不同栽培模式下水稻各生育期光合生理指標(biāo)的比較研究

王志軍，葉春秀，李有忠，董永梅，陳 林，孫國(guó)清，謝宗銘

(1.新疆農(nóng)墾科學(xué)院 生物技術(shù)研究所，作物種質(zhì)創(chuàng)新與基因資源利用兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 石河子 832000；2.新疆天業(yè)(集團(tuán))有限公司，新疆 石河子 832000；3.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 生物技術(shù)研究所，北京 100081)

我國(guó)水稻種植面積占全國(guó)糧食總面積的28%，產(chǎn)量占全國(guó)糧食作物總產(chǎn)量的40%，是最為重要的糧食作物之一。然而水稻耗水量巨大，占農(nóng)業(yè)總用水量的65%以上[1-2]，1 hm2水稻需水量一般為6 000～9 000 m3，水的利用率偏低，僅為30%～40%，遠(yuǎn)低于發(fā)達(dá)國(guó)家80%的水分利用效率[3]。水稻對(duì)淹水和旱地環(huán)境均有很強(qiáng)的適應(yīng)性，表現(xiàn)出明顯的兩棲性，所以在田內(nèi)土壤保水的條件下并不需要大量灌水，在旱作條件下只要供給水稻基本的需水量就能使其產(chǎn)量達(dá)到相當(dāng)高的水平[4-5]。目前，短期水分虧缺在水稻生長(zhǎng)過(guò)程中已經(jīng)逐漸被認(rèn)可，水稻灌溉已從傳統(tǒng)的淹水灌溉，發(fā)展到了干濕交替或者長(zhǎng)時(shí)間無(wú)水層的灌溉方式[6]。據(jù)中國(guó)水稻研究所和其他相關(guān)單位試驗(yàn)研究結(jié)果表明，4 500 m3/hm2左右的灌溉水量，就可使產(chǎn)量達(dá)到6 000 kg/hm2以上[7]。伴隨著水稻節(jié)水栽培技術(shù)的日趨成熟，水分利用效率不斷提高，使旱作水稻產(chǎn)量接近或超越傳統(tǒng)淹水種稻的水平[8-9]。

膜下滴灌栽培是水稻節(jié)水栽培技術(shù)發(fā)展的最新成果之一，He等[10]通過(guò)水稻在4種栽培模式下水分比較研究，認(rèn)為膜下滴灌的水分利用效率是覆膜溝灌的1.35～1.89倍，溝灌的2.37～2.38倍，淹灌的1.52～2.12倍。陳林等[11]研究認(rèn)為膜下滴灌栽培較淹灌栽培降低生產(chǎn)成本17.2%、節(jié)水65.0%、節(jié)肥20.0%。郭慶人[12]經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期研究認(rèn)為膜下滴灌水稻比常規(guī)水稻栽培減少甲烷氣體排放70.6%。膜下滴灌水稻現(xiàn)階段的研究主要集中在水稻滴灌條件下的高產(chǎn)栽培[13]、水分利用效率[11]、需肥規(guī)律[14]、播種機(jī)械[15]、稻米品質(zhì)[16]，推廣應(yīng)用[17]等方面，而對(duì)于水稻在不同栽培模式下光合生理機(jī)制的研究仍相對(duì)滯后。

鑒于此，本研究利用新疆天業(yè)農(nóng)科所提供的4個(gè)水稻粳稻品系(T-04、T-43、T-66、T-69)，分別在膜下滴灌和淹灌2種模式下，研究其在各生育期的光合葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光合色素含量、抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及丙二醛含量，以期探明2種栽培模式下水稻光合生理的差異。

1 材料和方法

1.1 供試材料

新疆天業(yè)農(nóng)業(yè)研究所經(jīng)過(guò)多年的田間篩選獲得6個(gè)適合滴灌栽培的水稻品系，本試驗(yàn)采用其中的4個(gè)作為研究材料，分別是T-04、T-43、T-66、T-69。

1.2 試驗(yàn)方法

2013-2014年連續(xù)2個(gè)生長(zhǎng)季在新疆農(nóng)墾科學(xué)院生物技術(shù)研究所實(shí)驗(yàn)地(45°19′N 86°03′E)進(jìn)行試驗(yàn)，其耕作層土壤含水解氮40.06 mg/kg，速效磷27.10 mg/kg，速效鉀23.65 mg/kg，試驗(yàn)設(shè)2個(gè)處理：①淹灌：首先選取4個(gè)育秧缽，每個(gè)裝土20 kg，單粒點(diǎn)播(行距5 cm、穴距2 cm)，均勻噴水使土壤充分濕潤(rùn)后進(jìn)行育秧，待秧苗長(zhǎng)至六葉一心時(shí)拔秧，進(jìn)行淺根插秧，田間水層深度保持在5 cm左右，每3株插1穴，株距10 cm， 1個(gè)生物學(xué)重復(fù)為1 m240穴，重復(fù)3次。每晚20：00準(zhǔn)時(shí)補(bǔ)水并記錄澆水量，除在成熟期干濕交替灌溉外，其余生育期都保持3～5 cm水層。②膜下滴灌：穴距10 cm，每穴點(diǎn)播8粒種子，一個(gè)生物學(xué)重復(fù)為1 m240穴，重復(fù)3次，播種后立即覆膜并滴水至土壤含水量達(dá)100%，5 d后，破洞放出幼苗，苗28 d覆土封嚴(yán)，每穴保持秧苗5～8株成活率，水稻膜下滴灌栽培整個(gè)生育期耕作層均無(wú)水層覆蓋，只保持土壤充分濕潤(rùn)。③二者采用相同的施肥策略，按照4∶4∶2比例在分蘗前期、拔節(jié)期、孕穗期施追肥，隨水施尿素288.94，281.84，64.23 kg/hm2，磷酸鉀銨82.04，80.84，38.22 kg/hm2，其他管理措施相同。

1.3 葉綠素及類胡蘿卜素含量測(cè)定

分別在分蘗、孕穗、抽穗、乳熟、蠟熟期，選取照光一致的倒一葉并掛牌標(biāo)記，待光合葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定后，參照高俊鳳[18]的分光光度法，測(cè)定光合色素含量。

1.4 氣體交換參數(shù)測(cè)定

使用WALZ公司(德國(guó))的光合儀(GFS-3000)，晴天無(wú)風(fēng)11：30-13：00，自然條件下分別測(cè)定水稻在2種栽培模式下分蘗、孕穗、抽穗、乳熟、蠟熟期，生長(zhǎng)整齊一致，照光一致的倒一葉的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等光合參數(shù)，每處理測(cè)6株，每株重復(fù)測(cè)2次，取平均值。

1.5 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定

利用WALZ公司(德國(guó))的MINI-PAM葉綠素?zé)晒鈨x，晴天無(wú)風(fēng)11：30-13：00，自然條件下，分別測(cè)定水稻在2種栽培模式下分蘗、孕穗、抽穗、乳熟、蠟熟期上述標(biāo)記葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。首先利用暗適應(yīng)葉夾(DLC-B)暗處理30 min后打開測(cè)量光，測(cè)定最小、最大熒光(Fo、Fm)，得到光系統(tǒng)Ⅱ(PS Ⅱ)最大量子產(chǎn)量(Fv/Fm)，隨后打開光化學(xué)光，測(cè)得對(duì)應(yīng)光強(qiáng)下的實(shí)際光量子產(chǎn)量(ΦPSⅡ)和其他熒光參數(shù)，每個(gè)處理測(cè)6株，每株重復(fù)測(cè)3次。

1.6 抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及丙二醛含量的測(cè)定

2種栽培模式下，上述5個(gè)關(guān)鍵生育期，對(duì)標(biāo)記葉片的SOD活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑法[18]，POD活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法[18]，CAT活性測(cè)定采用紫外吸收法[18]，可溶性蛋白含量測(cè)定采用G-250法[18]，可溶性糖含量測(cè)定采用蒽酮法[18]，Pro含量測(cè)定采用酸性茚三酮法[18]，MDA含量測(cè)定采用TBA法[18]。

1.7 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理及繪圖采用Microsoft Excel 2007軟件，數(shù)據(jù)方差分析采用SPSS 19.0軟件，LSD法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種栽培模式下各生育期光合色素含量比較

由表1可知，滴灌栽培模式下T-04的葉綠素a(以鮮質(zhì)量計(jì))、葉綠素b(以鮮質(zhì)量計(jì))、總?cè)~綠素(以鮮質(zhì)量計(jì))、類胡蘿卜素(以鮮質(zhì)量計(jì))含量在分蘗、孕穗期高于淹灌，葉綠素a、總?cè)~綠素在孕穗期差異顯著，葉綠素b、Car在分蘗期差異顯著，其余3個(gè)時(shí)期葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素均低于淹灌，類胡蘿卜素除蠟熟期低于淹灌，其余時(shí)期均高于淹灌，葉綠素a、葉綠素b在蠟熟期差異顯著，總?cè)~綠素在孕穗、蠟熟期顯著低于淹灌。葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素的平均值以及葉綠素a/b、Car/Chl比值差異均不顯著；T-43的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素含量在分蘗期均低于淹灌，除類胡蘿卜素差異顯著外，其他指標(biāo)差異不顯著，其余4個(gè)時(shí)期除葉綠素b在孕穗期、分蘗期高于淹灌外，其余指標(biāo)低于淹灌，其中葉綠素a在抽穗、乳熟、蠟熟顯著低于淹灌，葉綠素b在乳熟、蠟熟期及平均值顯著低于淹灌?？?cè)~綠素在乳熟、蠟熟及均值都顯著低于淹灌，類胡蘿卜素含量在蠟熟期顯著低于淹灌。葉綠素a/b比值在乳熟期、蠟熟期及平均值高于淹灌，其余時(shí)期低于淹灌，Car/Chl比值差異不明顯；T-66的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素在孕穗期均高于淹灌，差異均不顯著，除類胡蘿卜素在分蘗期略高于淹灌外，上述指標(biāo)其余時(shí)期均低于淹灌，其中葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素在乳熟、蠟熟期顯著低于淹灌，葉綠素b在蠟熟期除外，其他差異不顯著，葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素的平均值差異均不顯著。葉綠素a/b比值總體上高于淹灌，Car/Chl比值差異不顯著；T-69的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素分蘗、孕穗、抽穗、乳熟、蠟熟均低于淹灌，其中乳熟、蠟熟期及平均值顯著低于淹灌，葉綠素a/b比值高于淹灌，Car/Chl比值差異不大。

2.2 兩種栽培模式下各生育期氣體交換參數(shù)比較

表2可知，T-04在5個(gè)生育期的蒸騰速率(Tr)均低于淹灌，其中，分蘗、蠟熟期及平均值顯著低于淹灌。氣孔導(dǎo)度(Gs)均低于淹灌，其中在分蘗、孕穗、抽穗、蠟熟期顯著低于淹灌。光合速率(Pn)在5個(gè)生育期均低于淹灌，其中分蘗、蠟熟期顯著低于淹灌。胞間CO2濃度(Ci)表現(xiàn)為孕穗、蠟熟期及平均值低于淹灌，蠟熟期顯著低于淹灌，分蘗、抽穗、乳熟期略高于淹灌，差異均不顯著(P>0.05)。T-43在5個(gè)生育期Tr均低于淹灌，差異均不顯著。5個(gè)生育期Gs也低于淹灌，其中分蘗期顯著低于淹灌。5個(gè)生育期的Pn也低于淹灌，其中抽穗、乳熟期及平均值顯著低于淹灌，Ci除分蘗期、蠟熟期略低于淹灌外，其余時(shí)期均高于淹灌，但差異均不顯著。T-66在5個(gè)生育期Tr均低于淹灌，其中分蘗、抽穗、蠟熟以及平均值顯著低于淹灌。Gs除乳熟期略高于淹灌外，其余時(shí)期均低于淹灌，其中分蘗、孕穗、抽穗、蠟熟期以及平均值顯著低于淹灌，5個(gè)生育期的Pn也低于淹灌，其中分蘗、抽穗、蠟熟期及平均值顯著低于淹灌。Ci在孕穗、抽穗、蠟熟期以及平均值都低于淹灌，其中蠟熟期顯著低于淹灌，乳熟期略高于淹灌。T-69在5個(gè)生育期的Tr均低于淹灌，其中分蘗、孕穗期顯著低于淹灌，其余時(shí)期差異不顯著。5個(gè)生育期的Gs也都低于淹灌，其中分蘗、孕穗期顯著低于淹灌，其余時(shí)期差異不顯著。5個(gè)生育期的Pn除蠟熟期外也低于淹灌，其中分蘗、孕穗、抽穗期及平均值顯著低于淹灌，乳熟、蠟熟期差異不顯著。Ci除抽穗期略高于淹灌，其余時(shí)期均低于淹灌，其中蠟熟期顯著低于淹灌，均值差異不顯著。

表1 水稻在2種栽培模式下各生育期倒一葉葉綠素、類胡蘿卜素含量及部分比值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Tab.1 Partial ratio and content of chlorophyll，carotenoid pigments in flag leaf atdifferent growth periods in rice under two cultivation patterns(Mean±SD)

注：同一列中標(biāo)以不同小寫字母的值在0.05水平上差異顯著。表2-3同。

Note；Values followed by different letters are significantly different(P<0.05) in the same column. The same as Tab. 2-3.

表2 兩種栽培模式下水稻各生育期倒一葉的光合特性(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Tab.2 Photosynthetic characteristics in flag leaf in rice under two cultivation patterns(Mean±SD)

2.3 兩種栽培模式下各生育期葉綠素?zé)晒鈪?shù)比較

表3可知，T-04在分蘗、孕穗期的光系統(tǒng)Ⅱ有效量子產(chǎn)量(ΦPS Ⅱ)略高于淹灌，抽穗、乳熟、蠟熟期以及均值低于淹灌，其中抽穗、乳熟期顯著低于淹灌(P<0.05)。電子傳遞速率(ETR)除乳熟期低于淹灌外，其余4個(gè)時(shí)期及均值都高于淹灌，其中抽穗期顯著高于淹灌。T-04的光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)在分蘗、孕穗、抽穗期高于淹灌，分蘗期、抽穗期差異顯著，乳熟、蠟熟期低于淹灌，其中乳熟期顯著低于淹灌(P<0.05)，均值略高于淹灌，非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)除抽穗期顯著低于淹灌外，其余4個(gè)時(shí)期及均值都高于淹灌，其中孕穗期顯著高于淹灌。Fo在分蘗、蠟熟期低于淹灌，差異不顯著，孕穗、抽穗、乳熟期及均值高于淹灌，其中抽穗期顯著高于淹灌。Fm在孕穗期高于淹灌，其余4個(gè)時(shí)期及均值低于淹灌，其中乳熟期顯著低于淹灌，其他時(shí)期差異不顯著。Fv/Fm表現(xiàn)為在分蘗、孕穗期略高于淹灌，抽穗、乳熟期及均值都低于淹灌，其中抽穗期顯著低于淹灌，蠟熟期差異不顯著。T-43在分蘗、孕穗、抽穗期的ΦPS Ⅱ略高于淹灌，乳熟、蠟熟期低于淹灌，其中乳熟期顯著低于淹灌，均值無(wú)差異。ETR除在乳熟期低于淹灌外，其余4個(gè)時(shí)期和平均值均高于淹灌，其中抽穗期差異顯著(P<0.05)。T-43的qP值在分蘗、抽穗期高于淹灌，差異不顯著，在孕穗、乳熟、蠟熟期低于淹灌，差異也不顯著，均值無(wú)差異。NPQ在分蘗、孕穗、乳熟期高于淹灌，差異不顯著，抽穗、蠟熟期及均值低于淹灌，差異也不顯著。2種栽培模式下Fo、Fm無(wú)顯著差異。T-43的Fv/Fm除在乳熟期顯著低于淹灌，其余時(shí)期無(wú)顯著差異。T-66在分蘗、孕穗期2個(gè)時(shí)期的ΦPSⅡ高于淹灌差異不顯著，抽穗、乳熟、蠟熟期及均值低于淹灌，其中乳熟、蠟熟期顯著低于淹灌(P<0.05)。ETR除在孕穗期略低于淹灌外，其余時(shí)期及平均值都高于淹灌，其中分蘗、抽穗、蠟熟期顯著高于淹灌。T-66在抽穗、乳熟期qP低于淹灌，其余時(shí)期及均值高于淹灌，其中分蘗期顯著高于淹灌。孕穗、蠟熟期的NPQ高于淹灌，差異不顯著，其余時(shí)期低于淹灌，差異也不顯著，均值無(wú)差異。Fo在5個(gè)時(shí)期均高于淹灌，其中蠟熟期顯著高于淹灌，其余時(shí)期差異不顯著。Fm在乳熟、蠟熟期略低于淹灌，其余時(shí)期及平均值略高于淹灌。Fv/Fm除在孕穗期略高于淹灌，其余時(shí)期及均值都低于淹灌，其中乳熟、蠟熟期顯著低于淹灌。T-69在抽穗期、乳熟期相同，其余時(shí)期都低于淹灌，其中在蠟熟期顯著低于淹灌，ETR除乳熟期略低于淹灌外，其余時(shí)期及均值都高于淹灌，其中分蘗、蠟熟期顯著高于淹灌。T-69的qP在孕穗、蠟熟期以及均值都低于淹灌，其中蠟熟期差異顯著，孕穗期差異不顯著(P>0.05)，分蘗、抽穗、乳熟期略高于淹灌，差異不顯著。NPQ蠟熟期高于淹灌，其余時(shí)期略低于淹灌，差異均不顯著。Fo在孕穗、抽穗、蠟熟期略低于淹灌，分蘗、乳熟期略高于淹灌，差異都不顯著。Fm在抽穗期略高于淹灌，差異不顯著，乳熟期顯著高于淹灌，其余時(shí)期以及平均值均低于淹灌，其中蠟熟期差異顯著。Fv/Fm略低于或等于淹灌，差異均不顯著。

表3 兩種栽培模式下水稻在各生育期倒一葉的葉綠素?zé)晒鈪?shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Tab.3 Chlorophyll fluorescence kinetic parameters in flag leaf at different growth periods in rice under two cultivation patterns(Mean±SD)

表3(續(xù))

2.4 兩種栽培模式下各生育期抗氧化酶活性比較

圖1-A所示，超氧化物歧化酶(SOD)活性(以鮮質(zhì)量計(jì))表現(xiàn)為T-04在抽穗、乳熟、蠟熟期低于淹灌，其中抽穗、乳熟期差異顯著，分蘗、孕穗期顯著高于淹灌。T-43在分蘗、蠟熟期低于淹灌，蠟熟期差異顯著，分蘗期差異不顯著，孕穗、抽穗、乳熟期顯著高于淹灌。T-66表現(xiàn)為蠟熟期略低于淹灌，其余4個(gè)時(shí)期高于淹灌，分蘗、孕穗、抽穗期差異顯著，乳熟期不顯著。T-69在分蘗、乳熟、蠟熟期低于淹灌，其中蠟熟期差異不顯著，分蘗、乳熟期差異顯著，孕穗、抽穗期顯著高于淹灌。

如圖1-B所示，過(guò)氧化物酶(POD)活性表現(xiàn)為T-04在分蘗、孕穗、乳熟、蠟熟期低于淹灌，其中分蘗、蠟熟期差異顯著，抽穗期略高于淹灌。T-43在分蘗期略高于淹灌，孕穗、抽穗、乳熟、蠟熟期低于淹灌，其中蠟熟期差異顯著。T-66在分蘗、孕穗、抽穗、乳熟期高于淹灌，其中孕穗期顯著高于淹灌，而蠟熟期反之。T-69在分蘗、抽穗、乳熟、蠟熟期低于淹灌，其中抽穗期差異顯著，孕穗期則顯著高于淹灌。

圖1-C可知，過(guò)氧化氫酶(CAT)活性(以鮮質(zhì)量計(jì))表現(xiàn)為，T-04在分蘗、孕穗、抽穗、乳熟、蠟熟期低于淹灌，其中，分蘗期差異不顯著，其余4個(gè)時(shí)期差異顯著。T-43除分蘗期顯著高于淹灌外，孕穗、抽穗、乳熟、蠟熟期顯著低于淹灌。T-66除抽穗期顯著高于淹灌外，分蘗、孕穗、乳熟、蠟熟期顯著低于淹灌。T-69在乳熟、蠟熟期顯著低于淹灌，分蘗、孕穗、抽穗期顯著高于淹灌。

2.5 兩種栽培模式下各生育期滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及丙二醛含量比較

圖2-A可知，滴灌模式下 T-04在分蘗、抽穗期葉片的脯氨酸(Pro)含量顯著低于淹灌，孕穗、乳熟、蠟熟期高于淹灌，其中孕穗期差異不顯著。T-43在分蘗、抽穗期顯著低于淹灌，孕穗、乳熟、蠟熟期高于淹灌，其中蠟熟期差異不顯著。T-66在蠟熟期顯著低于淹灌，其余4個(gè)時(shí)期高于淹灌，其中孕穗期差異不顯著，其余時(shí)期差異顯著(P<0.05)。T-69在孕穗、抽穗、蠟熟期顯著高于淹灌，分蘗、乳熟期顯著低于淹灌。

圖2-B可知，可溶性蛋白(SP)含量變化表現(xiàn)為，T-04在5個(gè)生育期低于淹灌，差異均不顯著。T-43在抽穗期略高于淹灌，其余4個(gè)時(shí)期低于淹灌，差異也不顯著。T-66在抽穗、蠟熟期低于淹灌，分蘗、孕穗、乳熟期高于淹灌，差異均不顯著。T-69在孕穗期高于淹灌，其余4個(gè)時(shí)期低于淹灌，差異均不顯著。

圖2-C可知，丙二醛(MDA)含量(以鮮質(zhì)量計(jì))表現(xiàn)為，T-04在乳熟、蠟熟期略低于淹灌，其余3個(gè)時(shí)期高于淹灌，其中抽穗期差異不顯著，分蘗、孕穗期差異顯著。T-43在分蘗、抽穗、乳熟、蠟熟期低于淹灌，抽穗、蠟熟期差異不顯著，孕穗期顯著高于淹灌。T-66在分蘗、乳熟期低于淹灌，差異不顯著，孕穗、抽穗、蠟熟期高于淹灌，孕穗、蠟熟期差異顯著。T-69在乳熟、蠟熟期低于淹灌，差異不顯著，分蘗、孕穗、抽穗期高于淹灌，其中，孕穗、抽穗期差異不顯著，分蘗期差異顯著。

圖2-D可知，可溶性糖(SS)含量(以鮮質(zhì)量計(jì))表現(xiàn)為T-04在孕穗、抽穗期低于淹灌，其中孕穗期差異不顯著，抽穗期差異顯著，分蘗、乳熟、蠟熟期高于淹灌，其中蠟熟期差異不顯著。T-43在分蘗、孕穗、抽穗期低于淹灌，差異均不顯著，乳熟、蠟熟期高于淹灌，其中蠟熟期差異不顯著。T-66在孕穗、抽穗、蠟熟期低于淹灌，差異均不顯著，分蘗、乳熟期高于淹灌，其中分蘗期差異顯著。T-69在分蘗、抽穗、乳熟期略低于淹灌，孕穗、蠟熟期略高于淹灌，差異也不顯著。

3 討論

水稻在滴灌栽培模式下，整個(gè)生育期光合色素含量較淹灌栽培低，且隨著生長(zhǎng)進(jìn)程推進(jìn)，差異不斷拉大。葉綠素是植物光合色素中最重要的一類色素，其含量可受多種逆境的脅迫而下降[19]。Chl含量的高低可以反映不同水稻品種對(duì)水分脅迫的敏感程度[20]。水稻在滴灌模式下，可能受到水分脅迫，使葉綠素合成速率降低，這與孫駿威等[21]、王賀正等[22]等研究發(fā)現(xiàn)水分脅迫導(dǎo)致水稻葉綠素含量下降，單株葉面積和葉面積系數(shù)減少，且隨著水分脅迫加劇，葉綠素降解加劇的結(jié)果相似。

圖2 兩種栽培模式下水稻各生育期倒一葉滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及丙二醛含量的變化Fig. 2 The change of osmotic substance and MDA content in flag leaf at different growth periods under two cultivation patterns

干旱脅迫下葉片通過(guò)氣孔因素和非氣孔因素影響光合作用[23]。滴灌模式下，4個(gè)材料在 5個(gè)生育期的蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、凈光合速率(Pn)均低于淹灌，上述結(jié)果與王淑英等[24]研究春小麥隨水分脅迫程度的提高，旗葉的Chl含量 Pn、Gs、Ci和Tr逐漸降低，Chl含量下降的結(jié)果一致。張維強(qiáng)等[25]認(rèn)為，Pn下降幅度與水分脅迫強(qiáng)度正相關(guān)。李樹杏等[26]研究發(fā)現(xiàn)，在幼穗形成期，水稻經(jīng)輕度、短歷時(shí)脅迫，復(fù)水后Pn恢復(fù)最快，重度、短歷時(shí)脅迫，復(fù)水后Pn能達(dá)到對(duì)照水平，經(jīng)長(zhǎng)歷時(shí)的水分脅迫，復(fù)水處理后，Pn難以達(dá)到對(duì)照水平。滴灌水稻可能長(zhǎng)時(shí)間受到輕度水分脅迫，氣體交換參數(shù)均出現(xiàn)了不可逆的降低。

滴灌模式下葉綠素?zé)晒鈪?shù)光系統(tǒng)Ⅱ有效量子產(chǎn)量(ΦPS Ⅱ)、最大熒光(Fm)、暗適應(yīng)光系統(tǒng)Ⅱ最大量子產(chǎn)量(Fv/Fm)在整個(gè)生育期，總體上低于淹灌。qP和NPQ在5個(gè)生育期差異不大，ETR除了T-04、T-43、T-69在乳熟期，T-66在孕穗期低于淹灌，其余高于淹灌，F(xiàn)o值整體上高于淹灌。ΦPS Ⅱ= (Fm′-Fs)/Fm′[27]在各個(gè)生育期，該值總體上低于淹灌，表明在相同的光照條件下，滴灌水稻ΦPS Ⅱ低于淹灌，這與其Pn低于淹灌的測(cè)定結(jié)果一致。Fv/Fm =(Fm-Fo)/Fm 是 PSⅡ[28]的最大量子效率，F(xiàn)o和Fm分別是暗適下的最小和最大熒光，它們是光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)反應(yīng)中心處于完全開放和關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量。Fo總體上高于淹灌，F(xiàn)o與葉綠素濃度有關(guān)[27]，F(xiàn)m、 Fv/Fm總體上低于淹灌，說(shuō)明滴灌水稻全生育期無(wú)水層覆蓋，可能受到輕度水分脅迫，從而使滴灌水稻的潛在光合活性、原初光能轉(zhuǎn)化效率受到抑制[28]。葉綠素?zé)晒獯銣绶?種，光化學(xué)淬滅和(qP)非光化學(xué)淬滅(NPQ)，qP是衡量光量子可轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率，反映光合活性高低，而NPQ則表示部分光能以熱耗散的形式消耗，不能用于電子傳遞，反映植物光保護(hù)的能力[29]。2種栽培模式下qP和NPQ在各生育期差異不大。

植物體內(nèi)的抗氧化酶如SOD、POD、CAT等是活性氧的主要清除酶，可以降低活性氧自由基對(duì)植物造成的傷害[30]。本試驗(yàn)中，滴灌與淹灌相比，總的來(lái)說(shuō)，SOD活性差異不大，POD活性總體上低于淹灌。段素梅等[31]研究認(rèn)為干旱脅迫處理下POD活性、SOD活性與常規(guī)水分管理相比，均有不同程度增加，且差異均達(dá)極顯著水平，本試驗(yàn)和上述結(jié)果不同，說(shuō)明滴灌栽培水稻雖然受到水分脅迫但并不嚴(yán)重，或者是由于材料和水分脅迫程度不同造成的。CAT總體上低于淹灌，說(shuō)明淹灌栽培下，CAT活性較高，馮小龍等[32]研究認(rèn)為，水稻在孕穗期受到水分脅迫時(shí)，CAT活性顯著下降，本研究與上述結(jié)果類似。

干旱脅迫下，植物通過(guò)主動(dòng)積累Pro，增加植物細(xì)胞滲透勢(shì)以利于保持水分[33]，滴灌栽培模式下Pro含量明顯高于淹灌，說(shuō)明滴灌水稻通過(guò)主動(dòng)積累Pro響應(yīng)干旱脅迫。大部分時(shí)期的SP含量低于淹灌，這與蔡永萍等[34]研究認(rèn)為，水作水稻劍葉的可溶性蛋白含量高于旱作水稻的結(jié)果相一致。王賀正等[35]研究認(rèn)為水分脅迫使膜脂過(guò)氧化物質(zhì)MDA含量高于對(duì)照，本研究中滴灌和淹灌栽培模式總體上差異不大，說(shuō)明膜下滴灌水稻的膜脂過(guò)氧化程度較輕，可能只受到輕度水分脅迫。SS含量略低于淹灌，說(shuō)明淹灌和滴灌栽培條件下，SS含量并沒(méi)有較大差異。