亞高山針葉林不同大小林窗植物多樣性及其海拔動態(tài)

陳 力 ，劉國華 ，劉 丹 ，石松林

（1. 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點實驗室，北京100085；2. 中國科學(xué)院大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京100049）

亞高山針葉林不同大小林窗植物多樣性及其海拔動態(tài)

陳 力1，2，劉國華1，劉 丹1，2，石松林1，2

（1. 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點實驗室，北京100085；2. 中國科學(xué)院大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京100049）

通過典型抽樣法，分析了川西亞高山針葉林不同大小林窗中植物物種的更新組成及其沿海拔的動態(tài)變化，研究了林窗大小及林窗海拔對林窗內(nèi)植物多樣性的影響。結(jié)果表明：(1) 隨林窗海拔的降低，喬灌層主要植物種垂直分布格局明顯，林窗中植物種類組成逐漸增多，各物種更新數(shù)量逐漸增大，林窗越大，增加趨勢越明顯；(2) 在不同海拔、不同大小林窗中，岷江冷杉Abies faxoniana在喬木層物種重要值排序中始終位列第一，大葉金頂杜鵑Rhododendron faberisp、無柄杜鵑Rhododendron watsonii和華西箭竹Fargesia nitida重要值分別占據(jù)高、中、低海拔林窗中灌木層物種的首要位置，草本層主要物種排序有變化，但無明顯規(guī)律；(3) 物種豐富度指數(shù)、Shannon-wiener物種多樣性指數(shù)與林窗大小成極顯著正相關(guān)，Simpson生態(tài)優(yōu)勢度與林窗大小呈極顯著負(fù)相關(guān)，Pielou均勻度指數(shù)與林窗大小呈正相關(guān)但相關(guān)性不顯著；(4) 低海拔林窗中植物多樣性最高，其次為中海拔，高海拔林窗中的植物豐富度指數(shù)、Shannon-wiener物種多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)與中低海拔之間存在顯著差異。

林窗；大小；海拔；植物多樣性；亞高山針葉林

林窗是森林更新的重要驅(qū)動力，是森林群落內(nèi)植物更新的主要場所，對森林生物多樣性的維持和生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展具有重要影響[1-3]。林窗是森林生態(tài)系統(tǒng)中一種小尺度干擾[4]，改善了林窗內(nèi)部微生境，對森林內(nèi)部資源進(jìn)行了重新分配，為林窗中植物種子萌發(fā)和幼苗生長提供了可利用的能量和空間資源[5]。近年來，國內(nèi)外學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，林窗大小對林窗中群落組成以及植物多樣性具有重要影響。Adele等[6]在亞熱帶森林中研究發(fā)現(xiàn)，林窗大小對不同幼苗更新密度影響不一致，John等[7]闡述了溫帶森林中不同大小林窗對不同種植物存活率的影響，Zhang等[8]在中國北部半干旱地區(qū)研究發(fā)現(xiàn)，樹高較高的沙地云杉Picea mongolica數(shù)量隨林窗面積的增大而增多，而低矮的沙地云杉則相反，張建華等[9]對落葉松四種典型林分中進(jìn)行擇伐經(jīng)營發(fā)現(xiàn)，一定的擇伐強(qiáng)度能調(diào)整樹種組成并進(jìn)行近自然經(jīng)營，崔寧潔等[10]以馬尾松人工林為研究對象探討了林窗大小對植物生活型和植物多樣性影響以及季節(jié)性動態(tài)變化，認(rèn)為植物多樣指數(shù)在大體上表現(xiàn)為大林窗大于中小林窗，其中夏季植物多樣性最高。關(guān)于不同大小林窗對植物更新和物種多樣性影響的研究較多，但有關(guān)林窗中植物多樣性沿海拔分布動態(tài)研究較少。

不同大小林窗中植物更新和多樣性組成本身具有差異性，隨著海拔的變化，環(huán)境因子也隨之變化，從而影響林窗中種子的萌發(fā)、幼苗的生長以及土壤養(yǎng)分的供給，進(jìn)而影響林窗中植物的組成和物種多樣性沿海拔垂直分布格局[11-14]。本文以亞高山針葉林為研究對象，對林線下方3 000～3 700 m處，不同海拔、不同大小林窗中植物多樣性進(jìn)行了調(diào)查，分析了不同大小林窗中植物多樣性指數(shù)及沿海拔的動態(tài)變化，旨在更好地了解研究林窗海拔和大小對植物多樣性的影響，豐富林窗對植物多樣性影響的研究，也為亞高山針葉林生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)、合理開發(fā)以及可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省臥龍自然保護(hù)區(qū)鄧生保護(hù)站（102°56′～ 102°57′E，30°49′～ 30°50′N），海拔3 000～3 700 m，臥龍自然保護(hù)區(qū)位于岷江上游，地貌以高山深谷為主，屬于典型的亞熱帶內(nèi)陸山地氣候，該區(qū)降水豐富，年降水量在861 mm，年均相對濕度高為80.3%；冬寒夏涼，年平均溫為8.4℃，其中1月平均溫度在-1.7℃，7月平均溫度在17.0℃[15-16]。沿海拔變化，喬木層和灌木層植物群落種類分布明顯，主要喬木層物種為：岷江冷杉Abies faxoniana、五尖槭Acer、糙皮樺Betula utilis等；灌木層主要物種為：大葉金頂杜鵑Rhododendron faberisp、黃花杜鵑Rhododendron lutescens、 無 柄 杜 鵑Rhododendron watsonii、 凝毛杜鵑Rhododendron phaeochrysum、華西箭竹Fargesia nitida等；主要草本有高山露珠草Circaea alpina、三角葉蟹甲草Parasenecio deltophyllus和白鱗酢醬草Oxalis acetosella等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查方法

2015年8月—9月，根據(jù)前期樣地調(diào)查，在實驗區(qū)內(nèi)選擇海拔3 000～3 700 m的連續(xù)樣地內(nèi)，通過典型抽樣法，在海拔每100 m選取形狀相似、年齡大小相近的不同大小林窗3～4個，調(diào)查林窗共25個，使用GPS（Magellan GPS315)測定各林窗海拔和地理坐標(biāo)；使用羅盤儀測定坡向、坡位、林窗長軸方向以及形成木倒向；按照Runkle[17]和臧潤國等[18]的定義對林窗內(nèi)邊界木種類、株數(shù)、胸徑、高度、冠幅，形成木樹種、數(shù)量、直徑、地徑、死亡原因以及腐爛程度進(jìn)行調(diào)查；參考“PKU-PSD計劃”標(biāo)準(zhǔn)[19]， 對林窗內(nèi)高度未到達(dá)2/3林冠層高大喬木(h≥1.5 m)進(jìn)行每木檢尺，記錄其種類、高度、冠幅、胸徑、地徑、枝下高等，對低矮幼小喬木(h＜1.5 m)進(jìn)行調(diào)查，統(tǒng)計其種類、數(shù)量、株高、基徑、冠幅、年齡等；對灌木層和草本層進(jìn)行植物種類、株高、冠幅、株數(shù)（叢數(shù)）及蓋度等指標(biāo)調(diào)查。僅針對本研究，將林窗分為小林窗（0～100 m2）、中林窗（100～200 m2）、大林窗（200～405 m2），將林窗海拔分為高海拔林窗（3 000～3 200 m）、中海拔林窗（3 200～3 500 m）、高海拔林窗（3 500～3 700 m）。

1.2.2 數(shù)據(jù)計算

1）林窗面積 根據(jù)林窗不同形狀特征，采用相應(yīng)的方法進(jìn)行計算，本研究中林窗形狀大多數(shù)為不規(guī)則近橢圓，極個別為近圓形，針對不同形狀林窗采用橢圓法和圓面積法分別計算林窗面積(A)。

圓面積法：A2=πR2。

式中：L為橢圓長軸；W為橢圓短軸。

2）重要值 衡量物種在森林群落中的作用和地位的綜合指標(biāo)[20-21]。本研究分別計算了各林窗中喬灌草層植物的相對密度、相對頻度和相對顯著度，最后求得重要值。

相對頻度＝某一物種的頻度／所有物種的頻度總和×100%。

相對密度＝某一物種的株數(shù)／所有物種的株數(shù)總和×100%。

灌木和草本：

重要值＝（相對頻度＋相對密度＋相對顯著度）／3。

式中：Si為第i個物種的胸高或基徑斷面積；Cri為第i個物種的蓋度。

3）植物多樣性指數(shù)[9,22]

物種豐富度指數(shù)：R=(S-1)/lnN。

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)：

式中：S為物種總數(shù)；N為林窗中個體數(shù)；Pi為第i個種占總個體數(shù)的比例。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

通過野外調(diào)查數(shù)據(jù)，計算林窗中各物種重要值，統(tǒng)計各林窗中植物物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)。采用Origin9.0軟件作圖。采用Excel2007和SPSS20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，對不同大小不同海拔林窗間植物多樣性采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗差異性，并進(jìn)行LSD多重比較(α=0.05)，采用Pearson相關(guān)性分析檢驗林窗大小、海拔以及環(huán)境因子與多樣性指數(shù)的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同大小林窗中物種更新及組成基本特征及沿海拔變化

野外調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，本研究區(qū)林窗中共有物種25科，44種，其中薔薇科（7種）植物種類最多，之后杜鵑花科（4種）、百合科（4種）和菊科（3種）植物種類最多，然后為忍冬科（2種）、禾本科（2種）和蕁麻科（2種）等（表1），分析發(fā)現(xiàn)：隨林窗海拔的降低，喬木和灌木層物種組成變化明顯，岷江冷杉為整個群落中喬木層的優(yōu)勢種，在中低海拔林窗中五尖槭和糙皮樺為共優(yōu)種；中高海拔林窗中杜鵑花科植物為灌木層優(yōu)勢種，低海拔林窗中灌木層優(yōu)勢種為華西箭竹；草本層物種組成豐富，但除白鱗酢漿草、三角葉蟹甲草及高山露珠草等物種外其他種多為伴生種或隨機(jī)種。總的來說，隨林窗海拔的降低，林窗中植物種類組成逐漸增多，林窗中更新密度逐漸增大，且隨林窗面積的增大，增加趨勢越明顯。

物種重要值反映了物種在群落中的優(yōu)勢地位以及對環(huán)境資源的利用能力，重要值越大，物種競爭力越強(qiáng)[9]。對林窗中喬灌草三層主要物種進(jìn)行對比分析（表2），結(jié)果表明：在不同海拔、不同大小林窗內(nèi)，岷江冷杉在喬木層主要物種的重要值排序中始終位列第一，沿林窗海拔降低岷江冷杉重要值呈下降趨勢，說明對于林窗中喬木層其他物種來說，岷江冷杉具有較強(qiáng)的競爭力，而沿海拔的降低，林窗中的資源受到了其他物種的搶奪，林窗中岷江冷杉競爭壓力增大；在不同海拔林窗中灌木層主要物種重要值排序不同，而相同海拔不同大小林窗內(nèi)主要物種重要值排序不變，大葉金頂杜鵑、無柄杜鵑和華西箭竹重要值分別在高、中、低海拔林窗中位列第一，同一海拔灌木層物種重要值排序不隨林窗大小變化而變化，說明海拔影響了灌木層物種的分布，與林窗海拔相對應(yīng)的灌木層主要物種在同一海拔不同大小林窗中始終具有較強(qiáng)競爭力。不同海拔、不同大小林窗中草本層主要物種重要值排序均有所變化，但無明顯規(guī)律，說明與喬灌層主要物種相比，草本層物種競爭力對林窗差異性環(huán)境條件響應(yīng)更強(qiáng)烈。

2.2 不同大小林窗中植物多樣性指數(shù)及沿海拔的變化

2.2.1 不同大小林窗中植物多樣性變化

林窗大小是林窗的基本特征之一，影響著林窗內(nèi)部光照、溫度等微環(huán)境，進(jìn)而影響著林窗內(nèi)部物種更新和生物多樣性[5,23]。并分別對不同大小林窗更新層物種多樣性進(jìn)行統(tǒng)計分析（圖1）。結(jié)果表明：隨著林窗的增大，物種多樣性指數(shù)、物種豐富度指數(shù)呈上升趨勢；物種均勻度指數(shù)在中等大小林窗中最大；物種優(yōu)勢度變化為：小林窗＞大林窗＞中林窗。單因素方差分析結(jié)果表明：不同大小林窗中植物多樣性各指數(shù)之間存在顯著差異。多重比較顯示：大林窗中植物多樣性各指數(shù)分別和中、小林窗中植物多樣性各指數(shù)存在顯著差異。相關(guān)性分析表明（表3）：林窗大小與物種多樣性指數(shù)、物種豐富度呈顯著正相關(guān)，與物種優(yōu)勢度指數(shù)之間呈顯著負(fù)相關(guān)，林窗大小與物種均勻度指數(shù)呈正相關(guān)但相關(guān)性不顯著。說明林窗越大，林窗內(nèi)植物種類越豐富，各物種數(shù)量越多，而林窗中物種優(yōu)勢度越低。

表1 亞高山針葉林不同大小林窗中物種沿海拔梯度分布?Table 1 The distribution of species in different gap size along the altitude in the subalpine coniferous forest

表2 不同大小林窗主要物種重要值沿海拔梯度的變化?Table 2 Importance value of main species in different size gap and altitude dynamic

圖1 不同大小、不同海拔林窗中植物多樣性指數(shù)Fig.1 Plant diversity values in different size and altitude gaps

2.2.2 不同海拔林窗中植物多樣性變化

林窗海拔是林窗最重要地形因子之一[24]，隨海拔的變化，林窗所處大環(huán)境發(fā)生顯著變化，林窗內(nèi)部生態(tài)因子也隨之變化。對不同海拔林窗中植物多樣性進(jìn)行統(tǒng)計分析（圖1）。結(jié)果表明：中、低海拔林窗中物種多樣性指數(shù)、物種豐富度和物種均勻度指數(shù)大于高海拔林窗，但高海拔林窗中物種優(yōu)勢度指數(shù)要比中低海拔林窗中高。單因素方差分析表明，不同海拔林窗中植物多樣性指數(shù)之間存在顯著性差異。多重比較顯示，海拔林窗中的物種多樣性指數(shù)、物種豐富度、物種均勻度指數(shù)和物種優(yōu)勢度與中低海拔具有顯著差異。相關(guān)性分析表明（表3）：林窗海拔與物種多樣性指數(shù)、物種豐富度和物種均勻度指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，與物種均勻度指數(shù)呈顯著正相關(guān)。說明低海拔林窗更適合維持物種多樣性，林窗海拔對林窗內(nèi)物種組成和物種數(shù)量具有顯著影響。

表3 林窗大小、海拔與植物多樣性指數(shù)的相關(guān)關(guān)系?Table 3 Correlation analysis of plant diversity indices and gap size and altitude

3 結(jié)論與討論

在3 000～3 700 m處亞高山針葉林中不同大小林窗內(nèi)，喬、灌木種類組成變化不大，但隨林窗海拔的變化分布格局明顯，而草本層物種在林窗中組成變化較大且無明顯規(guī)律；大林窗中物種豐富度和物種多樣性指數(shù)均高于中、小林窗，中林窗中均勻度指數(shù)最大，小林窗中優(yōu)勢度指數(shù)最大；林窗內(nèi)植物多樣性與物種豐富度隨著海拔的降低而升高，因此亞高山針葉林林窗中植物的生長更新以及植物多樣性除了受林窗大小的影響外，還與林窗海拔有關(guān)。

3.1 亞高山岷江冷杉原始林林窗物種組成及比較

研究區(qū)林窗中共發(fā)現(xiàn)植物24科，44種。大林窗中植物種類組成比小林窗更為豐富，說明大林窗更新層植物的生長和發(fā)展在群落組成和整個森林更新演替過程中占據(jù)了重要位置。隨著海拔梯度的下降，喬木和灌木種類及數(shù)量發(fā)生了明顯的變化，中低海拔林窗中喬木層植物種類比高海拔林窗種類多，優(yōu)勢種岷江冷杉分布于各海拔林窗中，共優(yōu)種植物五尖槭和糙皮樺主要分布在中低海拔各林窗中，結(jié)合本研究區(qū)域海拔高度，這與大多數(shù)對木本植物種數(shù)沿海拔的分布格局的研究結(jié)果相似[25-27]；沿海拔的變化，林窗中灌木層出現(xiàn)分層分布現(xiàn)象，高海拔林窗中以大葉金頂杜鵑和黃花杜鵑為主，中海拔林窗主要以無柄杜鵑和凝毛杜鵑，低海拔林窗中為華西箭竹，可能原因是研究區(qū)地處于較高海拔，具有較強(qiáng)的生境隔離度，從而引起了物種分布的破碎化[28-29]，本研究中這種破碎化在喬木層主要物種分布上有體現(xiàn)，而在灌木層主要物種沿海拔梯度分布中表現(xiàn)最明顯；沿海拔梯度的變化草本層主要植物種類和數(shù)量也發(fā)生相應(yīng)的變化，但變化比較復(fù)雜，可能受林窗中其他環(huán)境因子以及種內(nèi)種間競爭等因素的綜合影響[29]。

隨著海拔的變化，不同大小林窗中主要植物種的重要值也不同。喬木層植物中岷江冷杉重要值位列第一，在相同海拔不同大小林窗中岷江冷杉競爭力與資源利用能力變化不明顯，隨著海拔的降低岷江冷杉重要值變小，結(jié)合之前對物種沿海拔分布統(tǒng)計結(jié)果可知：岷江冷杉的生存競爭壓力隨海拔的而降低不斷增大。灌木層主要物種重要值排序隨林窗海拔的變化而變化，主要與灌木層植物種沿海拔梯度的分布格局有關(guān)。草本層主要物種重要值排序有變化，但無明顯規(guī)律，這可能與草本層植物對林窗中多因素綜合影響的環(huán)境適應(yīng)能力有關(guān)。

3.2 林窗大小對植物多樣性的影響

林窗的產(chǎn)生使得林內(nèi)水、熱等資源進(jìn)行了再分配[30-31]，林窗大小是林窗最重要的特征因子之一[32]，對林窗內(nèi)微環(huán)境及資源的分配狀況有重要影響[33-34]，與林窗內(nèi)植物多樣性維持具有密切的聯(lián)系[5]。研究結(jié)果顯示：同一海拔，大林窗中物種豐富度和物種多樣性高于中、小林窗。林窗形成后，一方面大林窗為物種入侵提供了更多機(jī)會[35]，另一方面林窗越大，其內(nèi)部光照越充沛，地表溫度隨之上升，從而促進(jìn)了土壤中種子的萌發(fā)和土壤有機(jī)質(zhì)分解[36-38]，這說明了大林窗為種子的萌發(fā)和生長提供了更為有利的環(huán)境條件和資源保障。不同大小林窗中植物均勻度指數(shù)大致表現(xiàn)為：中林窗＞大林窗＞小林窗，這主要與林窗中物種種類、數(shù)目以及分布有關(guān)，大林窗中物種種類和數(shù)量均較多，喜陽性物種和生長需光較多植物生態(tài)優(yōu)勢凸顯，導(dǎo)致不同生物學(xué)特性物種個體數(shù)目的分配不均勻，而小林窗中物種種類和數(shù)量均相對較少，優(yōu)勢種和其他種個體數(shù)目分配也極不均勻，因此大林窗和小林窗內(nèi)物種均勻度均低于中等大小林窗。不同大小林窗中物種優(yōu)勢度指數(shù)大致表現(xiàn)為：小林窗＞大林窗＞中林窗，這主要原因可能是小林窗內(nèi)物種種類少，林窗資源環(huán)境對物種生存發(fā)展具有較強(qiáng)的選擇性，導(dǎo)致小林窗內(nèi)優(yōu)勢種占據(jù)林窗生境中的大部分資源，生態(tài)優(yōu)勢地位凸顯，故小林窗中物種優(yōu)勢度較高；中林窗中物種優(yōu)勢度指數(shù)最低，從另一方面也反映了中林窗中物種均勻度最高；中林窗內(nèi)物種均勻度最高，因此，物種優(yōu)勢度指數(shù)最小，這一點與吳昊對森林群落多樣性指數(shù)對比研究的部分結(jié)果相吻合[39]。根據(jù)Haghverdi等[40]在伊朗北部的山毛櫸森林中的研究發(fā)現(xiàn)，植物多樣性指數(shù)與林窗面積呈線性變化，但本研究發(fā)現(xiàn)，物種豐富度、物種多樣性和物種均勻度與林窗面積之間存在正相關(guān)，但并不是簡單的線性相關(guān)，這一點和崔寧潔等在馬尾松人工林中的研究相似。

3.3 林窗海拔對植物多樣性的影響

在本研究區(qū)內(nèi)，不同海拔林窗中物種多樣性、物種豐富度、物種均勻度和生態(tài)優(yōu)勢度均存在顯著差異，低、中海拔林窗中植物多樣性明顯高于高海拔。林窗中高大樹木的缺失，使得林內(nèi)資源進(jìn)行了再配置，從而促進(jìn)了林窗中植物種子的萌芽和較為幼小、低矮幼苗的生長發(fā)展[41]，亞高山地區(qū)岷江冷杉樹高隨海拔的升高而變矮[16]，林內(nèi)郁閉度隨海拔的升高而降低，而高海拔地區(qū)積雪時間長，生長季相對較短[42]，因而高海拔地區(qū)林窗的出現(xiàn)不但沒有很好地改善林下資源，增加種子的萌發(fā)率，反而增大了林窗內(nèi)幼苗受外界干擾的幾率及降低了幼苗幼樹的存活率。中低海拔林內(nèi)郁閉度高，林窗形成后促進(jìn)了林窗內(nèi)種子的萌發(fā)以及幼苗的生長，再加上中低海拔林窗中比高海拔林窗中更具適宜的溫度、光照輻射等，為植物的繁殖和生長提供了良好、穩(wěn)定的條件，因此中低海拔林窗中具有較高的物種多樣性及豐富度，而高海拔林窗中均勻度指數(shù)較低而優(yōu)勢度指數(shù)最高，可能和高海拔林窗中優(yōu)勢種數(shù)量多而其他種數(shù)量較少有關(guān)。

本文從林窗大小以及海拔兩種因素探討了林窗對林窗內(nèi)生物多樣性的影響，為今后開展林窗與生物多樣性之間相關(guān)關(guān)系的研究提供了一定的借鑒，然而林窗對植物更新和多樣性維持的影響是一個十分復(fù)雜的生態(tài)學(xué)過程，沿海拔的變化不同大小林窗對植物更新和多樣性的影響來自多方面，因此相關(guān)研究還需不斷深入。另外，林窗中植物的更新是一個長期的動態(tài)過程，有關(guān)該區(qū)域林窗中植物更新以及多樣性的時間變化動態(tài)還需進(jìn)一步關(guān)注，因此本研究還存在一定的局限性。林窗中植物多樣性除受林窗大小和海拔等林窗自身特征因子影響外，還有可能與其他地形因子（坡度、坡向等）、環(huán)境因子（溫度、光照、輻射和土壤養(yǎng)分等）和生物因子（植物本身的生長特性、種內(nèi)種間競爭、植物的化感作用以及動物的取食）有關(guān)，這有待于今后進(jìn)一步的研究。

[1]Verma R, Kapoor K, Rawat R,et al.Analysis of plant diversity in degraded andplantation forests in Kunihar forest division of Himachal Pradesh[J]. IndiaJournal of Forestry, 2005,28(1):11-16.

[2]Dupuy J, Chazdon R. Interacting effects of canopy gap,understory vegetation and leaf litter on tree seedling recruitment and composition in tropical secondary forests[J]. Forest Ecology and Management, 2008, 255(11): 3716-3725.

[3]Elisa R, Dias E. Gap dynamics and regeneration strategies in Juniperus-Laurus forests of the Azores Islands[J]. Plant Ecology,2009, 200(2): 179-189.

[4]臧潤國,徐化成. 林隙(GAP)干擾研究進(jìn)展[J]. 林業(yè)科學(xué),1998, 34(1): 90-98.

[5]李兵兵,秦 琰,劉亞茜,等. 燕山山地油松人工林林隙大小對更新的影響[J].林業(yè)科學(xué), 2012, 48(6): 147-151.

[6]Adele M, Maria S, Silvio B,et al. Gap size effects on above- and below-ground processes in a silver fir stand[J]. European Journal of Forest Research, 2010,129(3): 355-365.

[7]John L, Willis, Michael B,et al. Scarification and gap size have interacting effects on northern temperate seedling establishment[J]. Forest Ecology and Management, 2015, 347:237-247.

[8]Zhang C, Zou C, Peltola H. The effects of gap size and age on natural regeneration of Picea mongolica in the semi-arid region of Northern China[J]. New Forests, 2013, 44(2): 297-310.

[9]張建華,張 寧,郭賓良,等. 木蘭圍場落葉松四種典型林分的經(jīng)營模式初探[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2016,36(2):12-18.

[10] 崔寧潔,劉 洋,張 健,等. 林窗對馬尾松人工林植物多樣性的影響[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報, 2014, 20(1): 8-14.

[11] Yan Q, Zhu J, Zhang J,et al.Spatial distribution pattern of soil seed bank incanopy gaps of various sizes in temperrate secondary forests, Northeast China[J]. Plant and Soil, 2010, 329(1-2): 469-480.

[12] 費世民,何亞平,何 飛,等. 關(guān)于森林林窗中幾個問題的綜述和展望[J]. 四川林業(yè)科技, 2009, 30(4): 28-37.

[13] 宋新章,肖文發(fā). 林隙微生境及更新研究進(jìn)展[J]. 林業(yè)科學(xué),2006, 42(5):114-119.

[14] James G, Mathew L, Mark S,et al.Growth response by big-leaf mahogany(Swietenia macrophylla) advance seedling regeneration to overhead canopy release in southeast Pará, Brazil[J]. Forest Ecology and Management. 2005,204(2): 399-412.

[15] 鄭紹偉,黎燕瓊,何 飛,等. 臥龍森林生態(tài)站林內(nèi)外主要氣象因子對比分析[J]. 成都大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2006,25(3): 210-214.

[16] 何 飛,馮秋紅,潘紅麗,等. 四川臥龍岷江冷杉林分布規(guī)律及種群特征[J]. 四川林業(yè)科技. 2015,36(2):10-14.

[17] Runkle J. Gap regeneration in some old-growth forests of eastern United States[J]. Ecology, 1981, 62: 1041-1051.

[18] 臧潤國,徐化成. 蛟河闊葉紅松林林冠干擾及林隙更新研究[J]. 植物研究, 1999, 19(2): 112-120.

[19] 方精云. 探索中國山地植物多樣性分布規(guī)律[J]. 生物多樣性,2004, 12(1):1-4.

[20] Curtis J, Mcintosh R. An Upland Forest Continuum in the Prairie-Forest Border Region of Wisconsin[J]. Ecology, 1951,32(3): 476-496.

[21] 王育松,上官鐵梁. 關(guān)于重要值計算方法的若干問題[J]. 山西大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2010, 33(2): 312-316.

[22] 朱教君,劉世榮. 森林干擾生態(tài)研究[M]. 北京: 中國林業(yè)出版社, 2007.

[23] 劉文杰,李慶軍,張光明,等. 西雙版納望天樹林干熱季不同林窗間的小氣候差異[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2000,20(6):749-755.

[24] 張志國,馬遵平,劉何銘,等. 天童常綠闊葉林林窗的地形分布格局[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2013,24(3):621-625.

[25] 陳廷貴,張金屯. 山西關(guān)帝山神尾溝植物群落物種多樣性與環(huán)境關(guān)系的研究I.豐富度、均勻度和物種多樣性指數(shù)[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報, 2000,6(5):406-411.

[26] 郝占慶,于德永,楊曉明,等. 長白山北坡植物群落α多樣性及其隨海拔梯度的變化[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2002,13(7):786-789.

[27] 岳 明,張林靜,黨高弟,等. 佛坪自然保護(hù)區(qū)植物群落物種多樣性與海拔梯度的關(guān)系[J]. 地理科學(xué), 2002,22(3):349-354.

[28] Kessler M. The elevational gradient of Andean plant endemism:varying influences of taxon-specific traits and topography at different taxonomic levels[J].Journalof biogeography, 2002, 29:1159-1165.

[29] 唐志堯,方精云. 植物物種多樣性的垂直分布格局[J]. 生物多樣性, 2004, 12(1):20-28.

[30] 喻陽華,李 颯,嚴(yán)令斌,等. 赤水河上游次生林林窗特征及森林更新[J]. 森林與環(huán)境學(xué)報, 2015, 35(3):265-271.

[31] 吳慶貴,吳福忠,譚 波,等. 高山森林林窗對凋落葉分解的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2016,36(12):1-9.

[32] 胡理樂,李俊生,吳曉莆,等. 林窗幾何特征的測定方法[J].生態(tài)學(xué)報, 2010, 30(7): 1911-1919.

[33] 王金鈴,段文標(biāo),陳立新,等. 云冷杉林風(fēng)倒區(qū)林隙和掘根微立地微氣候變化[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 2015, 28(2): 173-182.

[34] 李蘇閩,游巍斌,肖石紅,等. 天寶巖長苞鐵杉林林窗的微環(huán)境特征[J]. 森林與環(huán)境學(xué)報, 2015, 35(4): 343-350.

[35] Yan Q, Zhu J, Yu L. Seed regeneration potential of canopy gaps at earlyformation stage in temperate secondary forests, Northeast China[J]. Plos One, 2012, 7(6): 1495.

[36] 段文標(biāo),王麗霞,陳立新,等. 紅松闊葉混交林林隙大小及光照對草本植物的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2013,24(3):614-620.

[37] Whitmore T. Canopy gaps and the two major groups of forest trees[J]. Ecology, 1989, 70(3): 536-538.

[38] 張 敏,朱教君,閆巧玲. 光對種子萌發(fā)的影響機(jī)理研究進(jìn)展[J]. 植物生態(tài)學(xué)報, 2012, 36(8): 899-908.

[39] 吳 昊. 不同類型群落物種多樣性指數(shù)的比較研究[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報, 2015, 35(5): 84-89.

[40] Haghverdi K, Kiadaliri H, Sagheb-Talebi,et al.Variability of Plant Diversity and Soil Features Following Gap Creation in Caspian Beech Forests of Iran[J]. Annalsof Biological Research,2012, 3(9): 4622-4635.

[41] 韓文娟,袁曉青,張文輝. 油松人工林林窗對幼苗天然更新的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2012,23(11): 2940-2948.

[42] 程 偉,吳 寧,羅 鵬. 岷江上游林線附近岷江冷杉種群的生存分析[J]. 植物生態(tài)學(xué)報, 2005,29(3):349-353.

[本文編校：吳 彬]

Plant diversity and elevation dynamics in forest gaps of varying sizes in subalpine coniferous forest

CHEN Li1,2, LIU Guohua1, LIU Dan1,2, SHI Songling1,2
(1. State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco-environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences,Beijing 100085, China; 2. School of Resources and Environment, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Through typical sampling method, this paper analyzed the composition and updated dynamic changes along altitude gradients,studied the effects of gap size and elevation to plant species in gaps. The results indicated: (1) with the decrease of forest gap elevation,the pattern of main plants in trees layer and shrubs layer in forest gaps distributed obvious, plant species composition and update quantity in forest gaps increased gradually. What’s more, the greater the gaps, increasing trend more obvious; (2) In different size gaps along altitude gradients,Abies faxonianaalways ranked first in tree layer species significant value sort, significant value ofRhododendron faberisp,Rhododendron watsoniiandFargesia nitidarespectively occupied the first place at high, middle and low altitude in forest gap shrub species, the significant value of main species ordering in herb layer is mutative, but without obvious regularity; (3) There is a very significant positive correlation between forest gap size and species richness index and Shannon wiener diversity index, there is a very significant negative correlation between forest gap size and Simpson ecological dominance index, there is a positively related between forest gap size and Pielou evenness index, but had no significant correlation; (4) The highest plant diversity in forest gap at the low altitude, the medium altitude followed, there is significant differences between forest gaps at high altitude and medium altitude and low altitude of plant richness index, Shannon-wiener diversity index, Pielou index and Simpson ecological dominance index.

Forest gap; Size; Elevation; Plant diversity; subalpine coniferous forest

S718.54 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-923X(2017)10-0090-08

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.10.015

http: //qks.csuft.edu.cn

2016-06-02

國家重點研發(fā)計劃專項（2016YFC0502102）

陳 力，碩士研究生

劉國華，研究員，博士生導(dǎo)師；E-mail：ghliu@rcees.ac.cn

陳 力，劉國華，劉 丹，等. 亞高山針葉林不同大小林窗植物多樣性及其海拔動態(tài)[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2017, 37(10):90-97.