胡楊枝芽生長(zhǎng)特征及其展葉物候特征

鄭亞瓊，馮 梅，李志軍,*

1 新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)塔里木盆地生物資源保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，阿拉爾 843300 2 塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，阿拉爾 843300

胡楊枝芽生長(zhǎng)特征及其展葉物候特征

鄭亞瓊1,2，馮 梅1,2，李志軍1,2,*

1 新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)塔里木盆地生物資源保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，阿拉爾 843300 2 塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，阿拉爾 843300

以5個(gè)不同發(fā)育階段的胡楊(PopuluseuphraticaOliv.)個(gè)體為研究對(duì)象，觀測(cè)記錄了枝芽展葉物候、枝芽生長(zhǎng)特征和葉形變化的空間分布規(guī)律。結(jié)果表明：不同發(fā)育階段的胡楊個(gè)體以及同一個(gè)體樹(shù)冠的不同層次，其枝芽生長(zhǎng)及其展葉物候期表現(xiàn)出不同的時(shí)空特征。隨著樹(shù)齡的增加和樹(shù)冠層次的增高(由基向頂)，當(dāng)年新生枝條長(zhǎng)度、枝條葉片數(shù)和葉形指數(shù)逐漸減小，但葉面積和葉片干重逐漸增大。5個(gè)不同發(fā)育階段胡楊個(gè)體均表現(xiàn)出展葉物候始于樹(shù)冠頂層，依次向下結(jié)束于樹(shù)冠基部；展葉物候期共性表現(xiàn)在枝芽萌動(dòng)期均在4月上旬，起始展葉期集中在4月中旬，展葉終期則在5月上旬到下旬；樹(shù)齡較大的個(gè)體其枝芽萌動(dòng)期、起始展葉期、展葉終期較樹(shù)齡較小的個(gè)體早；其枝芽萌動(dòng)期到展葉終期的時(shí)間進(jìn)程較樹(shù)齡較小的個(gè)體短；不同發(fā)育階段的個(gè)體枝芽萌動(dòng)期出現(xiàn)的時(shí)間較為離散，起始展葉期和展葉終期出現(xiàn)的時(shí)間較為集中。相關(guān)分析表明，出葉周期與枝條長(zhǎng)度、枝條葉片數(shù)量和葉形指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與葉面積和葉片干重呈顯著負(fù)相關(guān)。

胡楊; 枝芽萌動(dòng)和生長(zhǎng); 展葉物候; 葉形指數(shù); 葉面積; 葉干重

芽是尚未發(fā)育的枝、花或花序，是枝、花或花序的原始體。依照芽發(fā)育成的器官來(lái)劃分,芽可以分為枝芽(葉芽)、花芽和混合芽。關(guān)于枝芽的研究主要集中在同一樹(shù)種或同一樹(shù)種不同品種枝芽形態(tài)特征、生長(zhǎng)特性和發(fā)育進(jìn)程[1- 4]等方面，以期完善該樹(shù)種發(fā)育生物學(xué)的基礎(chǔ)理論研究，也為樹(shù)木良種選育和栽培技術(shù)研究提供理論依據(jù)。

植物物候是指植物受生物因子和非生物因子如氣候、水文、土壤等影響而出現(xiàn)的以年為周期的自然現(xiàn)象，它包括植物的發(fā)芽、展葉、開(kāi)花、葉變色、落葉等現(xiàn)象，是植物長(zhǎng)期適應(yīng)每年季節(jié)性變化的環(huán)境而形成的生長(zhǎng)發(fā)育節(jié)律[5]。各種植物的物候期均按一定的先后次序出現(xiàn)，前一個(gè)物候期來(lái)臨的遲早與繼后出現(xiàn)的物候現(xiàn)象的早遲有密切關(guān)系，并且各年各物候期的出現(xiàn)都有其規(guī)律性[6]。不同植物的物候期在同樣的環(huán)境條件下反應(yīng)各異[7- 8]，同種植物在相同環(huán)境中物候期相同，這都是由其自身的生物學(xué)特性(即遺傳特性)所決定的[9]。然而，同一種植物不同的品系，如楊屬植物不同的楊樹(shù)品種、無(wú)性系，即使在相同環(huán)境中各物候期也會(huì)存在很大差異[10- 14]。關(guān)于氣候變化對(duì)植物物候的影響，大量的研究工作集中在開(kāi)花物候方面。近幾十年來(lái)，研究者對(duì)植物展葉時(shí)間的研究興趣日益增加[15- 16]，植物的展葉時(shí)間與氣溫緊密相關(guān)，而對(duì)于另一些植物而言, 光周期也很重要[17]。

胡楊(P.euphratica)是隸屬于楊柳科(Salicaceae)胡楊亞屬的木本植物，是最古老、最原始的荒漠河岸林樹(shù)種，主要分布在中亞、西亞和地中海地區(qū)[18]。全世界最大面積的天然胡楊林集中分布在哈薩克斯坦和中國(guó)，中國(guó)91.1%的胡楊分布在新疆，其中的89.1%集中分布于南疆塔里木盆地[19]。胡楊被觀察到具有異形葉性，葉形多變化表現(xiàn)在幼苗、幼樹(shù)和成年樹(shù)下部萌生條上葉呈線狀披針形，隨著樹(shù)體的生長(zhǎng)，成年樹(shù)上不僅存在披針形葉，而且出現(xiàn)了卵狀菱形、鋸齒卵圓形或腎形葉，形成了上層樹(shù)冠葉片卵圓形、樹(shù)冠下部葉片仍為披針形的獨(dú)特外觀，因此胡楊又被稱為異葉楊或變?nèi)~楊[20]。有研究進(jìn)一步表明，不同發(fā)育階段的胡楊個(gè)體上出現(xiàn)不同形狀的異形葉源于樹(shù)冠不同垂直空間枝芽的生長(zhǎng)；在同一個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)，總是樹(shù)冠最頂端的闊卵形葉先展開(kāi)，下層的卵形、披針形和條形葉逐漸依次展開(kāi)[21]，表明樹(shù)冠不同垂直空間枝芽的生長(zhǎng)特征、葉形變化及展葉物候有所不同，相互間可能存在一定的內(nèi)在聯(lián)系。目前，關(guān)于胡楊物候特征研究?jī)H見(jiàn)開(kāi)花物候[20,22- 24]方面的相關(guān)報(bào)道，但尚未涉及不同發(fā)育階段個(gè)體、以及同一個(gè)體樹(shù)冠不同垂直空間枝芽生長(zhǎng)特征及其展葉物候的研究。本文選擇不同發(fā)育階段的胡楊個(gè)體為研究對(duì)象，基于不同發(fā)育階段胡楊個(gè)體的葉形變化，研究不同發(fā)育階段胡楊個(gè)體以及同一個(gè)體樹(shù)冠不同垂直空間枝芽生長(zhǎng)特征、展葉物候間的差異，闡明枝芽生長(zhǎng)特征、展葉物候與葉形變化間的關(guān)系，為進(jìn)一步揭示葉形變化在胡楊生活史策略中的意義奠定基礎(chǔ)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于塔里木盆地西北緣(81°17′56.52″ E，40°32′36.90″ N)新疆阿拉爾市塔里木大學(xué)校園外的人工胡楊林。該區(qū)氣候炎熱干燥，終年干旱少雨，年降雨量?jī)H約50 mm，潛在蒸發(fā)量約1900 mm，年均氣溫10.8 ℃，年均日照時(shí)數(shù)為2900 h，是典型的溫帶荒漠氣候。研究區(qū)人工胡楊林面積是1.72×105m2，株行距為1.20 m×4.20 m。人工林內(nèi)胡楊平均胸徑最小的為2.44 cm，最大的為17.4 cm，平均樹(shù)齡最小的為4.13a，最大的為11.33a，平均樹(shù)高6.41 m，不同樹(shù)齡的個(gè)體總體上覆蓋了異形葉變化的各種要類型。人工林每年春、冬灌水各1次，夏季灌水2—3 次，銹病防治1次。

1.2 觀測(cè)樣株和觀測(cè)枝條的選定方法

有研究表明，幼齡林胡楊胸徑與樹(shù)齡之間呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)均達(dá)到0.96以上[25]。據(jù)此，本研究以5個(gè)不同發(fā)育階段的胡楊個(gè)體(以A、B、C、D、E分別代表5個(gè)不同發(fā)育階段的個(gè)體類型)為研究對(duì)象，每一個(gè)發(fā)育階段的個(gè)體各選取3棵做為重復(fù)觀測(cè)樣株。5個(gè)不同發(fā)育階段胡楊個(gè)體胸徑、樹(shù)高及樹(shù)冠上自然呈現(xiàn)的異形葉種類情況見(jiàn)圖1。

A型個(gè)體 僅有條形葉1種葉形，平均樹(shù)齡為3a，平均胸徑為2.3 cm，平均樹(shù)高為4.13 m。

B型個(gè)體 具有條形葉和披針形葉2種葉形，平均樹(shù)齡為5a，平均胸徑為4.0 cm，平均樹(shù)高為4.59 m。

C型個(gè)體 具有條形葉、披針形葉和卵形葉3種葉形，平均樹(shù)齡為7a，平均胸徑為5.1 cm，平均樹(shù)高為5.11 m。

D型個(gè)體 具有條形葉、披針形葉、卵形葉和闊卵形葉4種葉形，平均樹(shù)齡為8a，平均胸徑為8.2 cm，平均樹(shù)高為7.19 m。

E型個(gè)體 具有披針形葉、卵形葉和闊卵形葉3種葉形，平均樹(shù)齡為10a，平均胸徑為10.6 cm，平均樹(shù)高為8.45 m。

圖1 不同發(fā)育階段胡楊個(gè)體異形葉的類型及空間分布格局模式圖Fig.1 Populus euphratica Oliv. heteromorphic leaf ontogenetic process type and pattern of spatial distribution pattern1: 條形葉、2: 披針形葉、3: 卵形葉、4: 闊卵形葉; A—E代表個(gè)體形

在選定樣株的基礎(chǔ)上，以全站儀測(cè)量每棵樣株樹(shù)冠最高點(diǎn)及樹(shù)冠最低點(diǎn)的高度，二者相減后得出樹(shù)冠的垂直冠幅，將冠幅劃分為5等分(5個(gè)層次)，從下往上依次為1到5層，在每一層次的中央位置，按東、南、西、北方位選取4個(gè)定期觀測(cè)枝條(作為每個(gè)層次上的重復(fù))，掛牌標(biāo)記。

1.3 展葉物候觀測(cè)方法

參照《中國(guó)物候觀測(cè)方法》[26]和木本植物觀測(cè)標(biāo)準(zhǔn)[27]逐日或隔日進(jìn)行觀測(cè)，觀測(cè)時(shí)借助6 m鋁梯到達(dá)樹(shù)冠中部，結(jié)合目測(cè)與望遠(yuǎn)鏡進(jìn)行觀測(cè)，記錄不同發(fā)育階段胡楊個(gè)體枝芽萌動(dòng)期(芽的鱗片開(kāi)始分離，露出枝芽)、起始展葉期(新枝基部第一片葉由卷曲到展平)、展葉終期(觀測(cè)枝條上所有葉片完全展平)，統(tǒng)計(jì)葉數(shù)量持續(xù)時(shí)間(即出葉周期，是指植物從爆芽開(kāi)始到葉數(shù)量達(dá)到穩(wěn)定的這段時(shí)間)[28]。

1.4 枝芽生長(zhǎng)特征調(diào)查

從爆芽開(kāi)始到新生莖葉面積、葉數(shù)量達(dá)到穩(wěn)定的這段時(shí)間，將定期觀測(cè)的枝條采下，調(diào)查測(cè)定5個(gè)不同發(fā)育階段個(gè)體樹(shù)冠各層次枝芽萌動(dòng)后生長(zhǎng)形成的新生莖長(zhǎng)度、莖上葉片數(shù)，并摘取莖上所有葉片，以MRS- 9600TFU型號(hào)掃描儀獲取葉片寬度、長(zhǎng)度和葉面積參數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

將所得數(shù)據(jù)進(jìn)行整理后，用dps軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)相關(guān)分析。統(tǒng)計(jì)處理前，先將表中的日期型數(shù)據(jù)變換成數(shù)字型數(shù)據(jù)。按減去常數(shù)項(xiàng)的辦法[29]轉(zhuǎn)換數(shù)據(jù)，計(jì)算出變動(dòng)系數(shù)[30]。數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換計(jì)算公式為:

X″ij=Xij- minjXij

式中,X″ij為轉(zhuǎn)換后第i行第j列的數(shù)據(jù)，Xij為轉(zhuǎn)換前i行第j列的數(shù)據(jù)，minjXij為轉(zhuǎn)換前第j列的最小值。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同發(fā)育階段胡楊個(gè)體枝芽生長(zhǎng)特征

2.1.1 不同發(fā)育階段胡楊個(gè)體枝條長(zhǎng)度的變化規(guī)律

圖2顯示，5個(gè)不同發(fā)育階段的胡楊個(gè)體表現(xiàn)出隨著樹(shù)齡的增加其枝條長(zhǎng)度逐漸變短；方差分析結(jié)果進(jìn)一步表明，A型(僅有條形葉個(gè)體)和B型(條形葉與披針形葉共存?zhèn)€體)發(fā)育階段個(gè)體間枝條長(zhǎng)度沒(méi)有差異，但A型、B型均與C型(具有條形葉、披針形葉和卵形葉3種葉形個(gè)體)、D型(具有條形葉、披針形葉、卵形葉和闊卵形葉4種葉形個(gè)體)、E型(具有披針形葉、卵形葉和闊卵形葉3種葉形個(gè)體)發(fā)育階段的個(gè)體枝條長(zhǎng)度有顯著差異，C型、D型、E型3個(gè)發(fā)育階段個(gè)體間則呈現(xiàn)C型、E型枝條長(zhǎng)度有差異顯著，D型表現(xiàn)為過(guò)渡狀態(tài)。對(duì)同一發(fā)育階段個(gè)體樹(shù)冠不同層次的枝條長(zhǎng)度進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)(圖2)，隨著冠層的增高枝條長(zhǎng)度逐漸變短；方差分析結(jié)果顯示，樹(shù)齡較小的個(gè)體(A型、B型)不同層次之間枝條長(zhǎng)度差異顯著，樹(shù)齡較大的個(gè)體(C、D)不同層次之間枝條長(zhǎng)度只有第1層和第5層間有顯著差異，中間層次之間差異不明顯，特別是E型個(gè)體不同層次間的枝條長(zhǎng)度沒(méi)有差異。說(shuō)明枝條長(zhǎng)度變化最大的階段在胡楊個(gè)體發(fā)育的早期階段及其樹(shù)冠的不同層次上；隨著樹(shù)齡的增加，枝條長(zhǎng)度在個(gè)體的整體水平上趨于變短的同時(shí)，在樹(shù)冠的不同層次上則趨于穩(wěn)定。

圖2 不同發(fā)育階段胡楊個(gè)體和同一個(gè)體樹(shù)冠不同層次枝條長(zhǎng)度的變化規(guī)律Fig.2 Variation in branch length of different development stages and tree levels

2.1.2 不同發(fā)育階段胡楊個(gè)體枝條葉片數(shù)量的變化規(guī)律

從圖3可以看出，5個(gè)不同發(fā)育階段個(gè)體葉片數(shù)/枝有所不同，表現(xiàn)出隨著樹(shù)齡增加個(gè)體葉片數(shù)/枝逐漸減少的規(guī)律；方差分析表明，B型與C型、D型與E型個(gè)體間葉片數(shù)/枝無(wú)差異，但B型與C型、D型與E型同A型間均差異顯著。同一個(gè)體不同冠層之間的葉片數(shù)/枝有所不同，隨著冠層的增高葉片數(shù)/枝呈現(xiàn)出減少的規(guī)律，但方差分析結(jié)果顯示，A型個(gè)體不同冠層之間的葉片數(shù)/枝差異不顯著，B、C、D、E型個(gè)體均表現(xiàn)出樹(shù)冠第1層和第5層間差異顯著。

圖3 不同發(fā)育階段胡楊個(gè)體和同一個(gè)體樹(shù)冠不同層次枝條葉片數(shù)量的變化規(guī)律Fig.3 Variation in leaf number of different development stages and tree levels

圖4 不同發(fā)育階段胡楊個(gè)體和同一個(gè)體樹(shù)冠不同層次葉形指數(shù)的變化規(guī)律Fig.4 Variation in leaf shape index of different development stages and tree levels

圖5 不同發(fā)育階段胡楊個(gè)體和同一個(gè)體樹(shù)冠不同層次葉面積的變化規(guī)律Fig.5 Variation in leaf area of different development stages and tree levels

2.1.3 不同發(fā)育階段胡楊個(gè)體葉形指數(shù)的變化規(guī)律

葉形指數(shù)(葉片長(zhǎng)寬比)反映的是植物葉片形狀的變化。圖4表明，不同發(fā)育階段的個(gè)體葉片葉形指數(shù)隨著樹(shù)齡的增加逐漸減??；方差分析結(jié)果顯示，A、B型個(gè)體間差異不顯著，到C型階段差異顯著，而C、D、E型個(gè)體之間差異不顯著。同一個(gè)體樹(shù)冠不同層次葉片葉形指數(shù)呈現(xiàn)出由樹(shù)冠基部向頂部的方向逐漸減小的規(guī)律，A、B、C、D、E型個(gè)體均表現(xiàn)出樹(shù)冠第1層、第2層、第3層間差異顯著，第1層和第5層間差異顯著，第4層和第5層間葉形指數(shù)無(wú)差異(圖4)。

2.1.4 不同發(fā)育階段胡楊個(gè)體枝條葉面積的變化規(guī)律

從圖5可以看出，枝條葉面積隨著樹(shù)齡的增加而增加，不同發(fā)育階段個(gè)體間枝條葉面積差異顯著。同一個(gè)體樹(shù)冠不同層次枝條葉面積也有不同，并呈現(xiàn)出由樹(shù)冠基部向頂部的方向逐漸增大的規(guī)律；A、B、C、D、E型個(gè)體均表現(xiàn)出同一個(gè)體樹(shù)冠不同冠層之間的枝條葉面積差異顯著(圖5)。

2.1.5 不同發(fā)育階段胡楊個(gè)體枝條葉片干重的變化規(guī)律

從圖6可以看出，枝條葉片干重隨著樹(shù)齡的增加而增加，不同發(fā)育階段個(gè)體間枝條葉片干重差異顯著。同一個(gè)體樹(shù)冠不同層次枝條葉片干重差異不顯著，但呈現(xiàn)出由樹(shù)冠基部向頂部的方向逐漸增大的規(guī)律(圖6)。

從圖2—圖6可以看出，葉片數(shù)量和葉形指數(shù)隨著枝條長(zhǎng)度的增長(zhǎng)逐漸增加，但隨著枝條長(zhǎng)度的增長(zhǎng)葉面積和葉片干重逐漸變小，表明胡楊個(gè)體上枝條長(zhǎng)度越長(zhǎng)，枝條上葉片數(shù)量越多，其葉面積和葉片干重越小，葉形指數(shù)越大。

圖6 不同發(fā)育階段胡楊個(gè)體和同一個(gè)體樹(shù)冠不同層次葉片干重的變化規(guī)律Fig.6 Variation in leaf dry weight of different development stages and tree levels柱狀圖上方字母不同表示兩者間差異在0.05水平上達(dá)到顯著，誤差棒代表一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)偏差

2.2 不同發(fā)育階段胡楊個(gè)體展葉物候的時(shí)空特征

2.2.1 不同發(fā)育階段胡楊個(gè)體展葉物候的空間格局

表1—表3顯示，5個(gè)不同發(fā)育階段胡楊個(gè)體均表現(xiàn)出展葉物候始于樹(shù)冠頂層枝芽的萌動(dòng)、展葉，依次向下，結(jié)束于樹(shù)冠下層基部枝芽的萌動(dòng)、展葉，表明胡楊個(gè)體展葉物候期具有空間秩序的特征。

表1 不同發(fā)育階段胡楊個(gè)體樹(shù)冠不同層次枝芽萌動(dòng)期物候Table 1 The leaf phenology in germinating branch bud of different development stages Populus euphratica Oliv different layers

A型(僅有條形葉個(gè)體);B型(條形葉與披針形葉共存?zhèn)€體);C型(具有條形葉、披針形葉和卵形葉3種葉形個(gè)體);D型(具有條形葉、披針形葉、卵形葉和闊卵形葉4種葉形個(gè)體);E型(具有披針形葉、卵形葉和闊卵形葉3種葉形個(gè)體)

2.2.2 不同發(fā)育階段胡楊個(gè)體物展葉物候的時(shí)間特征

從表1—表3可看出，5個(gè)不同發(fā)育階段的胡楊個(gè)體及同一個(gè)體樹(shù)冠不同層次枝芽萌動(dòng)、起始展葉及展葉結(jié)束的時(shí)間均有差異。5個(gè)不同發(fā)育階段胡楊植株展葉物候的共性表現(xiàn)在枝芽萌動(dòng)期均在4月上旬，起始展葉期集中在4月中下旬，展葉終期則在5月上旬到中下旬；差異表現(xiàn)為樹(shù)齡較大的植株個(gè)體其枝芽萌動(dòng)期、起始展葉期、展葉終期較樹(shù)齡較小的個(gè)體早(E>D>C>B>A)；其枝芽萌動(dòng)期到展葉終期的時(shí)間進(jìn)程較樹(shù)齡較小的個(gè)體短(E﹤D﹤C﹤B﹤A)，依次為29、33、35、38、42d。

表2 不同發(fā)育階段胡楊個(gè)體樹(shù)冠不同層次枝芽起始展葉物候Table 2 The leaf initiation period branch bud phenology different development stages of P. euphratica different layers

表3 不同發(fā)育階段胡楊個(gè)體樹(shù)冠不同層次枝芽展葉終期物候Table 3 The leaf eventually period branch bud phenology different development stages of P. euphratica different layers

變異系數(shù)能夠反映不同發(fā)育階段個(gè)體、以及同一個(gè)體樹(shù)冠不同層次某一物候期的離散程度。從表2—表4可見(jiàn)，不同發(fā)育階段個(gè)體的變異系數(shù)以及同一發(fā)育階段個(gè)體不同冠層的變異系數(shù)均有差異，變異系數(shù)越大，說(shuō)明此物侯期在此階段出現(xiàn)的時(shí)間越離散。在同一立地條件下，不同發(fā)育階段的胡楊個(gè)體，影響其枝芽從萌動(dòng)到枝條上葉片數(shù)不再增加這一生長(zhǎng)期長(zhǎng)短的因素主要是枝芽萌動(dòng)期、枝芽起始展葉、枝芽展葉終期的差異。

2.2.3 不同發(fā)育階段胡楊個(gè)體出葉周期

胡楊枝芽活動(dòng)過(guò)程是一個(gè)從枝芽萌動(dòng)開(kāi)始到枝條長(zhǎng)度、葉面積和葉數(shù)量不斷增加直至恒定的過(guò)程。從圖7可以看出，不同發(fā)育階段的個(gè)體植株比較，樹(shù)齡小的個(gè)體出葉周期較長(zhǎng)，特別是幼齡階段的個(gè)體完全展葉需要較長(zhǎng)的時(shí)間，隨著樹(shù)齡的增加個(gè)體完全展葉需要的時(shí)間逐漸減少，方差分析結(jié)果顯示，不同發(fā)育階段胡楊的出葉周期差異顯著；同一發(fā)育階段的個(gè)體不同層次比較(圖7)，表現(xiàn)為出葉周期隨樹(shù)冠層次的增加呈遞減趨勢(shì)，方差分析結(jié)果顯示同一發(fā)育階段的個(gè)體不同冠層的出葉周期差異不顯著。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，葉片的展葉結(jié)束時(shí)間與展葉起始時(shí)間成正比，展葉起始越早，結(jié)束就越早。

2.4 出葉周期與枝條長(zhǎng)度、葉片數(shù)量、葉形指數(shù)、葉面積和葉片干重的相關(guān)性分析

表4顯示，出葉周期與枝條長(zhǎng)度、葉片數(shù)量和葉形指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，但與葉面積和葉片干重呈極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明枝條長(zhǎng)度、葉片數(shù)量和葉形指數(shù)越大其出葉周期越長(zhǎng)；葉面積和葉片干重越大其出葉周期越短，表明枝條長(zhǎng)度、葉片數(shù)量、葉形指數(shù)、葉面積和葉片干重均影響不同發(fā)育階段胡楊個(gè)體出葉周期的長(zhǎng)短。

圖7 不同發(fā)育階段胡楊個(gè)體平均出葉周期及出葉周期隨個(gè)體樹(shù)冠層次的變化規(guī)律Fig.7 Individual average leaf emergence of different development stages and the change rule in different tree levels

表4 出葉周期與枝條長(zhǎng)度、葉片數(shù)量、葉形指數(shù)、葉面積和葉片干重的相關(guān)性Table 4 The correlation between leaf emergence, length of branches, leaf umber, leaf shape index, leaf area and leaf dry weight

*P<0.05，**P<0.01

3 結(jié)論與討論

3.1 胡楊不同生長(zhǎng)發(fā)育階段枝芽的生長(zhǎng)特征

G. C. S. Negi[31]對(duì)生長(zhǎng)在喜馬拉雅地區(qū)600 m和2200 m海拔之間的10個(gè)常綠和15個(gè)落葉樹(shù)種進(jìn)行新梢生長(zhǎng)的比較研究，指出常綠樹(shù)種新梢上的葉子比落葉樹(shù)種生長(zhǎng)的快，落葉樹(shù)種與常綠樹(shù)種每枝上葉面積比值是587.7 cm2∶246.7 cm2，枝條延伸生長(zhǎng)是19.3 cm∶11.2 cm，這兩個(gè)群體的差異是與枝條生長(zhǎng)特性相關(guān)的。陳波等[32]對(duì)栲樹(shù)(Castanopsisfargesii)不同生長(zhǎng)發(fā)育階段枝系特征的研究結(jié)果表明，栲樹(shù)在不同發(fā)育階段的總體分枝率和逐步分枝率有顯著變化，幼苗和幼樹(shù)階段的分枝率較低，而成株階段的分枝率較高;幼樹(shù)階段的枝條長(zhǎng)度、枝傾角和葉傾角明顯大于幼苗和成株階段，表現(xiàn)為明顯的高生長(zhǎng)對(duì)策；葉片配置在不同枝系上有較大差異，葉片主要集中于植冠內(nèi)一級(jí)枝和二級(jí)枝上；葉片的大小從幼苗、幼樹(shù)到成株階段逐漸增大。研究結(jié)果顯示，在胡楊的枝條系統(tǒng)中，葉分布在當(dāng)年新生莖上，是枝芽生長(zhǎng)的結(jié)果。當(dāng)年新生枝條長(zhǎng)度、枝條葉片數(shù)、葉形指數(shù)、葉面積和葉片干重在不同生長(zhǎng)期階段的個(gè)體以及同一個(gè)體樹(shù)冠不同層次上有較大差異，表明枝芽生長(zhǎng)特性具有隨個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段而變化的特征。隨著樹(shù)齡的增加，當(dāng)年新生枝條長(zhǎng)度、枝條葉片數(shù)、葉形指數(shù)在個(gè)體的整體水平上逐漸減少/小，在樹(shù)冠由基向頂?shù)膶哟紊弦仓饾u減少/小，最終趨于穩(wěn)定；而葉面積和葉片干重則隨著樹(shù)齡的增加而逐漸增加。特別是，隨著樹(shù)齡增加葉片葉形指數(shù)減小，不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的胡楊個(gè)體、以及同一個(gè)體樹(shù)冠的不同層次呈現(xiàn)出條形、披針形、卵形、闊卵形葉規(guī)律性出現(xiàn)的異形葉性。這一研究結(jié)果不同于前人葉性狀在冠層不同高度的差異與樹(shù)木大小有關(guān)而與樹(shù)木年齡無(wú)關(guān)[33- 34]的研究結(jié)論。胡楊這一獨(dú)特的屬性，使其在枝芽生長(zhǎng)過(guò)程中表現(xiàn)出一定的規(guī)律性和與其它物種的差異性。

3.2 胡楊不同生長(zhǎng)發(fā)育階段展葉物候及展葉格局

朱旭斌等[28]對(duì)南京地區(qū)落葉棟林主要木本植物的展葉動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)葉片大的物種展葉晚，葉片越大，展葉速率越大，但展葉持續(xù)時(shí)間與葉的大小無(wú)關(guān)。而Marquis等[35]研究發(fā)現(xiàn)從草本層、林下層到林冠層，葉的展葉期逐漸延長(zhǎng)，即大葉的物種具有較長(zhǎng)的展葉期。對(duì)同一立地條件下不同發(fā)育階段胡楊個(gè)體枝芽展葉物候的研究表明，胡楊個(gè)體展葉物候期具有空間秩序，5個(gè)不同發(fā)育階段胡楊個(gè)體均表現(xiàn)出展葉物候始于樹(shù)冠頂層枝芽(樹(shù)冠頂層枝條葉面積最大)的萌動(dòng)、展葉，依次向下結(jié)束于樹(shù)冠下層枝芽萌動(dòng)、展葉的特征；樹(shù)齡較大(個(gè)體平均葉面積較大)的胡楊個(gè)體其枝芽萌動(dòng)期、起始展葉期、展葉結(jié)束期較樹(shù)齡較小(個(gè)體平均葉面積較小)的胡楊個(gè)體早(E﹥D﹥C﹥B﹥A)；其枝芽萌動(dòng)期到展葉結(jié)束期的時(shí)間進(jìn)程較樹(shù)齡較小(個(gè)體平均葉面積較小)的胡楊個(gè)體短(E﹤D﹤C﹤B﹤A)。對(duì)于胡楊這一物種，由于其枝芽生長(zhǎng)特性、葉性狀具有隨個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段而變化的特征，使其展葉物候、展葉格局也表現(xiàn)出隨個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育階段和空間部位的不同而變化，總體上表現(xiàn)為具有大葉的個(gè)體、大葉所在的空間部位枝芽展葉物候較早，具有較短的展葉期。

從物種水平來(lái)看，長(zhǎng)期的進(jìn)化和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)使物種的展葉過(guò)程和環(huán)境變化相協(xié)調(diào)，實(shí)現(xiàn)了物種對(duì)資源利用的最大化，形成了物種特有的展葉格局[36]。在同一立地條件下胡楊的5個(gè)發(fā)育階段個(gè)體，均表現(xiàn)出展葉物候始于樹(shù)冠上層枝芽的萌動(dòng)、展葉，依次向下，結(jié)束于樹(shù)冠下層枝芽萌動(dòng)、展葉，獨(dú)特的展葉格局可能是胡楊自身遺傳因子作用下在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中形成的獨(dú)特屬性。前期觀察表明，越是長(zhǎng)/寬比(葉形指數(shù))值小的葉片在植株上出現(xiàn)得越早，即總是樹(shù)冠最頂端的闊卵形葉先展開(kāi)，下層的卵形、披針形和條形葉逐漸依次展開(kāi)[21]。研究證明，不論處在哪個(gè)發(fā)育階段，葉形指數(shù)最小的葉片(葉面積最大)總是處于樹(shù)冠的頂層，即也是最先展葉的。葉面積大而且最先占據(jù)著樹(shù)冠的最高空間，非常有利于實(shí)現(xiàn)胡楊對(duì)光、熱資源最大化利用。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在樹(shù)冠上有闊卵形葉(是胡楊異形葉中葉面積最大的闊卵形葉開(kāi)始在樹(shù)冠頂部出現(xiàn)的部位才伴隨著有花芽出現(xiàn)，然后隨著個(gè)體發(fā)育依次向下占據(jù)著樹(shù)冠的絕大部分，花芽的出現(xiàn)表現(xiàn)出與闊卵形葉發(fā)生的相同規(guī)律，預(yù)示著與展葉有相同的開(kāi)花格局。胡楊是先花后葉植物，胡楊這種由樹(shù)冠頂部先向基部的展葉格局，至少在進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段是以便能夠盡早盡快為開(kāi)花結(jié)實(shí)提供光合產(chǎn)物。

3.3 胡楊不同生長(zhǎng)發(fā)育階段出葉周期與枝芽生長(zhǎng)特性的關(guān)系

胡楊的枝芽生長(zhǎng)過(guò)程是一個(gè)從枝芽開(kāi)始萌動(dòng)、枝條生長(zhǎng)到其上葉片數(shù)不再增加為止的過(guò)程，從時(shí)間上即為出葉周期。研究分析認(rèn)為，胡楊枝芽展葉物候與個(gè)體發(fā)育階段有關(guān)系，但出葉周期更多的是取決于不同發(fā)育階段同一個(gè)體樹(shù)冠不同層次枝芽生長(zhǎng)特性，因?yàn)楹鷹畹挠兹~蘊(yùn)藏在上年生枝條頂端的枝芽?jī)?nèi)。因此，出葉周期必然會(huì)隨著枝條長(zhǎng)度、葉片數(shù)量、葉形指數(shù)和葉面積變化而變化，而且它們之間表現(xiàn)出極顯著的相關(guān)性。Sonia Mediavilla和Alfonso Escudero[37]研究了常綠樹(shù)種和落葉樹(shù)種幼樹(shù)和成年樹(shù)出葉周期的類型和葉片壽命，目的是分析和解釋葉性狀與樹(shù)齡的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)幼樹(shù)葉片持續(xù)時(shí)間比成年樹(shù)低，認(rèn)為出葉周期和葉壽命在兩個(gè)生長(zhǎng)階段的差異與單位面積上的葉片質(zhì)量的資源可用性有關(guān)。胡楊個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程出葉周期表現(xiàn)出與上述相似的規(guī)律，即樹(shù)齡小的植株個(gè)體出葉周期較長(zhǎng)，特別是幼齡階段的植株個(gè)體完全展葉需要較長(zhǎng)的時(shí)間，隨著樹(shù)齡的增加植株個(gè)體完全展葉需要的時(shí)間逐漸減少。

[1] 侯玉玨, 張曉云, 趙彩平, 韓明玉, 劉小媛, 邢利博. 矮化型、短枝型和柱型蘋(píng)果苗枝芽特性和葉片特征比較. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 21(7): 134- 137.

[2] 彭邵鋒, 陳永忠, 馬力, 王湘南, 王瑞, 陳隆升, 陸佳. 油茶良種枝梢生長(zhǎng)特性研究. 林業(yè)科技開(kāi)發(fā), 2011, 25(2): 24- 28.

[3] 吳昌陸, 陳衛(wèi)元, 杜慶平. 蠟梅枝芽特性的研究. 園藝學(xué)報(bào), 1999, 26(1): 37- 42.

[4] 王叢紅, 王秀華. 水曲柳枝芽特性的研究. 吉林林業(yè)科技, 2007, 36(5): 7- 9.

[5] 陸佩玲, 于強(qiáng), 賀慶棠. 植物物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26(3): 923- 929.

[6] 王連喜, 陳懷亮, 李琪, 余衛(wèi)東. 植物物候與氣候研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(2): 447- 454.

[7] 白潔, 葛全勝, 戴君虎. 貴陽(yáng)木本植物物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng). 地理研究, 2009, 28(6): 1607- 1614.

[8] 常兆豐, 韓福貴, 仲生年. 甘肅民勤荒漠區(qū)18種喬木物候與氣溫變化的關(guān)系. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 33(2): 311- 319.

[9] 韓小梅, 申雙和. 物候模型研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)雜志, 2008, 27(1): 89- 95.

[10] 李守勇, 孫明高, 李學(xué)宏, 祝玉. 11個(gè)黑楊無(wú)性系物候期變異分析. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 2003, 18(3): 40- 42.

[11] 楊成生, 王芳, 張亞軍, 姜成英. 10個(gè)楊樹(shù)品種的物候期研究. 甘肅林業(yè)科技, 2006, 30(2): 29- 31, 48- 48.

[12] 祁如英, 嚴(yán)進(jìn)瑞, 王啟蘭. 青海小葉楊物候變化及其對(duì)氣候變化的響應(yīng). 中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象, 2006, 27(1): 41- 45.

[13] 楊麗桃, 侯瓊. 內(nèi)蒙古東部地區(qū)小葉楊物候變化與氣象條件的關(guān)系. 氣象與環(huán)境學(xué)報(bào), 2008, 24(6): 39- 44.

[14] 王德新, 張晏, 段安安, 何承忠. 滇楊優(yōu)樹(shù)無(wú)性系物候期觀測(cè). 西南林學(xué)院學(xué)報(bào), 2009, 29(6): 21- 23, 27- 27.

[15] Cleland E E, Chuine I, Menzel A, Mooney H A, Schwartz M D. Shifting plant phenology in response to global change. Trends in Ecology and Evolution, 2007, 22(7): 357- 365.

[16] Forrest J, Miller-Rushing A J. Toward a synthetic understanding of the role of phenology in ecology and evolution. Philosophical Transactions of the Royal Society B-Biological Sciences, 2010, 365(1555): 3101- 3112.

[17] K?rner C, Basler D. Phenology under global warming. Science, 2010, 327(5972): 1461- 1462.

[18] 王世績(jī), 陳炳浩, 李護(hù)群. 胡楊林. 北京: 中國(guó)環(huán)境科學(xué)出版社, 1995: 3- 18.

[19] 王世績(jī). 全球胡楊林的現(xiàn)狀及保護(hù)和恢復(fù)對(duì)策. 世界林業(yè)研究, 1996, 9(6): 37- 43.

[20] 魏慶莒. 胡楊. 中國(guó)林業(yè)出版社, 1990: 24- 28.

[21] 黃文娟, 李志軍, 楊趙平, 白冠章. 胡楊異形葉結(jié)構(gòu)型性狀及其相互關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(17): 4636- 4642.

[22] 李志軍, 劉建平, 于軍, 周正立. 胡楊、灰葉胡楊生物生態(tài)學(xué)特性調(diào)查. 西北植物學(xué)報(bào), 2003, 23(7): 1292- 1296.

[23] 周正立, 李志軍, 龔衛(wèi)江, 高山. 胡楊、灰葉胡楊開(kāi)花生物學(xué)特性研究. 武漢植物學(xué)研究, 2005, 23(2): 163- 168.

[24] 買爾燕古麗·阿不都熱合曼, 艾里西爾·庫(kù)爾班, 阿迪力·阿不來(lái)提, 熱合木都拉·阿迪拉, 段含明, 阿不都米吉提·阿布利克木, 玉米提·哈力克. 塔里木河下游胡楊物候特征觀測(cè). 干旱區(qū)研究, 2008, 25(4): 525- 530.

[25] 顧亞亞, 張世卿, 李先勇, 李志軍. 瀕危物種胡楊胸徑與樹(shù)齡關(guān)系研究. 塔里木大學(xué)學(xué)報(bào), 2013, 25(2): 11- 21.

[26] 宛敏渭, 劉秀珍. 中國(guó)物候觀測(cè)方法. 北京: 科學(xué)出版社, 1979.

[27] 夏林喜, 牛永波, 李愛(ài)萍, 武書(shū)龍, 王喜蓮. 淺談木本植物物候觀測(cè)要求及各物候期觀測(cè)標(biāo)準(zhǔn). 山西氣象, 2006, (2): 47- 48.

[28] 朱旭斌, 劉婭梅, 孫書(shū)存. 南京地區(qū)落葉櫟林主要木本植物的展葉動(dòng)態(tài)研究. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 29(1): 125- 136.

[29] 孫德祥, 何尚仁. 多元分析方法及其應(yīng)用. 銀川: 寧夏人民出版社, 1989: 82- 191.

[30] 北京林學(xué)院. 數(shù)理統(tǒng)計(jì). 北京: 中國(guó)林業(yè)出版社, 1980: 98- 104.

[31] Negi G C S. Leaf and bud demography and shoot growth in evergreen and deciduous trees of central Himalaya, India. Trees, 2006, 20(4): 416- 429.

[32] 陳波, 達(dá)良俊. 栲樹(shù)不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的枝系特征分析. 武漢植物學(xué)研究, 2003, 21(3): 226- 231.

[33] Mencuccini M, Martínez-Vilalta J, Vanderklein D, Hamid H A. Size-mediated ageing reduces vigour in trees. Ecology Letters, 2005, 8(11): 1183- 1190.

[34] Matsuzaki J, Norisada M, Kodaira J, Suzuki M, Tange T. Shoots grafted into the upper crowns of tall Japanese cedar (CryptomeriajaponicaD. Don) show foliar gas exchange characteristics similar to those of intact shoots. Trees, 2005, 19(2): 198- 203.

[35] Marquis R J, Diniz I R, Morais H C. Patterns and correlates of interspecific variation in foliar insect herbivory and pathogen attack in Brazilian cerrado. Journal of Tropical Ecology, 2001, 17(1): 127- 148.

[36] Kikuzawa K. A cost-benefit analysis of leaf habit and leaf longevity of trees and their geographical pattern. The American Naturalist, 1991, 138(5): 1250- 1263.

[37] Mediavilla S, Escudero A. Ontogenetic changes in leaf phenology of two co-occurring Mediterranean oaks differing in leaf life span. Ecological Research, 2009, 24(5): 1083- 1090.

Investigation of bud burst, shoot growth and leaf expansion inPopuluseuphraticaof different ages

ZHENG Yaqiong1,2，F(xiàn)ENG Mei1,2，LI Zhijun1,2,*

1KeyLaboratoryofBiologicalResourceProtectionandUtilizationofTarimBasin,XinjiangProductionandConstructionGroup,Alar843300,China2CollegeofPlantSciences,TarimUniversity,Alar843300,China

PopuluseuphraticaOliv., a member in the subgenus populous, family Salicaceae, is the oldest and most primitive desert riparian forest species, mainly distributed in central Asia, west Asia and the Mediterranean region. Over 60% of naturalP.euphraticaforest is distributed in China, of which, 89.1% ofP.euphraticais concentrated in the Tarim Basin of Xinjiang. Earlier research indicated that at different growth and development stages ofP.euphraticaindividuals, leaf morphology was different, showing a clear heterophylly. Leaves of seedlings, saplings and young branches sprouted from adult trees are of linear and lanceolate, but with tree growth, ovate and broadly ovate leaves start to form giving the tree a unique look. In adult tree, the top canopy is dominated by broadly ovate leaves and the bottom canopy is of mainly linear and lanceolate leaves. This is known as exclusive or variant leaves ofP.euphratica. Studies also shown that, in the same growing season of the sameP.euphraticaindividual, it is always the case that the broadly ovate leaves on the top canopy start to burst first followed by the linear, lanceolate and ovate leaves at the bottom of the canopy, indicating a vertical inherent coordination of development. A clear relationship among branching, bud growth, leaf phenology and leaf shape change exist in this unique species worth detailed investigation. Most of the previous research was focused on flowering phenology, but the relationship among branching, bud growth, leaf phenology and leaf shape change and their vertical distribution have not been studied in detail at different developmental stages. We examined the development of these organs and their relationships and interactions usingP.euphraticaindividuals at different developmental stages to lay a foundation for revealing the significance of leaf shape changes inP.euphraticalife history.P.euphraticatrees at five different development stages were investigated to study the characteristics of growth and the spatial distribution pattern of leaf shape changes. Results indicated that different growth pattern and leaf phenology were shown both in spatial distribution and phenological developmental stages at different individual canopy levels and trees of different ages. With the increase of tree age and canopy level (from base to top), new shoot length, leaf number per shoot and leaf shape index have decrease trend, but a gradual increase trend of leaf area and leaf dry weight were observed. Regardless of developmental stages, leaf expansion started on the top of the canopy and gradually moved to wards the base. Bud opened in early April, leaf expansion commenced in mid-April and finished from early to late May. Older trees showed earlier bud burst and leaf expansion than younger tress and they also finish leaf expansion early. Different bud burst and leaf expansion were observed on trees of different developmental stages but the commencement and termination of leaf expansion were relatively similar. Leaf emergence period was positively correlated with branch length, leaf number and leaf shape index but negatively correlated with leaf area and leaf dry weight and both correlations were significant.

P.euphratica; emergence and growth of bud burst; leaf phenology; leaf shape index; leaf area; leaf dry weight

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31060026, U1303101); 國(guó)家973計(jì)劃前期研究專項(xiàng)課題(2012CB723204)

2013- 04- 24;

日期:2014- 04- 11

10.5846/stxb201304240804

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lizhijun0202@126.com

鄭亞瓊，馮梅，李志軍.胡楊枝芽生長(zhǎng)特征及其展葉物候特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(4):1198- 1207.

Zheng Y Q，F(xiàn)eng M，Li Z J.Investigation of bud burst, shoot growth and leaf expansion inPopuluseuphraticaof different ages.Acta Ecologica Sinica,2015,35(4):1198- 1207.