匙吻鱘稚魚攝食節(jié)律與饑餓對其體脂肪酸組成的影響

聶文強，李 婧，吉 紅,3，田晶晶，周繼術，王 濤

( 1. 西北農(nóng)林科技大學 動物科技學院，陜西 楊凌 712100； 2.安康市瀛湖生態(tài)旅游區(qū)漁業(yè)局，陜西 安康 725000； 3. 西北農(nóng)林科技大學 安康水產(chǎn)試驗示范站，陜西 安康 725000 )

匙吻鱘稚魚攝食節(jié)律與饑餓對其體脂肪酸組成的影響

聶文強1，李 婧2，吉 紅1,3，田晶晶1，周繼術1，王 濤1

( 1. 西北農(nóng)林科技大學 動物科技學院，陜西 楊凌 712100； 2.安康市瀛湖生態(tài)旅游區(qū)漁業(yè)局，陜西 安康 725000； 3. 西北農(nóng)林科技大學 安康水產(chǎn)試驗示范站，陜西 安康 725000 )

在水溫20～27 ℃下，將體質(zhì)量2～3 g的匙吻鱘稚魚飼養(yǎng)在55 cm×45 cm×35 cm的塑料箱(約86 L)內(nèi)，投喂天然浮游動物，采用腸充塞度和飽滿指數(shù)法，研究其攝食節(jié)律和饑餓72 h后全魚脂肪酸組成的變化。結果顯示，匙吻鱘稚魚攝食的最高峰在17:00，次高峰在5:00，攝食低谷在23:00，胃內(nèi)食物6 h排空，而腸在36 h仍未排空；經(jīng)過0～72 h饑餓后，匙吻鱘全魚飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸含量隨饑餓時間的延長而顯著下降(P<0.05)，而多不飽和脂肪酸水平和二十碳五烯酸比例顯著上升(P<0.05)，二十二碳六烯酸比例升高，但差異不顯著(P>0.05)。結果表明，匙吻鱘稚魚為晨昏攝食型；饑餓期間主要消耗飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸供能，而多保留多不飽和脂肪酸，尤其是選擇性保留二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸。

匙吻鱘；攝食節(jié)律；排空時間；饑餓

魚類的攝食量隨時間變化而呈一定的規(guī)律(即攝食節(jié)律)。這是魚類對其所在環(huán)境條件主動適應的結果。魚類早期攝食行為生態(tài)學已成為水產(chǎn)學科研究的重要領域。了解魚類的攝食節(jié)律可以指導漁業(yè)生產(chǎn)，例如按照魚類攝食節(jié)律投喂，可增加飼料的轉化率，減少飼料的浪費。胃腸排空時間是影響魚類食欲的主要因子之一，胃腸飽滿度及其排空速率決定了魚類攝入食物的量[1-3]。在確定魚類攝食節(jié)律和胃腸排空時間的前提下，對其停食可以進一步研究饑餓對魚類的影響。近年來，魚類饑餓狀態(tài)下生理及生化變化以及饑餓后補償生長效應已經(jīng)成為魚類營養(yǎng)研究引人注目的領域[4]。饑餓期間，魚體內(nèi)貯存的能量物質(zhì)隨饑餓時間的延長而不斷消耗，體質(zhì)量也隨饑餓時間的延長而逐漸下降，體內(nèi)水分比例卻逐漸上升[5-7]。然而，匙吻鱘(Polyodonspathula)的攝食節(jié)律、胃腸排空時間以及饑餓狀態(tài)下體成分變化尚未見報道。

匙吻鱘又稱匙吻白鱘、鴨嘴鱘，屬鱘形目、匙吻鱘科，是北美洲密西西比河流域特有的濾食性淡水經(jīng)濟魚類，適應性強、生長迅速。目前有關匙吻鱘養(yǎng)殖的研究主要集中于生物學、養(yǎng)殖及繁殖技術、消化酶的研究及肉質(zhì)評價等[8-15]方面。因此，深入研究匙吻鱘攝食特性，以及饑餓對匙吻鱘稚魚脂肪酸組成變化的影響，揭示匙吻鱘在饑餓狀態(tài)下的脂肪酸組成變化和饑餓時對脂肪酸的利用順序，對匙吻鱘養(yǎng)殖具有一定的指導意義。本試驗研究了匙吻鱘攝食節(jié)律和胃腸排空時間，探討了在饑餓狀態(tài)下全魚脂肪酸組成的變化和饑餓時匙吻鱘的主要供能脂肪酸以及脂肪酸比例變化規(guī)律，為匙吻鱘養(yǎng)殖及營養(yǎng)生理生化研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 匙吻鱘稚魚晝夜攝食節(jié)律試驗

1.1.1 試驗魚的飼養(yǎng)

1.1.2 攝食節(jié)律評估

試驗期間，每隔3 h采樣1次，即8:00、11:00、14:00、17:00、20:00、23:00、2:00、5:00連續(xù)采樣8次。每次隨機取魚10尾。逐尾測量全長、體質(zhì)量，測定溫度和溶解氧及充塞度和腸飽滿指數(shù)。胃、腸充塞度采用0～5六個等級(0級：空腸管或者腸管內(nèi)有極少量食物；1級：只有部分腸管中有少量食物即食物占腸管的1/4；2級：全部腸管中有少量食物或食物占腸管的1/2；3級：食物較多，充塞度中等，食物占腸管的3/4；4級：食物多，充塞全部腸管；5級：食物極多，腸管膨脹)。

飽滿指數(shù)是在對消化道內(nèi)的食物種類鑒定、計數(shù)后，按下式計算：

飽滿指數(shù)=m1/m2×10000

式中，m1為食物質(zhì)量(mg)，m2為魚體質(zhì)量(mg)。

逐尾計算被測魚的飽滿指數(shù)后，再求各次的平均飽滿指數(shù)，以此作為各次攝食飽滿指數(shù)。

1.1.3 腸胃排空時間

從西北農(nóng)林科技大學安康水產(chǎn)試驗示范站苗種培育池隨機取出60尾魚(來源、規(guī)格同上)，放在55 cm×45 cm×35 cm盛有清水的平底塑料箱內(nèi)中饑餓，每3 h取5尾魚，逐尾測量全長、體質(zhì)量，測定溫度和溶解氧，解剖測定充塞度和飽滿指數(shù)。觀察匙吻鱘稚魚36 h內(nèi)腸和胃的排空情況。

1.2 饑餓對匙吻鱘稚魚脂肪酸組成的影響試驗

在攝食旺盛時，取飽食魚80尾，放入上述規(guī)格的塑料箱內(nèi)。根據(jù)上述胃排空時間的結果確定饑餓時間的起點。剛停食時作為0點，6、12、24、48、72 h時各取6尾全魚，放入-20 ℃保存，以測定脂肪酸。

脂肪酸測定方法：稱取0.3～0.5 g粉碎后的全魚于10 mL離心管中，加入甲醇∶氯仿(1∶2)5 mL，高速分散器(XHF-D，SCIENIZ?，寧波)勻漿，靜置1～2 h后定量濾紙過濾，加4 mL蒸餾水，3000 r/min離心5 min，去上清液，下層用水浴鍋負壓抽干(40 ℃)。隨后加入1 mL色譜純正己烷，將油脂溶解，加1 mL、0.4 mol/L KOH-甲醇溶液靜置30 min進行甲酯化，之后加2 mL去離子水，待分層后提取上層溶液在氣相色譜儀(安捷倫7820a，安捷倫科技，美國)上進行測定。不同脂肪酸含量按面積歸一化法計算，以總脂肪酸的百分比表示。

在此基礎上，參照Rombenso等[16]的方法，以0 h為對照計算距離系數(shù)(Djh值)。其計算公式如下:

式中，h代表不同的饑餓時間，即為6、12、24、48、72 h。先計算不同饑餓時間每種脂肪酸與0 h之差，再把所有脂肪酸差值平方加起來再開方。

1.3 數(shù)據(jù)處理

脂肪酸數(shù)據(jù)用平均值±標準差表示，平均值用SPSS 18.0軟件中的Duncan進行多重檢驗，P<0.05為差異性顯著，P>0.05定為無顯著性差異。

2 結 果

2.1 匙吻鱘稚魚晝夜攝食節(jié)律

一晝夜中，17:00匙吻鱘稚魚的飽滿指數(shù)最高，攝食最旺盛(表1)。24 h內(nèi)的飽滿指數(shù)表明，匙吻鱘稚魚有2個攝食高峰，一個攝食低谷。攝食的最高峰在17:00，其飽滿指數(shù)為777.06，次高峰在5:00，其飽滿指數(shù)為640.71，攝食低谷在23:00，其飽滿指數(shù)為441.76。匙吻鱘稚魚的攝食為明顯的晨昏攝食型。

2.2 匙吻鱘稚魚腸胃排空時間

匙吻鱘稚魚的胃在2：30徹底排空，即經(jīng)過了6 h胃徹底排空。在36 h內(nèi)匙吻鱘稚魚的腸充塞度變化較小，在36 h后仍未排空(圖1)。

表1 匙吻鱘稚魚攝食節(jié)律的測定結果

圖1 匙吻鱘稚魚胃、腸充塞度及飽滿指數(shù)變化

2.3 饑餓后匙吻鱘稚魚脂肪酸的組成

在饑餓不同時間的匙吻鱘稚魚中共檢測出14種脂肪酸，碳鏈長度在14碳至22碳之間，其中飽和脂肪酸3種，單不飽和脂肪酸4種，多不飽和脂肪酸7種(表2)。隨饑餓時間的延長，飽和脂肪酸含量顯著下降(P<0.05)，從0 h的(40.29±0.46)%降至72 h的(33.03±1.95)%，但并非所有的飽和脂肪酸都隨著饑餓時間的延長而下降，其中C14:0呈先升后降、再上升的趨勢。單不飽和脂肪酸也隨著饑餓時間的延長而顯著下降(P<0.05)，從0 h的(34.83±1.76)%降至72 h的(24.04±2.20)%，但C20:1 n-9卻先升后降再升。多不飽和脂肪酸呈上升趨勢，由0 h的(24.88±1.67)%升至72 h的(42.92±1.09)%。但并非所有的多不飽和脂肪酸都呈上升趨勢，C18:2 n-6呈先降后升再降而后升的波浪線趨勢，C20:4 n-6呈先升后降再升的波浪線趨勢，C18:3 n-3呈先降后升再降的趨勢；而二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸則一直升高，這與多不飽和脂肪酸的趨勢一致。飽和脂肪酸、單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸的變化表明，饑餓期間匙吻鱘稚魚主要消耗飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸供能，而多不飽和脂肪酸多予以保留，較少消耗供能；而二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸呈上升趨勢，表明匙吻鱘稚魚對二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸有較強的選擇性保留能力。

由表2可知，Σ n-6 多不飽和脂肪酸呈先升后降趨勢，而Σ n-3 多不飽和脂肪酸則一直呈上升趨勢。距離系數(shù)顯示，隨著饑餓時間的延長，距離系數(shù)持續(xù)升高。

表2 饑餓對匙吻鱘稚魚脂肪酸組成變化的影響 %

注：標相同字母的平均值間無顯著性差異(P>0.05)，標不同字母的平均值間有顯著性差異(P<0.05)，n=3.

3 討 論

3.1 匙吻鱘稚魚的攝食節(jié)律

魚類的攝食節(jié)律可分為白天攝食、晚上攝食、晨昏攝食和無明顯節(jié)律4種類型。不同種類攝食節(jié)律不同；同種魚類不同生長階段攝食節(jié)律也可能不同[17]。鄒桂偉等[18]研究表明，大口鲇(Silurusmeridionalis)仔魚在晴朗或少云的天氣下，晝夜攝食節(jié)律明顯，即白天攝食很少，夜間攝食強度增大，具有兩個攝食高峰期(清晨和傍晚)。本研究結果表明，匙吻鱘稚魚多在晨昏攝食，屬于晨昏攝食型。在17:00時匙吻鱘的攝食強度達到最高峰，飽滿指數(shù)為647.71；5:00還有另一個次攝食高峰；23:00為攝食低谷。這一研究結果與大口鲇仔魚的研究結果一致。朱愛民等[19]研究表明，匙吻鱘仔魚全天只在16:00—18:00有一個攝食高峰。而本研究中匙吻鱘稚魚攝食最高峰發(fā)生在17:00，也與16:00-18:00所得結果相吻合，但除此之外還發(fā)現(xiàn)了一個次高峰(5:00)，這一現(xiàn)象很可能與兩次試驗所用匙吻鱘的規(guī)格不同有關。

3.2 饑餓對匙吻鱘稚魚體脂肪酸組成的影響

不同魚類耐受饑餓的能力不同，即使同一種類在不同階段其耐受饑餓的能力也不同。一般認為，仔、稚魚耐受饑餓的能力弱，饑餓是魚類早期死亡率高的主要原因之一。仔、稚魚體內(nèi)貯存的能量物質(zhì)少，饑餓期間主要消耗體內(nèi)蛋白質(zhì)來提供維持生命活動所需要的能量，導致仔、稚魚體質(zhì)量急劇下降，體形異常，體內(nèi)呈現(xiàn)不可恢復的損害[24-26]，直至死亡。而大規(guī)格魚種和成魚體內(nèi)貯存的能量物質(zhì)多，在饑餓狀態(tài)下，主要消耗貯存的能量物質(zhì)來提供維持其生命活動所需要的能量，因此大規(guī)格魚種和成魚在饑餓狀態(tài)下，體質(zhì)量下降緩慢，體形變化不大，機體損傷較輕[27-28]。匙吻鱘終生攝食浮游生物，仔、稚魚階段攝食量大，一旦餌料不足就會饑餓。由于匙吻鱘仔、稚魚耐受饑餓的能力弱，此階段會大量死亡，因此在匙吻鱘仔稚魚培育階段一定要保證餌料充足。

饑餓狀態(tài)下，不同魚類對脂肪中脂肪酸的利用情況不同，如非洲鲇(Clariasgariepinus)在饑餓狀態(tài)下體內(nèi)飽和脂肪酸下降，單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸上升[26]，而虹鱒(Oncorhynchusmykiss)[29]和錦鯉(Cyprinuscarpio)[30]在饑餓狀態(tài)下體內(nèi)飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸含量比例下降，多不飽和脂肪酸上升。饑餓狀態(tài)下，金頭鯛(Sparusaurata)[31]和尼羅羅非魚(Oreochromisnilotica)[32]對脂肪酸的利用順序為：∑ n-6 多不飽和脂肪酸> ∑ n-9 多不飽和脂肪酸>∑ n-3 多不飽和脂肪酸。這說明脂肪酸在饑餓狀態(tài)下的損失速度因雙鍵位置的不同而異。柳敏海[33]等研究表明，在饑餓狀態(tài)下，魚(Miichthysmiiuy)對脂肪酸的利用順序為：∑ n-9多不飽和脂肪酸>∑ n-6多不飽和脂肪酸> ∑ n-3多不飽和脂肪酸。施兆鴻[34]等發(fā)現(xiàn)，隨著饑餓時間的延長，點帶石斑魚(Epinephelusmalabaricus)幼魚飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸含量下降，多不飽和脂肪酸含量上升，∑ n-9多不飽和脂肪酸下降，∑ n-3多不飽和脂肪酸和∑ n-6多不飽和脂肪酸在饑餓期間一直上升，但∑ n-6多不飽和脂肪酸比∑ n-3多不飽和脂肪酸上升幅度小，這說明饑餓狀態(tài)下點帶石斑魚幼魚對脂肪酸的利用順序為：∑n-9多不飽和脂肪酸> ∑ n-6多不飽和脂肪酸>∑n-3多不飽和脂肪酸。然而，馬珊[35]等指出，大鰭(Mystusmacropterus)在饑餓期間，∑ n-3多不飽和脂肪酸總體呈先降后升的趨勢，∑n-6多不飽和脂肪酸總體呈上升趨勢，∑ n-9多不飽和脂肪酸總體呈下降趨勢，說明在饑餓期間大鰭對脂肪酸的利用順序為：∑n-9多不飽和脂肪酸>∑n-3多不飽和脂肪酸>∑n-6多不飽和脂肪酸。本研究發(fā)現(xiàn)，在饑餓狀態(tài)下，匙吻鱘稚魚對體內(nèi)脂肪酸的利用順序有一定規(guī)律，即首先利用飽和脂肪酸，其次利用單不飽和脂肪酸，最后才利用多不飽和脂肪酸，順序為：∑n-6多不飽和脂肪酸>∑n-3多不飽和脂肪酸，與金頭鯛[31]、尼羅羅非魚[32]、魚[33]及點帶石斑魚[34]相似，而卻與大鰭[35]有區(qū)別，這可能是不同物種間的差異。

距離系數(shù)是不同饑餓時間與0 h時脂肪酸的距離系數(shù)。距離系數(shù)越小表明該時間點的脂肪酸組成與第0 h的相似程度越大，距離系數(shù)越大表明與第0 h的相似程度越小。本研究發(fā)現(xiàn)隨著饑餓時間延長，距離系數(shù)越來越大，表明隨著饑餓時間延長，與0 h的相似程度越來越小，暗示脂肪酸組成在饑餓影響下呈現(xiàn)規(guī)律性的變化。隨著饑餓時間的延長，匙吻鱘稚魚首先利用飽和脂肪酸，然后利用不飽和脂肪酸，最后才動用高不飽和脂肪酸，這可能是造成距離系數(shù)一直升高的原因。

4 結 論

匙吻鱘稚魚的攝食節(jié)律為晨昏攝食型，停食后6 h胃排空，而腸在36 h內(nèi)仍未排空；隨著饑餓時間的延長，匙吻鱘稚魚趨向于主要消耗飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸供能，多不飽和脂肪酸多予以保留，而對二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸有較強的選擇性保留能力。

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DailyFeedingRhythmandEffectsofStarvationonFattyAcidCompositioninJuvenilePaddlefish(Polyodonspathula)

NIE Wenqiang1, LI Jing2, JI Hong1,3, TIAN Jingjing1, ZHOU Jishu1, WANG Tao1

( 1. College of Animal Science and Technology, Northwest Agricultural & Forestry University,Yangling 712100, China; 2. Fisheries Bureau of Yinghu Lake Ecological Tourist Area in Ankang, Ankang 725000, China;
3. Ankang Fisheries Research Station of Northwest Agricultural & Forestry University, Ankang 725021, China )

The feeding rhythm and gastrointestinal evacuation were studied in juvenile paddlefish (Polyodonspathula) with body weight of 2—3 g which was reared in 55 cm×45 cm× 35cm tanks and fed wild zooplankton at water temperature of 20—27 ℃ by fullness degree and intestine fullness methods. The results showed that the feeding peak was observed at 17:00, followed by at 5:00, and the minimal feeding at 23:00, and stomach evacuation was found in 6 hours, without intestinal evacuation in thirty-six hours starvation. There were significant decrease in contents of saturated fatty acids(SFA) and monounsaturated fatty acids(MUFA)in juvenile paddlefish fasted for 0—72 hours(P<0.05)with the elapse of starvation. However, there were significant increase in the content of polyunsaturated fatty acids(PUFA)(P<0.05) with the elapse of starvation, especially eicosapentaenoic acid(EPA) ratio(P<0.05), without significant difference in docosahexaenoic acid(DHA) ratio (P>0.05). The findings indicated that paddlefish juveniles had twilight feeding rhythm, and mainly consumed SFA and MUFA to supply energy during starving period, while PUFA including EPA and DHA was retention rather than utilization for energy supply during starving period.

paddlefish; feeding rhythm; evacuation time; starvation

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.01.006

S965.199

A

1003-1111(2017)01-0036-06

2016-02-26；

2016-04-18.

陜西省科技統(tǒng)籌創(chuàng)新工程計劃項目(2015KTTSNY01-05)；安康市科技計劃項目(2013AK02-11).

聶文強(1990—) ，男，碩士研究生；研究方向：水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料學．E-mail：171138058@qq.com.通訊作者：吉紅(1967—)，男，教授；研究方向：水生動物營養(yǎng)與飼料學．E-mail：jihong@nwsuaf.edu.cn.