬魚肝胰臟中轉(zhuǎn)染癌性錨蛋白重復(fù)序列基因(gankyrin，GK)后，發(fā)現(xiàn)超過(guò)90%的癌性錨蛋白重復(fù)序列斑馬魚成魚表現(xiàn)出肝臟脂質(zhì)蓄積、肝細(xì)胞凋亡，大約10個(gè)月后會(huì)出現(xiàn)肝功能衰竭和肝壞死。進(jìn)一步利用分子生物學(xué)手段分析，發(fā)現(xiàn)超表達(dá)癌性錨蛋白重復(fù)序列基因后不僅導(dǎo)致了脂肪肝，上調(diào)了22種脂代謝相關(guān)基因的表達(dá)，同時(shí)上調(diào)了miR-16、miR-126、miR-122及下調(diào)了miR-27b的表達(dá)，這與之前在人和鼠中的研究結(jié)果一致。從上文及后續(xù)的研究中還可以看出miRNAs可通過(guò)影響其靶基因，靶基因再進(jìn)一步調(diào)節(jié)下游的脂代謝標(biāo)志基因表達(dá)進(jìn)而調(diào)控機(jī)體的脂代謝過(guò)程，而且在miRNAs作用的直接靶基因中，多為在機(jī)體中起關(guān)鍵作用的轉(zhuǎn)錄因子，如過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體γ、SREBP-1c、CCAAT盒增強(qiáng)子結(jié)合蛋白等[17-20]。這在哺乳動(dòng)物的研究中也有類似的發(fā)現(xiàn)，如PPARγ、C/EBPα是miR-27a/b的直接靶基因，miR-27a/b通過(guò)調(diào)節(jié)這些轉(zhuǎn)錄因子來(lái)參與調(diào)節(jié)哺乳動(dòng)物脂肪細(xì)胞(肝臟)內(nèi)的脂滴形成或代謝過(guò)程[21-22]。研究還發(fā)現(xiàn)miRNAs也可以調(diào)控它自身或者長(zhǎng)鏈非編碼RNA的表達(dá)[23-25]，如在HepG2細(xì)胞系中miR-370可通過(guò)調(diào)節(jié)miR-122的表達(dá)，進(jìn)一步提高肝臟內(nèi)轉(zhuǎn)錄因子SREBP-1c、關(guān)鍵生脂酶基因如二酰甘油脂酰轉(zhuǎn)移酶、脂肪酸合酶、乙酰輔酶A羧化酶1的表達(dá)，調(diào)控肝臟甘油三酯的合成過(guò)程[25]。 miRNAs還可以直接調(diào)節(jié)關(guān)鍵基因的表達(dá)，如在HepG2細(xì)胞系中miR-370可以通過(guò)直接下調(diào)肉毒堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶1α表達(dá)，使肝臟中脂肪酸β氧化能力降低，造成脂質(zhì)蓄積[25]?？梢?jiàn)miRNAs通過(guò)和其靶分子形成一個(gè)精密、復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，在轉(zhuǎn)錄后水平實(shí)現(xiàn)對(duì)生物機(jī)體精細(xì)的調(diào)控。

2.1.2 miRNAs在魚類糖代謝中的研究

Mennigen等[26]在虹鱒肝臟中預(yù)測(cè)了攝食后miRNAs調(diào)控胰島素通路的作用機(jī)制，研究將試驗(yàn)魚禁食48 h后，飼喂商品飼料，分別在飼喂0、2、4、8、12、16、24 h時(shí)取樣，檢測(cè)了相關(guān)miRNAs、胰島素通路中關(guān)鍵分子、糖異生作用相關(guān)基因、生脂基因、脂肪分解基因的表達(dá)量，發(fā)現(xiàn)omy-miR-33和omy-miR-122b在飼喂4 h后表達(dá)量瞬時(shí)增加，肝臟胰島素信號(hào)途徑的關(guān)鍵分子和SREBP-1c、FAS等生脂基因在飼喂4 h后表達(dá)量也瞬時(shí)增加，但CPT1a和CPT1b等脂肪分解基因在飼喂4 h后表達(dá)量瞬時(shí)下降，推測(cè)這些miRNAs可能參與調(diào)節(jié)虹鱒攝食后胰島素通路和糖脂類的代謝過(guò)程，有研究證明，omy-miR-33和omy-miR-122b的同源基因在哺乳動(dòng)物脂代謝紊亂模型中具有潛在的生脂作用和激活胰島素通路的作用[27-29]，這也提示miR-33、miR-122b等miRNAs在糖脂代謝中的作用在一些魚類和哺乳動(dòng)物中可能是保守的。Mennigen等[30]在虹鱒中研究了胰島素和營(yíng)養(yǎng)素共同作用對(duì)肝臟omy-miR-122b和脂肪生成基因FAS的調(diào)控作用，發(fā)現(xiàn)體外胰島素誘導(dǎo)肝細(xì)胞后omy-miR-122b和FAS表達(dá)量顯著增高；體內(nèi)腹腔注射胰島素，omy-miR-122b和FAS表達(dá)量也顯著增高。通過(guò)調(diào)節(jié)糖/蛋白質(zhì)或脂肪/蛋白質(zhì)的比率，發(fā)現(xiàn)對(duì)omy-miR-122b的表達(dá)無(wú)影響，但FAS在低糖/高蛋白質(zhì)時(shí)表達(dá)增加；增加脂肪/蛋白質(zhì)比率，omy-miR-122b、FAS表達(dá)均受到抑制。結(jié)果表明在體內(nèi)外胰島素誘導(dǎo)作用下，omy-miR-122b表達(dá)量均增高，證實(shí)了omy-miR-122b參與了胰島素信號(hào)途徑，omy-miR-122b的激活可能依賴于胰島素，胰島素信號(hào)通路也可能依賴于omy-miR-122b的調(diào)控。有研究指出，在哺乳動(dòng)物中FAS是miR-122的間接靶基因[28]，Mennigen等[31]在虹鱒中注射miR-122的抑制劑發(fā)現(xiàn)攝食后血糖含量顯著增加，并且減少肝FAS蛋白質(zhì)豐度，但miR-122與FAS究竟是如何相互作用從而調(diào)節(jié)代謝的作用機(jī)制尚不清楚。

2.2 miRNAs參與魚類的生長(zhǎng)發(fā)育

2.2.1 miRNAs參與魚類生長(zhǎng)

研究顯示miRNAs參與了魚類的肌肉生長(zhǎng)過(guò)程。Huang等[32]報(bào)道，尼羅羅非魚(Oreochromisniloticus)快速生長(zhǎng)品系和慢速生長(zhǎng)品系的骨骼肌中存在顯著性差異表達(dá)的miRNAs，表明miRNAs可作為水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中選擇性育種的分子標(biāo)記。研究還表明，在尼羅羅非魚骨骼肌發(fā)育的過(guò)程中4個(gè)miRNAs(miR-1、miR-133a、miR-27a和miR-206)存在差異表達(dá)，且可負(fù)調(diào)節(jié)各自靶基因HDAC4、SRF、Pax 3 和 Pax 7的表達(dá)變化[33]。Yan等[34]通過(guò)比較鯉不同發(fā)育階段的骨骼肌，發(fā)現(xiàn)miR-1、miR-21、miR-133a-3p和miR-206的表達(dá)水平會(huì)隨著年齡的增加而增加。Yi 等[35]在團(tuán)頭魴(Megalobramaamblycephala)中鑒定了27種和生長(zhǎng)相關(guān)的miRNA，包括miR-23b、miR-92和miR-462等，研究還顯示miRNAs對(duì)組織的再生有作用。

2.2.2 miRNAs參與魚類發(fā)育

Fu等[3]利用Solexa高通量測(cè)序技術(shù)對(duì)處于變態(tài)時(shí)期的褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)miRNAs進(jìn)行測(cè)序，在褐牙鲆的2個(gè)變態(tài)發(fā)育階段(17 d和29 d孵化)鑒別出了66種差異表達(dá)的miRNAs，說(shuō)明miRNAs在褐牙鲆的變態(tài)時(shí)期可能發(fā)揮著關(guān)鍵作用。江守文[36]構(gòu)建了日本的文昌魚(Branchiostomalanceolatum)miRNAs文庫(kù)，并篩選出9個(gè)雌雄差異表達(dá)的miRNAs，利用原位雜交試驗(yàn)驗(yàn)證了miR-29等4個(gè)miRNAs在文昌魚雌雄性腺中的差異表達(dá)，研究結(jié)果將有助于研究性腺發(fā)育的分子機(jī)制。miRNAs參與了大腦的發(fā)育和不同區(qū)域的功能發(fā)揮[4]，有研究顯示缺失miR-7能導(dǎo)致中腦大小減少但不影響端腦[37]。在尼羅羅非魚中的研究發(fā)現(xiàn)miR-203b與成肌分化抗原呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，抑制miR-203b可顯著增加成肌分化抗原的表達(dá)從而激活成肌分化抗原的下游基因，調(diào)控肌肉的發(fā)育[38]。miR-218a與影響心內(nèi)膜細(xì)胞分化和瓣膜組織形成的轉(zhuǎn)錄因子T-box轉(zhuǎn)錄因子-5相互作用調(diào)控斑馬魚的心臟發(fā)育，下調(diào)miR-218可以恢復(fù)由T-box轉(zhuǎn)錄因子-5過(guò)表達(dá)導(dǎo)致的心臟缺陷，進(jìn)而證明了miR-218在心臟發(fā)育中是T-box轉(zhuǎn)錄因子-5的關(guān)鍵調(diào)節(jié)者[39]；Lalwani等[40]采用敲除和超表達(dá)技術(shù)分析表明miR-142-3p和靶標(biāo)鈣黏蛋白5共同影響血管的完整性、重構(gòu)和血管生成。miR-140在斑馬魚軟骨組織中特異性表達(dá)，并可通過(guò)轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)性別決定區(qū)Y框蛋白9在軟骨發(fā)育中發(fā)揮重要作用[41]。Runt相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子2是一個(gè)轉(zhuǎn)錄因子也可調(diào)節(jié)成骨細(xì)胞分化，Huang等[42]在成肌細(xì)胞系中的研究表明miR-204/miR-211可直接負(fù)調(diào)控Runt相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子2的表達(dá)，進(jìn)而抑制間充質(zhì)干細(xì)胞和骨髓間充質(zhì)干細(xì)胞向破骨細(xì)胞的生成和促進(jìn)向脂肪細(xì)胞的生成，表明miRNAs參與骨骼和軟骨的形成。

2.3 miRNAs參與魚類免疫和疾病防御

miRNAs在魚類免疫方面也有研究。Li等[43]采用Solexa高通量測(cè)序技術(shù)在鯉脾臟中鑒別出123個(gè)保守miRNAs和71個(gè)新miRNAs分子，并確定了其中12個(gè)新miRNAs在鯉脾臟中表達(dá)，進(jìn)一步采用GO富集和KEGG pathway對(duì)56種高度保守的miRNAs進(jìn)行了靶基因預(yù)測(cè)和潛在功能的分析，發(fā)現(xiàn)miRNAs與免疫調(diào)控和免疫應(yīng)答之間存在密切關(guān)系。Tang等[5]在尼羅羅非魚稚魚的研究中發(fā)現(xiàn)，維生素E缺乏會(huì)降低超氧化物歧化酶的活性，并降低miR-223、miR-146a、miR-16和miR-122的表達(dá)；而過(guò)量的維生素E也會(huì)降低超氧化物歧化酶的活性，提高8個(gè)miRNAs (miR-21、miR-223、miR-146a、miR-125b、miR-181a、miR-16、miR-155、miR-122)的表達(dá)水平。Li等[44]發(fā)現(xiàn)微囊藻 (Microcystaceae) 毒素可以影響斑馬魚肝臟中4個(gè)miRNAs(dre-miR-21、dre-miR-122、dre-miR-27b、dre-miR-148)轉(zhuǎn)錄水平的表達(dá)，以及細(xì)胞色素P450 CYP1A1和CYP3A65和它們的受體芳香烴受體、孕烷X受體的表達(dá)。在草魚CIK細(xì)胞中超表達(dá)cid-miRn-115或miR-142a-3發(fā)現(xiàn)，二者均可通過(guò)直接下調(diào)Toll樣受體5進(jìn)而抑制其下游靶基因白介素-1β, 白介素-8和腫瘤壞死因子α的表達(dá)，參與機(jī)體免疫活動(dòng)[45]。綜上所述，miRNAs在魚類免疫和疾病防御方面具有重要作用。

2.4 miRNAs參與魚類繁殖

研究顯示，miRNAs參與魚類卵子、精子的形成以及性成熟過(guò)程。在大西洋庸鰈(Hippoglossushippoglossus)成魚精巢中l(wèi)et-7a、miR-143和miR-202-3p的表達(dá)量比成魚卵巢的表達(dá)量顯著升高[7]。Xiao等[46]采用Solexa小RNA深度測(cè)序技術(shù)發(fā)現(xiàn)尼羅羅非魚性成熟雌魚的miR-129-3p和miR-727-3p的表達(dá)量顯著高于性成熟雄魚，而miR-132a和miR-212的表達(dá)與之相反。Juanchich等[47]在虹鱒卵巢發(fā)育過(guò)程中確定了13個(gè)差異表達(dá)的miRNAs，并且觀察到在卵子發(fā)生的各個(gè)階段中至少有1種差異表達(dá)的miRNAs。Wang等[48]在尼羅羅非魚中發(fā)現(xiàn)miR-17-5p和miR-20a可以通過(guò)抑制DM 結(jié)構(gòu)域轉(zhuǎn)錄因子1表達(dá)，然后促進(jìn)芳香化酶基因的轉(zhuǎn)錄誘導(dǎo)雌激素的產(chǎn)生；miR-138、miR-338和 miR-200a這3個(gè)miRNAs可以負(fù)調(diào)控細(xì)胞色素P450c17A2，而CYP17A2的表達(dá)產(chǎn)物P450C17-Ⅱ參與了17α，20β二羥基-4-pregnen-3-酮的生物合成，在羅非魚精原細(xì)胞增殖和精子發(fā)生中是至關(guān)重要的[49]。

2.5 miRNAs與魚類組織再生

在斑馬魚心臟摘除7 d后，發(fā)現(xiàn)心臟再生過(guò)程中有10個(gè)miRNAs上調(diào)，8個(gè)miRNAs下調(diào)；作者對(duì)其中的miR-133進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)它的靶標(biāo)是單極紡錘體蛋白激酶1和連接蛋白43，它們對(duì)于心肌細(xì)胞的再生必不可少[50]。以往的研究已發(fā)現(xiàn)miR-133在骨骼肌增殖中也有調(diào)控作用[51]，研究發(fā)現(xiàn)慶大霉素引起腎損傷后誘導(dǎo)了miR-21的表達(dá)上調(diào)，miR-21敲除后使魚類腎臟的再生延遲，細(xì)胞死亡增加，其可能通過(guò)下游的候選基因如胰島素樣生長(zhǎng)因子結(jié)合蛋白-3等介導(dǎo)細(xì)胞增殖和凋亡作用[52]。

2.6 miRNAs在魚類內(nèi)分泌中的作用

Plaisance等[53]報(bào)道了miR-9具有調(diào)控胰島素分泌細(xì)胞的分泌功能，其試驗(yàn)顯示轉(zhuǎn)錄因子oneout-2的靶基因?yàn)镚ranuphilin，沉默Onecut-2能增加Granuphilin的表達(dá)水平，Granuphilin的表達(dá)與胰島素的分泌有關(guān)，并且它們受miR-9的調(diào)節(jié)以保持在適量的水平。

2.7 miRNAs與環(huán)境應(yīng)激

研究顯示，維生素E可以緩解由活性氧而引起的氧化應(yīng)激反應(yīng)，在尼羅羅非魚的飼料中添加不同水平的維生素E (0、50、2500 mg/kg)，結(jié)果顯示，與對(duì)照組相比，維生素E缺乏組中miR-16、miR-122、miR-146a 和 miR-223 的表達(dá)減少；維生素E豐富組中miR-16、miR-21、miR-122、miR-125b、miR-146a、miR-155、miR-181a 和 miR-223 的表達(dá)增加[5]；Yu 等[54]在miR-144/451缺失的紅細(xì)胞中，氧化劑應(yīng)激導(dǎo)致斑馬魚胚胎貧血癥狀增強(qiáng)，提示miR-451有抗氧化活性。真白鮭(Coregonuslavaretus)暴露于微囊藻毒素顯著改變其肝臟中6種miRNA的表達(dá)，并表現(xiàn)出時(shí)間依賴性效應(yīng)[55]。在斑馬魚發(fā)育過(guò)程中，暴露于其他化學(xué)物質(zhì)如2,3,7,8-四氯二苯并-對(duì)-二噁英和全氟辛烷磺?；衔镆部筛淖兤鋗iRNAs的表達(dá)。2,3,7,8-四氯二苯并-對(duì)-二噁英可調(diào)節(jié) miR-451、miR-23a、miR-23b、miR-24和miR-27e的表達(dá)，而它們是對(duì)于造血和心血管發(fā)育至關(guān)重要的miRNAs[56-57]。上述研究表明miRNA的表達(dá)受到不同環(huán)境逆境因子的影響，但這種調(diào)節(jié)的機(jī)制和其帶來(lái)的結(jié)果還有待進(jìn)一步闡明。

3 展 望

目前，miRNAs在魚類中的研究尚不夠深入，在魚類的生長(zhǎng)、發(fā)育以及很多的生理活動(dòng)中的具體功能還沒(méi)有被闡釋，其進(jìn)一步的作用機(jī)理也沒(méi)有闡明。但由于miRNAs自身的調(diào)節(jié)特點(diǎn)及其潛在的應(yīng)用價(jià)值，miRNAs的功能研究必將成為魚類很多領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。如在魚類營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究領(lǐng)域有很多亟待解決的問(wèn)題：(1)魚類miRNAs對(duì)糖脂代謝及其相關(guān)靶點(diǎn)的作用形式單一，是否與哺乳動(dòng)物類似，是否存在其他的作用形式？(2)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)的miRNAs對(duì)糖脂代謝的作用靶點(diǎn)也比較零散，miRNAs分子之間是否存在廣泛作用？miRNAs對(duì)糖脂代謝的調(diào)控通路及作用靶點(diǎn)之間、miRNAs之間的關(guān)聯(lián)尚待解決。(3)miRNAs在糖脂代謝的實(shí)際應(yīng)用還有待于進(jìn)一步拓展。隨著研究的深入，全面了解和證明miRNAs在魚類中的作用和分子機(jī)制將為重新認(rèn)識(shí)魚類miRNAs的功能研究提供新的視角。

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CurrentResearchProgressinFishmiRNAs

LU Ronghua1,2, WANG Junli3, SUN Junjun3, YANG Feng1,2, XIE Dizhi1,2, TIAN Xue1,2, NIE Guoxing1,2

( 1.College of Fisheries, Henan Normal University, Xinxiang 453007, China; 2. Engineering Technology Research Center of Henan Province for Aquatic Animal Cultivation, Xinxiang 453007, China； 3. College of Life Sciences, Henan Normal University, Xinxiang 453007, China )

fish; miRNAs; function; research progress

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.02.022

2016-04-14；

2016-07-29.

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31372545, 31402311)；河南省高?？萍紕?chuàng)新團(tuán)隊(duì)支持計(jì)劃項(xiàng)目(14IRTSTHN013)；河南省基礎(chǔ)與前沿技術(shù)研究項(xiàng)目(142300410158)；河南省高等學(xué)校重點(diǎn)科研項(xiàng)目(13A240548)；河南省教育廳科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目(14B24005).

盧榮華(1977-)，女，副教授；研究方向：魚類糖脂代謝調(diào)控機(jī)理.E-mail: laoaiyika@hotmail.com.通訊作者： 聶國(guó)興(1971-)，男，教授；研究方向：飼用酶制劑菌株選育及酶學(xué)性質(zhì)、魚類營(yíng)養(yǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)生理學(xué).E-mail: niegx@htu.cn.

S917

C

1003-1111(2017)02-0231-06