楊樹苗木完整植株根壓的晝夜節(jié)律及其影響因素*

郭建榮 萬賢崇

(中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)新技術(shù)研究所 北京 100091)

楊樹苗木完整植株根壓的晝夜節(jié)律及其影響因素*

郭建榮 萬賢崇

(中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)新技術(shù)研究所 北京 100091)

【目的】 對(duì)84K楊樹(Populusalba×P.glandulosa)苗木完整植株的根壓進(jìn)行連續(xù)測定，研究根壓晝夜節(jié)律和蒸騰作用、木質(zhì)部汁液滲透質(zhì)的關(guān)系，為揭示在自然條件下完整植物的根壓晝夜節(jié)律及發(fā)生規(guī)律提供參考。【方法】 在自然條件下，運(yùn)用側(cè)面開孔法對(duì)楊樹苗木完整植株的根壓晝夜周期進(jìn)行測定，并測定葉片水勢、根系和莖干木質(zhì)部汁液的滲透勢、無機(jī)離子及可溶性糖含量的日變化?！窘Y(jié)果】 完整楊樹植株的根壓可以通過側(cè)面開孔法進(jìn)行監(jiān)測，測定結(jié)果可靠性強(qiáng)。在自然條件下完整植株的根壓和去頂根系的根壓具有相似的晝夜節(jié)律，即晝高夜低，但是完整植株的最大根壓值相對(duì)較小，且受蒸騰作用的影響。上午蒸騰拉力導(dǎo)致的水勢下降并沒有抑制根壓的上升，中午水勢降到一定程度后，根壓才迅速下降。1天內(nèi)任何時(shí)間，楊樹苗木莖干不同部位木質(zhì)部汁液存在自上而下滲透勢梯度，越到上部滲透勢越低，中午尤為突出。此外，莖干木質(zhì)部汁液滲透勢比根系木質(zhì)部汁液低，根系木質(zhì)部汁液滲透勢在凌晨最低。根系木質(zhì)部汁液的滲透物質(zhì)主要是由礦質(zhì)元素組成，其次是可溶性糖。【結(jié)論】 完整植株的根壓和去頂根系的根壓一樣，具有明顯的晝夜節(jié)律，但是在蒸騰作用的影響下最大根壓值較小。根壓具有較強(qiáng)的自主性，在一定程度上能夠抗衡蒸騰拉力。莖干木質(zhì)部汁液滲透勢比根系木質(zhì)部汁液低，根系木質(zhì)部汁液的滲透勢在凌晨最低，吸水動(dòng)力最強(qiáng)。

完整植株； 根壓； 84K楊； 滲透勢； 無機(jī)離子； 可溶性糖

根壓在植物體內(nèi)水分吸收和運(yùn)輸過程中發(fā)揮著重要作用(Tyreeetal., 2002),在蒸騰作用變?nèi)鯐r(shí)蒸騰拉力變?nèi)?，根壓成為水分向上運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿?Zimmermann, 2002)，并且正的根壓對(duì)導(dǎo)管中氣穴栓塞修復(fù)也有積極作用(Fisheretal., 1997)。Sperry等(1987)對(duì)野葡萄(Vitislabrusca)冬季枝條萌發(fā)期間的木質(zhì)部導(dǎo)水率和根壓測定發(fā)現(xiàn)，在枝條萌發(fā)前木質(zhì)部栓塞得到修復(fù)，根壓為10～100 kPa，因此認(rèn)為根壓在栓塞修復(fù)過程中幫助氣泡溶解并排出輸水管道之外； 竹子(Bambusoideae)等單子葉植物的導(dǎo)管日栓塞修復(fù)也依賴于根壓(Wangetal., 2011; Caoetal., 2012)。根壓產(chǎn)生于根系木質(zhì)部汁液溶質(zhì)滲透勢(Henzleretal., 1999; Ennsetal., 2000)，廣泛存在于植物中(Davis, 1961; Sperry, 1983; Putz, 1983; Ewersetal., 1997; Wangetal., 2011)。根壓的日變化早有報(bào)道(Grossenbacher, 1938; Hagan, 1949)，Henzler等(1999)通過根壓探針研究唐本草(Lotusjaponicus)離體根系的根壓、根系導(dǎo)水率等，發(fā)現(xiàn)根壓存在明顯的日變化。根壓的產(chǎn)生依賴于根系外皮層消耗ATP(Ennsetal., 2000; Ewersetal., 2001)來主動(dòng)吸收礦質(zhì)元素并向中柱的轉(zhuǎn)運(yùn)過程(Tyreeetal., 1994; Krameretal., 1995)。呼吸代謝是植物ATP的來源，因此，呼吸作用在根系水分吸收中起著關(guān)鍵作用(Wilsonetal., 1949)。

以上關(guān)于根壓的動(dòng)態(tài)變化、產(chǎn)生機(jī)制和影響因素的研究絕大部分都是通過對(duì)離體根系的研究取得的，而對(duì)完整植株根壓及水分、物質(zhì)運(yùn)輸關(guān)系的研究少有報(bào)道。傳統(tǒng)根壓測定通常是用去頂?shù)母祷螂x體根段來實(shí)現(xiàn)(Cochardetal., 1994; Fisheretal., 1997; Ewersetal., 2001)，這樣測定的根壓晝高夜低周期性明顯(Henzleretal., 1999)，然而在完整的植株中，白天有強(qiáng)烈的蒸騰作用，根壓是否存在晝高夜低現(xiàn)象還不得而知。Clearwater(2007)用側(cè)面開孔的方法對(duì)獼猴桃(Actinidiachinensis)嫁接后砧木的根壓進(jìn)行長期監(jiān)測，發(fā)現(xiàn)其根壓在葉片萌發(fā)期間晝高夜低，而在葉片展開后則是晝低夜高。

蒸騰作用強(qiáng)烈時(shí)，植物體內(nèi)水分大量散失，會(huì)在木質(zhì)部產(chǎn)生強(qiáng)大的蒸騰拉力，即由內(nèi)聚力-拉力(CT)學(xué)說所假設(shè)(Tyree, 2003)，這一拉力會(huì)驅(qū)動(dòng)水分迅速提升，是蒸騰條件下水分運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿?，此時(shí)莖、葉木質(zhì)部都呈現(xiàn)負(fù)壓。蒸騰作用在日間較高，夜間很低或沒有(Granier, 1987)。目前，完整植株的蒸騰作用對(duì)根壓的影響尚未見報(bào)道。蒸騰作用存在條件下，水分運(yùn)輸和物質(zhì)合成運(yùn)輸都處在活躍狀態(tài)下，有利于植株各器官水分及養(yǎng)分的供應(yīng)，那么，蒸騰作用對(duì)根系活動(dòng)可能也存在積極作用。本研究參照Clearwater等(2007)的方法測定楊樹完整植株的根壓晝夜節(jié)律，通過對(duì)葉片水勢日周期的監(jiān)測，了解蒸騰作用對(duì)葉片木質(zhì)部壓力的影響，并測定根木質(zhì)部汁液的滲透勢及其離子和可溶性糖含量的日變化，分析它們與根壓之間的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

從中國林業(yè)科學(xué)研究院林木育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室獲得84K楊(Populusalba×P.glandulosa)組培苗。試驗(yàn)時(shí)間為2015年。組培苗在培養(yǎng)杯中生長40天，約8 cm高時(shí)移栽至盛有珍珠巖的塑料缽中，缽的大小為10 cm×10 cm。幼苗成活后每周澆灌1次4倍液濃度的霍格蘭氏營養(yǎng)液，每株施10?？蒯尫?N-P-K∶16-9-12+2MgO+TE, Osmocote Extra, Everris Internation B.V., The Netherlands)。幼苗生長在溫室中，自然光照，溫度16～26 ℃，2周以后移栽到混合基質(zhì)中繼續(xù)培養(yǎng)3周?；旌匣|(zhì)的組成是椰糠∶泥炭土∶砂=1∶1∶1，比例為質(zhì)量比。之后，幼苗移至較大的135 cm×150 cm的容器內(nèi)，并轉(zhuǎn)移至室外養(yǎng)育3～4周。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1 離體根系根壓的測定 參照Cao 等(2012)所描述的方法。運(yùn)用低能耗熱電偶?jí)毫D(zhuǎn)換器(CX136-4, OMEGA, Canada)測定根壓，以與大氣壓的相對(duì)值表示，壓力轉(zhuǎn)換器預(yù)先用壓力表(Cole-Parmer)進(jìn)行校準(zhǔn)。將壓力轉(zhuǎn)換器連接到數(shù)據(jù)采集器(CR1000, Campbell Scientific, USA)上進(jìn)行數(shù)據(jù)記錄，數(shù)據(jù)每分鐘記錄1次。試驗(yàn)從傍晚開始，將苗木從室外苗圃帶回實(shí)驗(yàn)室，每株澆水80 mL，從距離地面約7 cm處剪去地上部分，套上注滿除氣水的管子，此過程在水面下完成。之后將壓力轉(zhuǎn)換器與管子連接，整個(gè)系統(tǒng)內(nèi)注滿除氣水，避免氣泡存在。

1.2.2 完整植株根壓的測定 完整植株根壓的測定參照Clearwater等(2007)的方法，采用側(cè)面開孔法選擇基莖1.5 cm左右的苗木，距地面約8 cm處側(cè)面，用直徑為2 mm的鉆頭打1個(gè)深約8 mm的小孔，孔鉆好之后立即用除氣蒸餾水沖洗干凈并注滿，插入cole-parmer兩向接頭，用封口膜輔助密封和固定，再連接三向接頭，之后與壓力轉(zhuǎn)換器相連。為了證實(shí)這種方法的可靠性做了驗(yàn)證試驗(yàn)： 取高約40 cm的苗木，像通常的離體根壓測定一樣，距地面約7 cm，剪去地上部分，在頂端切口連接1個(gè)壓力轉(zhuǎn)換器。另外，在莖基的側(cè)面開直徑2 mm孔口，如上連接另一個(gè)壓力轉(zhuǎn)換器。2個(gè)壓力轉(zhuǎn)換器同時(shí)監(jiān)測根壓的變化，其結(jié)果(圖1)證明側(cè)面開孔測定的方法是可靠的。此后用側(cè)面開孔的方法測定完整植株的根壓，測定在室外自然條件下進(jìn)行，同時(shí)記錄根壓和氣溫的變化。根壓測定在人工培養(yǎng)箱(RXZ-500C, Ningbo Southeast Instrument Co., LTD)中進(jìn)行，培養(yǎng)箱設(shè)置： 晝夜(15 h/9 h)溫度(25 ℃/25 ℃)，相對(duì)濕度65%，光照強(qiáng)度為100 mmol·m-2s-1。測定時(shí)間均為72 h。

1.2.3 葉片水勢日變化 用壓力室(SAPSⅡ, 3115，SEC，USA)法測定葉片水勢。從凌晨開始，在室外苗圃，每小時(shí)隨機(jī)取8片葉子(不同植株)測定葉片水勢，測定持續(xù)至次日凌晨。

1.2.4 根系木質(zhì)部汁液的取樣方法及滲透壓的測定 苗木生長至40 cm左右時(shí)，將其轉(zhuǎn)移到人工培養(yǎng)箱(RXZ-500C, Ningbo Southeast Instrument Co., LTD)中培養(yǎng)1周。培養(yǎng)箱設(shè)置： 晝夜(15 h/9 h)溫度(25 ℃/19 ℃)，相對(duì)濕度65%，光照強(qiáng)度為100 mmol·m-2s-1。木質(zhì)部汁液的取樣采用加壓法。試驗(yàn)前確保苗木培養(yǎng)基濕潤，距地面6 cm處剪去整個(gè)地上部分，根系連同培養(yǎng)基一起放置到壓力室中，基莖穿過壓力室蓋上面的橡膠密封塞通到壓力室外，莖上端除去5 mm的樹皮，套上一段橡膠管。首先，測定根系的平衡壓，然后上調(diào)1 bar，開始收集汁液。將最初1 min收集到的汁液舍棄，然后收集之后5 min滲出的汁液，置入離心管中，稱量，用滲壓計(jì)(Osmomat 030，Gonotec，Germany)測定滲透壓，剩余樣品冷凍保存，備用。每小時(shí)取樣1次，每次測定6株苗木。

滲壓計(jì)測得的滲透壓單位是osmol·kg-1,表示每千克溶液中所含能夠產(chǎn)生滲透壓力的溶質(zhì)的摩爾數(shù)，通過下式換算成滲透勢：

Ψs=-iCRT。

其中：i為溶質(zhì)的解離系數(shù)，C為質(zhì)量摩爾濃度，R為氣體常數(shù)，T為熱力學(xué)溫度。測得的結(jié)果通過計(jì)算，得出汁液的滲透勢，單位表示為kPa。

1.2.5 莖干木質(zhì)部汁液的取樣方法及滲透壓的測定 凌晨5:00開始取樣，取樣時(shí)從距莖桿基部8 cm處剪取地上部分，迅速除去葉片，將莖桿按長度平均分成頂端、中間和基部3部分，標(biāo)記，置入放有濕潤濾紙的自封袋內(nèi)，放入冰盒，立即帶回實(shí)驗(yàn)室。然后將每個(gè)莖段分別除去皮層和韌皮部，剪成5 cm長的莖段，放入帶有支架的15 mL離心管中，8 000 r·min-1離心(Allegra X-22R, Beckman Coulter, USA)10 min收集汁液，置入2 mL的離心管中，12 000 r·min-1再次離心10 min去除沉淀，將上清液轉(zhuǎn)移至新的離心管，標(biāo)記，用滲壓計(jì)(Osmomat 030，Gonotec，Germany)測定滲透壓，剩余樣品冷凍保存。枝條的取樣和汁液收集過程盡量迅速，以減少木質(zhì)部導(dǎo)管內(nèi)汁液與周圍薄壁細(xì)胞間的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)。5:00、12:00和20:00各取樣1次，每次測定6～7株。

滲透壓的測定及滲透勢的計(jì)算同1.2.4。

1.2.6 無機(jī)離子和可溶性糖含量的測定 無機(jī)離子的測定參考Secchi等(2012)的方法，用電導(dǎo)電極(In Lab Ultra-Micro, Mettler Toledo)測定樣品的電導(dǎo)率，每個(gè)樣品測定結(jié)束后，用去離子水清洗電極并自然晾干。每個(gè)樣品的取樣均為5 min，為便于比較統(tǒng)一轉(zhuǎn)換為mmol·min-1。用硫酸蒽酮法測定可溶性糖含量，參照Secchi等(2012)方法，分別取50 μL對(duì)照和樣品， 然后加入150 μL蒽酮試劑， 4 ℃10 min， 100 ℃溫育20 min， 室溫冷卻20 min， 用96孔板在A620讀數(shù)，重復(fù)3次，單位mg·mL-1，需要制作糖標(biāo)準(zhǔn)曲線，測定結(jié)果統(tǒng)一表示為mmol·min-1。

1.3統(tǒng)計(jì)分析

用SPSS(IBM SPSS Statistics 20)軟件進(jìn)行單因子方差分析及差異性比較。用Sigma Plot (Sigma Plot 10.0) 軟件作圖。除特別注明外，所有測定均為6個(gè)重復(fù)。

2 結(jié)果與分析

2.1完整植株根壓測定方法驗(yàn)證

用頂端和側(cè)面開孔2種方法連接根壓力轉(zhuǎn)換器測定同一株苗木的離體根系根壓，結(jié)果顯示： 2種方法測得的離體根系根壓，表現(xiàn)出的一致規(guī)律，即晝高夜低，在上午達(dá)到最大值，在20:00達(dá)到最低值。側(cè)面開孔測得的根壓值略高(圖1)。

圖1 苗木莖桿頂端和側(cè)面測定離體根系的根壓(n=1)Fig.1 Root pressure of excised roots measured from top and beside (n=1)

2.2室外自然條件下完整植株的根壓

自然條件下完整植株的根壓從凌晨至正午迅速升高，在11:30左右達(dá)到最高峰，之后逐漸下降，至17：00左右到達(dá)谷值，之后又開始逐漸上升(圖2A)。氣溫最高在中午12：00左右，最低在凌晨5：00左右(圖2B)。

2.3完整植株根壓與葉片水勢的關(guān)系

在室外自然條件下完整植株根壓從午夜至凌晨變化較小，之后逐漸上升；08： 00—11:00迅速上升達(dá)到最大值，之后又迅速下降；在午后15:00達(dá)到最低值，之后緩慢波動(dòng)上升(圖3A)。葉片水勢從午夜到凌晨變化不大，自凌晨開始逐漸降低，從8： 00—11： 00迅速下降，之后繼續(xù)緩慢下降，在16:00降至最低值，接著開始迅速上升，到19:00在較高水平上趨于平緩，之后慢慢上升，到凌晨達(dá)到最高值。從凌晨開始，隨日時(shí)間進(jìn)程，葉片水勢逐漸降低，而根壓逐漸上升，當(dāng)葉片水勢降至一定程度時(shí)(-12 kPa)，根壓開始下降，午后一直保持較低水平，傍晚當(dāng)葉片水勢回升至-4 kPa時(shí)，根壓略有上升(圖3B)。

圖2 室外條件下測定的完整植株根壓(n=4)和溫度Fig.2 Root pressure of intact seedlings (n=4) and temperature measured under natural condition outside

圖3 根壓與葉片水勢的日變化(n=8)及二者的關(guān)系Fig.3 Diurnal variation (n=8) and relationshipof root pressure and leaf water potential

2.4根系木質(zhì)部汁液滲透勢的日變化

根系木質(zhì)部汁液的滲透勢整體處在動(dòng)態(tài)變化中，可以分為3個(gè)階段： 5:00—10:00的快速上升期； 之后整個(gè)白天乃至午夜都維持在較高水平，期間15:00—22:00有1次下降和上升； 0:00—5:00的迅速下降期(圖4)。完整植株自然條件下5:00—11:00測得的根壓在與滲透勢的表現(xiàn)較為一致，迅速升高。

2.5根系木質(zhì)部汁液無機(jī)離子和可溶性糖含量的日變化

根系木質(zhì)部汁液無機(jī)離子含量在凌晨4:00—5:00最高，之后逐漸下降，在午后15:00達(dá)到最低值，之后一直處在波動(dòng)上升過程(圖5A)?？扇苄蕴呛渴窃?:00—9:00迅速上升，在9:00—10:00急劇下降，在13:00達(dá)到谷值，之后開始緩慢波折上升，直至凌晨5:00(圖5B)。

圖4 根系木質(zhì)部汁液滲透勢的日變化Fig.4 Diurnal variation of osmotic potential of xylem sap from the roots

圖5 根系木質(zhì)部汁液中無機(jī)離子、可溶性糖含量日變化Fig.5 Diurnal variation of ions and soluble sugar content of xylem sap from the roots

2.6莖干不同部位木質(zhì)部汁液滲透勢的日變化

莖干頂端、中部、基部木質(zhì)部汁液滲透勢均是在正午最低，傍晚較低，凌晨最高(圖6)。其中頂端木質(zhì)部汁液滲透勢在傍晚和凌晨差異不顯著(Pgt;0.05)，正午顯著降低(Plt;0.05)； 中部木質(zhì)部汁液滲透勢凌晨與正午存在顯著差異，和傍晚差異不顯著，正午與傍晚也差異不顯著； 基部木質(zhì)部汁液滲透勢在3個(gè)時(shí)間點(diǎn)之間均無顯著性差異。不同部位比較表明，無論是凌晨、中午、還是傍晚，頂端木質(zhì)部汁認(rèn)滲透勢都是最低，中部次之，基部最高。

圖6 凌晨、正午、傍晚取樣莖不同部位木質(zhì)部汁液的滲透勢Fig.6 Osmotic potential of xylem sap of stem from different part sampled at predawn, noon and late afternoon

3 討論

在本研究中，運(yùn)用側(cè)面開孔法對(duì)完整植株根壓周期性進(jìn)行研究。為驗(yàn)證這種方法的可靠性，用去頂根系的頂端和其下部側(cè)面開孔分別連接1個(gè)壓力轉(zhuǎn)換器，監(jiān)測同1株苗木根壓周期變化，2種方法所得結(jié)果顯示出一致的規(guī)律，側(cè)面開孔測得的根壓值略大于頂端連接。由此可見，側(cè)面開孔方法連接根壓力轉(zhuǎn)換器，測量系統(tǒng)內(nèi)的液體可以與莖木質(zhì)部汁液較好聯(lián)通，而且打孔對(duì)根壓的規(guī)律不產(chǎn)生影響，此方法可行。這是因?yàn)闇y量位置離根系越近，測得的根壓值就越大(Ewersetal., 2001)，因此側(cè)面開孔方法測得的根壓值略大是合理的。

完整植株的根壓呈現(xiàn)出晝夜周期性，其節(jié)律和去頂根系的一樣，晝高夜低，但完整植株根壓的日振幅小，根壓一直在上下震蕩，致使整個(gè)曲線不光滑，劇烈波動(dòng)。盡管在不同生長環(huán)境下，或在不同生長階段，楊樹根壓值自身會(huì)有較大變異，但是完整植株和去頂根系相比，最大根壓值相對(duì)較小(圖1，2)。溫度的周期性和根壓的周期有相似的趨勢，但可以看出，根壓周期并不是由溫度周期決定的，根壓和溫度的變化不同步，根壓的峰值、谷值都比溫度峰值、谷值出現(xiàn)得早。

白天隨著氣孔張開，蒸騰速度上升，蒸騰拉力導(dǎo)致植物葉片水勢持續(xù)下降。當(dāng)蒸騰拉力超過根壓，根壓隨之變?yōu)樨?fù)值。從試驗(yàn)結(jié)果來看，整個(gè)上午蒸騰拉力并沒有抑制根壓，只是到中午，水勢降到一定程度后，根壓迅速下降，此后直至凌晨之前根壓一直為負(fù)值。從這個(gè)結(jié)果可以看出，根壓從下(根系)往上傳遞，而蒸騰拉力從上(葉片)往下傳遞。即使在蒸騰旺盛的上午，根壓仍然為正值，保持自身晝高夜低的節(jié)律。不過蒸騰拉力可能在一定程度減小根壓。

楊樹莖干不同部位木質(zhì)部汁液存在自上而下滲透勢梯度，越到上部滲透勢越低，且在1天內(nèi)任何時(shí)間都維持這個(gè)梯度，這個(gè)結(jié)果支持先前提出的假說(Zimmermannetal., 2002; Braun, 1984)。內(nèi)聚力學(xué)說(Steudle, 2001)認(rèn)為，木質(zhì)部汁液存在沿樹木高度的張力梯度，而這種滲透梯度和張力梯度相符，可見滲透梯度可能參與木質(zhì)部水勢梯度的維持。越在高處水勢越小，以保證導(dǎo)管或管胞中的水不下落。即使在凌晨蒸騰速率很低的情況下，頂部比中、下部都低，不過此時(shí)中、下部之間滲透勢沒有明顯區(qū)別，這時(shí)可能是由于根系的滲透強(qiáng)度在1天中最大、離子濃度最高所致(圖4)。這一結(jié)果說明在木質(zhì)部導(dǎo)管系統(tǒng)中，從上到下、從地上到地下部分，其汁液存在滲透梯度。根系吸收、積累滲透物質(zhì)，降低其木質(zhì)部汁液的水勢，使之產(chǎn)生根系木質(zhì)部和土壤溶液之間的滲透梯度，導(dǎo)致根系吸水。但根系滲透強(qiáng)度始終低于植物地上部分。

人們普遍接受的根壓產(chǎn)生機(jī)制是滲透理論(Krameretal., 1995)，根壓依賴于根系內(nèi)皮層內(nèi)外的水勢差，外皮層消耗ATP主動(dòng)運(yùn)輸無機(jī)離子至中柱，以降低中柱的滲透勢，滲透勢越低越能產(chǎn)生較大的根壓(Clearwateretal., 2007)。根系木質(zhì)部汁液滲透勢在凌晨最低，吸水動(dòng)力最強(qiáng)。根系木質(zhì)部汁液滲透物質(zhì)主要是礦質(zhì)元素組成，不過可溶性糖也扮演重要的角色。需要指出，雖然6:00之后整個(gè)上午的根系木質(zhì)部汁液滲透強(qiáng)度也有所下降，但下降并不多，根系木質(zhì)部汁液的滲透強(qiáng)度始終保持較高水平，克服蒸騰流帶走的滲透物質(zhì)，同時(shí)還產(chǎn)生并維持較高的根壓。說明根系產(chǎn)生滲透物質(zhì)具有很強(qiáng)的節(jié)律性。午后，根壓迅速下降并一直處在較低狀態(tài)，在此段時(shí)間內(nèi)，植株主要通過蒸騰拉力進(jìn)行水分補(bǔ)充。由于蒸騰作用，植株頂端木質(zhì)部積累大量無機(jī)離子，滲透勢降低，而根系木質(zhì)部滲透勢一直處在較高水平，因此植株木質(zhì)部從上到下存在滲透梯度，驅(qū)動(dòng)水分提升。

根系木質(zhì)部汁液可溶性糖一方面可以提供滲透作用，另一方面為根系活動(dòng)提供了能量?？扇苄蕴呛糠逯党霈F(xiàn)在根壓峰值之前，表明可溶性糖大量被根系消耗，可能用于轉(zhuǎn)運(yùn)礦質(zhì)元素使之提高并保持根壓。

4 結(jié)論

完整楊樹植株根壓可以通過側(cè)面開孔法進(jìn)行監(jiān)測，測定結(jié)果可靠性強(qiáng)。在自然狀態(tài)下完整植株的根壓和去頂根系的根壓具有相似的晝夜節(jié)律，即晝高夜低，但是受蒸騰作用影響，完整植株的最大根壓值相對(duì)較小。根壓具有較強(qiáng)自主性，整個(gè)上午蒸騰拉力導(dǎo)致的水勢下降并沒有很快地抑制根壓，中午水勢降到一定程度后，根壓才迅速下降。另外，發(fā)現(xiàn)楊樹莖干不同部位木質(zhì)部汁液存在自上而下滲透勢梯度，越上部滲透勢越低，而且在1天內(nèi)任何時(shí)間都維持這個(gè)梯度，中午尤為突出，這個(gè)結(jié)果支持內(nèi)聚力學(xué)說，且莖干木質(zhì)部汁液滲透勢比根系木質(zhì)部汁液低。根系木質(zhì)部汁液的滲透勢在凌晨最低，吸水動(dòng)力最強(qiáng)。根系木質(zhì)部汁液的滲透物質(zhì)主要是由礦質(zhì)元素組成，其次是可溶性糖。

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(責(zé)任編輯 王艷娜 郭廣榮)

CircadianRhythmofRootPressureinIntactPoplarSeedlingsandtheInfluencingFactors

Guo Jianrong Wan Xianchong

(InstituteofNewForestryTechnology，ChineseAcademyofForestryBeijing100091)

【Objective】 In this study, we continuously measured the root pressure of intact seedlings of 84 K popular (Populusalba×P.glandulosa) with the pressure transducer technique, and investigated relationships between diurnal rhythm of root pressure and transpiration and xylem sap osmotic osmolytes, in order to reveal the diurnal rhythm of root pressure and its occurrence pattern in intact plants under natural conditions.【Method】 A hole was drilled through the bark into the xylem of the stemnear the base, and a compression fitting was inserted into the hole and connected to a pressure transducer. With this method, we measured in situ the diurnal rhythm of root pressure of intact popular seedlings in field. We also measured diurnal variations of the leaf water potential, as well as the osmotic potential, ions and soluble sugarscontent in xylem sap from roots and stems. 【Result】 The root pressure of intact seedling could be measured in situ by side hole opening method, and the result was reliable.The root pressure of intact plantshad similar diurnal rhythm to that obtained with the decapitated root systems, that is, root pressure was high in daytime and low at night. However, the maximum root pressure of intact plants was relatively lower than that by the decapitation method, which might be due to the influence of transpiration. The reduction of water potential caused by transpiration in the morning did not conceal the root pressure. Until noon,when water potential descended to a threshold,the root pressure declined rapidly. There existed a top down osmotic potential gradient in xylem sap across popular stem,and it was lower in the upper position and higher in the bottom of the stem.The gradient maintained at any point within a day, particularly at noon. Osmotic potential of stem xylem sap was lower than that of roots. Osmotic potential of root xylem sap was lowest at the predawn time. The osmotic substance inxylem sap from roots was mainly composed by mineral ions,but the role of soluble sugar couldnot be ignored too. 【Conclusion】 Root pressure of intact seedlings possesses a similar daily rhythm with that of decapitated roots, but the maximum value of intact root pressure is lower than that by the traditional destructive method, possibly due to the influence of transpiration.Root pressure can counter-balance the transpiration to a certain extent. Osmotic potential in root xylem sap was lowest at the predawn time,thereby providing the maximum driving force for upward water transport due to the existence of a osmotic gradient between stem and root. The osmotic substance in xylem sap from roots was mainly composed by mineral ions but the soluble sugars components can not be ignored.

intact seedling； root pressure；Populusalba×P.glandulosa； osmotic potential； ions； soluble sugar

10.11707/j.1001-7488.20171003

2016-03-25；

2016-04-21。

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目 (31270648)。

*萬賢崇為通訊作者。

S792.12

A

1001-7488(2017)10-0022-07