減數(shù)分裂期高溫對(duì)水稻穗粒數(shù)影響的定量分析

石春林 駱宗強(qiáng) 江敏 侍永樂(lè) 李映雪 宣守麗 劉楊 楊沈斌 于庚康

(1江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)信息研究所/農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江下游農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京210014；2福建農(nóng)林大學(xué) 作物學(xué)院，福州350002；3南京信息工程大學(xué) 應(yīng)用氣象學(xué)院，南京210044；4江蘇省氣象服務(wù)中心，南京210008)

減數(shù)分裂期高溫對(duì)水稻穗粒數(shù)影響的定量分析

石春林1駱宗強(qiáng)2江敏2侍永樂(lè)3李映雪3宣守麗1劉楊1楊沈斌3于庚康4

(1江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)信息研究所/農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江下游農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京210014；2福建農(nóng)林大學(xué) 作物學(xué)院，福州350002；3南京信息工程大學(xué) 應(yīng)用氣象學(xué)院，南京210044；4江蘇省氣象服務(wù)中心，南京210008)

【目的】穗粒數(shù)是水稻產(chǎn)量構(gòu)成因子之一。為明確減數(shù)分裂期高溫對(duì)水稻穗粒數(shù)的可能影響，構(gòu)建其定量估算模型，【方法】于2014－2015年以?xún)蓛?yōu)培九和南粳45為供試材料，于減數(shù)分裂期設(shè)置不同強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間的高溫處理，以自然無(wú)高溫環(huán)境為對(duì)照，分析了減數(shù)分裂期不同高溫強(qiáng)度和高溫持續(xù)時(shí)間對(duì)穗粒數(shù)的影響，建立了減數(shù)分裂期高溫與穗粒數(shù)的定量關(guān)系，最后根據(jù)溫度日變化特征，構(gòu)建了自然環(huán)境下的減數(shù)分裂期高溫對(duì)穗粒數(shù)的定量影響算法。【結(jié)果】減數(shù)分裂期高溫對(duì)穗粒數(shù)的影響程度與高溫強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間有關(guān)。同樣高溫條件下，穗粒數(shù)隨高溫持續(xù)天數(shù)增加呈指數(shù)減少；日相對(duì)穗粒數(shù)隨溫度增加而減少，可用二次曲線(xiàn)進(jìn)行描述。穗粒數(shù)對(duì)高溫敏感的終止時(shí)間大約為抽穗前5 d。利用2015年試驗(yàn)資料對(duì)上述模型進(jìn)行了檢驗(yàn)，兩優(yōu)培九和南粳45穗粒數(shù)模擬值的相對(duì)均方根差為0.094和0.085，說(shuō)明模型可很好地模擬減數(shù)期高溫對(duì)穗粒數(shù)的影響?！窘Y(jié)論】對(duì)完善高溫對(duì)水稻生長(zhǎng)過(guò)程的定量影響具有重要作用。

水稻；減數(shù)分裂期；高溫；穗粒數(shù)；定量模型

隨著全球氣候變暖，高溫?zé)岷σ殉蔀槲覈?guó)水稻生產(chǎn)的重要災(zāi)害之一[1-2]。2003年和2013年長(zhǎng)江中下游地區(qū)發(fā)生了大范圍的高溫，對(duì)當(dāng)?shù)氐乃旧a(chǎn)帶來(lái)了重大損失[3-4]。有關(guān)高溫對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響已有較多研究，大多側(cè)重于分析高溫對(duì)穎花敗育的機(jī)理[5-8]、基因型響應(yīng)差異[9-10]、高溫對(duì)光合作用、物質(zhì)分配及產(chǎn)量構(gòu)成的影響等[11-13]。在高溫對(duì)水稻生長(zhǎng)的定量研究方面，以往研究大多側(cè)重于分析高溫與結(jié)實(shí)率的關(guān)系[14-16]。研究者根據(jù)高溫與結(jié)實(shí)率的定量關(guān)系，結(jié)合溫度日變化特征、群體穎花開(kāi)放特征和花時(shí)規(guī)律等建立了水稻高溫?cái)∮Ｐ蚚17-19]。雖然已有不少研究發(fā)現(xiàn)，減數(shù)分裂期(或孕穗期)高溫不僅影響結(jié)實(shí)率，還對(duì)穗粒數(shù)、千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因子造成影響[12,20-21]，作者等建立了減數(shù)分裂期高溫對(duì)水稻穎花結(jié)實(shí)率的定量影響模型[22]，但目前對(duì)減數(shù)分裂期高溫對(duì)穗粒數(shù)的定量影響方面還缺乏相關(guān)研究。本研究在控制試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，分析了減數(shù)分裂期高溫與穗粒數(shù)的影響特征，構(gòu)建了減數(shù)分裂期高溫對(duì)穗粒數(shù)的定量影響模型，旨在為完善高溫定量影響模型、高溫?fù)p失評(píng)估奠定基礎(chǔ)。

表1 減數(shù)分裂期高溫處理時(shí)間及對(duì)照抽穗期Table 1. High temperature treatment time during meiosis stage and heading date for CK.

圖1 2014－2015年高溫處理期間自然環(huán)境日最高溫度和日均相對(duì)濕度變化特征Fig. 1. Daily maximum temperature and relative daily mean humidity of natural environment in 2014－2015.

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及測(cè)定

試驗(yàn)于2014和2015年在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地進(jìn)行。供試品種為兩優(yōu)培九和南粳45。兩年均于5月7日浸種，12日播種于大田，6月10日選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的苗移栽至塑料桶中。兩優(yōu)培九每桶2穴、南粳45每桶3穴，每穴單株苗，每個(gè)品種移栽150桶，共300桶。塑料桶高23 cm，直徑22 cm，移栽前每桶中裝入6.5 kg水稻土，施3.5 g復(fù)合肥(N、P、K各含15%)。移栽7d后每桶施尿素0.45 g(蘗肥)，倒4葉期和倒2葉期每桶分別施尿素0.35 g(穗肥)。管理措施按南京地區(qū)水稻高產(chǎn)栽培方案進(jìn)行。

于水稻減數(shù)分裂期(2014年為劍葉抽穗一半時(shí)、2015年為劍葉完全抽出時(shí))選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株，利用人工氣候箱(2臺(tái) RXZ500型、2臺(tái) RXZ1000型智能多段編程人工氣候箱)進(jìn)行不同高溫水平和持續(xù)天數(shù)處理試驗(yàn)。兩年高溫強(qiáng)度一致，均為35℃、38℃和41℃，高溫持續(xù)天數(shù)2014年為1 d、3 d、5 d、7 d，而2015年設(shè)為1 d、3 d、6 d。選擇每天10：00－15：00高溫處理5 h，人工氣候箱內(nèi)濕度設(shè)置為85%，光照設(shè)置為100% lx。每個(gè)處理2桶，處理結(jié)束后移至自然環(huán)境。以自然環(huán)境條件為對(duì)照(CK)。成熟時(shí)測(cè)定各處理及對(duì)照每穗穗粒數(shù)。高溫處理時(shí)間及對(duì)照抽穗期如表1。

高溫處理前后自然環(huán)境日最高溫度和日均相對(duì)濕度變化特征如圖1所示。從圖中可以看出，本試驗(yàn)高溫處理期間(8月中旬)自然環(huán)境日最高溫度一般在 32℃以下，即可以認(rèn)為對(duì)照不受高溫影響。高溫處理期間自然環(huán)境相對(duì)濕度一般在70%~90%，而人工氣候箱高溫處理下的相對(duì)濕度設(shè)置為 85%，因此可以認(rèn)為處理與對(duì)照下的濕度對(duì)穗粒數(shù)無(wú)影響。嚴(yán)格來(lái)說(shuō)，人工氣候箱光照強(qiáng)度明顯低于CK，但考慮到每天高溫處理僅為 5 h，且減數(shù)分裂期的生長(zhǎng)中心仍以莖葉為主，因此認(rèn)為人工氣候箱的弱光環(huán)境相對(duì)高溫對(duì)水稻穗粒數(shù)的影響要低得多。

圖2 減數(shù)分裂期高溫對(duì)不同水稻品種穗粒數(shù)的影響Fig. 2. Effects of high temperature at the meiosis stage on grain number per panicle of two rice cultivars.

表2 兩個(gè)品種在不同溫度處理下穗粒數(shù)與高溫持續(xù)天數(shù)擬合方程的參數(shù)a、b及R2值Table 2. Parameter a,b,and R2 values of the fitting equations under different temperatures.

1.2 模型建立與檢驗(yàn)

利用 2014年試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析溫度與穗粒數(shù)的定量關(guān)系，建立高溫對(duì)穗粒數(shù)的定量影響模型，2015年的數(shù)據(jù)對(duì)上述定量關(guān)系進(jìn)行檢驗(yàn)。檢驗(yàn)時(shí)采用國(guó)際上常用的相對(duì)均方根差(rRMSE)[17]對(duì)模擬結(jié)果進(jìn)行分析。rRMSE的算法如下：

式1)中，OBSi為觀(guān)測(cè)值；SIMi為模擬值；n為樣本容量，為觀(guān)測(cè)值的平均值。一般來(lái)說(shuō)，rRMSE≤10%,表示模擬效果很好，10%＜rRMSE≤20%表示模擬效果較好，20%＜rRMSE≤30%表示模擬效果一般，rRMSE＞30%表示模擬效果較差。rRMSE值越小，表明模擬值與觀(guān)測(cè)值的一致性越好，定量關(guān)系的模擬結(jié)果越準(zhǔn)確、可靠。

2 結(jié)果與分析

2.1 減數(shù)分裂期高溫與穗粒數(shù)的相關(guān)性分析

減數(shù)分裂期不同強(qiáng)度及持續(xù)時(shí)間的高溫對(duì)穗粒數(shù)的影響如圖2所示。隨著溫度升高，高溫持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)，兩個(gè)品種水稻穗粒數(shù)均呈減少趨勢(shì)。在41℃高溫處理 1 d時(shí)，水稻穗粒數(shù)減少至對(duì)照的85%，處理7 d時(shí)，兩優(yōu)培九和南粳45的穗粒數(shù)分別為對(duì)照的50%、55%。隨著高溫持續(xù)天數(shù)增加，穗粒數(shù)呈指數(shù)下降的趨勢(shì)。由于實(shí)際穗粒數(shù)受氣候條件、管理水平、種植方式等多種因素制約，研究中為消除氣候條件、種植方式等因素的影響，用相對(duì)穗粒數(shù)來(lái)分析高溫的影響。相對(duì)穗粒數(shù)為高溫處理下的穗粒數(shù)與CK的比值。因而，可用式2)描述不同溫度下相對(duì)穗粒數(shù)與高溫持續(xù)天數(shù)的關(guān)系：

式2)中，a、b為擬合參數(shù)；RGNP為相對(duì)穗粒數(shù)；DT為高溫持續(xù)天數(shù)。表2為兩個(gè)品種在各處理溫度下的a、b及其R2值。

由表2可見(jiàn)，不同高溫處理下，參數(shù)a相對(duì)比較穩(wěn)定，約為 1；b均隨著溫度升高而逐漸減小。研究中假定減數(shù)分裂期每日高溫對(duì)穗粒數(shù)的影響一致，考慮到穎花退化的不可逆性，若1 d高溫引起穎花退化百分率為x%，則N d高溫影響下的穗粒數(shù)為對(duì)照條件下穗粒數(shù)與(1－x%)N的乘積。因此，為高溫處理下的日相對(duì)穗粒數(shù)，進(jìn)而可根據(jù)不同高溫處理的相對(duì)穗粒數(shù),建立與溫度的關(guān)系(圖3)。

從圖3 可以看出，隨溫度升高，日相對(duì)穗粒數(shù)呈下降趨勢(shì),其關(guān)系可用二次曲線(xiàn)擬合，即

式3)中a、TC為品種參數(shù),體現(xiàn)了減數(shù)分裂期穗粒數(shù)對(duì)高溫的響應(yīng)程度。其中TC為品種穗粒數(shù)受高溫影響的臨界上限。研究中兩個(gè)品種的a、TC參數(shù)基本一致，約為0.001和31℃。

圖3 不同溫度與日相對(duì)穗粒數(shù)的關(guān)系Fig. 3. Relationship between relative grain numbers per panicle per day and temperature.

式3中參數(shù)a是一天5小時(shí)高溫對(duì)穗粒數(shù)的影響因子。同樣假設(shè)每小時(shí)高溫的影響程度是相同的，即可得1 h高溫對(duì)穗粒數(shù)的影響因子：

2.2 溫度日變化模式下的高溫影響計(jì)算

生產(chǎn)實(shí)際中，由于減數(shù)分裂期每日最高溫度存在變化，每日溫度也存在日變化，因此需先進(jìn)行溫度日變化模式下日高溫影響因子的計(jì)算，再進(jìn)行減數(shù)分裂期高溫影響因子的估算。

研究中認(rèn)為穎花的退化是不可逆轉(zhuǎn)的，即在減數(shù)分裂期某日因高溫導(dǎo)致退化的穎花在未來(lái)的發(fā)育中不可能再成為正常穎花。因此，全減數(shù)分裂期的高溫穗粒數(shù)影響因子可由下式估算：

式中，Y為減數(shù)分裂期高溫對(duì)相對(duì)穗粒數(shù)的總影響，t0、t1為減數(shù)分裂期穎花穗粒數(shù)對(duì)高溫敏感的起止時(shí)間，Yi為逐日高溫對(duì)穗粒數(shù)的影響因子。

同樣假定前一時(shí)刻退化的穎花在以后的發(fā)育中不能成不正常穎花，可根據(jù)溫度日變化規(guī)律[17]得到日高溫影響因子，如下式：

式中，h為一日中的時(shí)間；RGNPh為第h時(shí)刻的相對(duì)穗粒數(shù)因子，由式4結(jié)合溫度日變化特征得到。

2.3 定量關(guān)系檢驗(yàn)

采用 2015年資料檢驗(yàn)，對(duì)上述定量關(guān)系進(jìn)行了檢驗(yàn)。檢驗(yàn)結(jié)果如表 3，總體來(lái)看，兩優(yōu)培九和南粳45對(duì)應(yīng)的根均方差(RMSE)均為12.1和6.7，相對(duì)均方根差分別為0.094和0.085，說(shuō)明模擬效果很好。從表中還可以看出，1 d和3 d高溫下的模擬值與實(shí)測(cè)值基本一致，而6 d時(shí)的模擬誤差相對(duì)較大，其可能原因高溫處理時(shí)間不同導(dǎo)致的。2014年從葉齡余數(shù)為0.5時(shí)進(jìn)行高溫處理，而2015年是從葉齡余數(shù)為0時(shí)進(jìn)行高溫處理。也就是說(shuō)雖然兩年高溫處理都處于減數(shù)分裂期，但穎花的發(fā)育狀態(tài)仍存在一定差異，2015年的穎花高溫處理時(shí)更接近于抽穗期，在處理時(shí)間較長(zhǎng)的情況下，有可能后面的1~2 d對(duì)高溫響應(yīng)不敏感。穗粒數(shù)對(duì)高溫敏感的終止期大約在抽穗前5 d。

曹云英等[20]以雙桂1號(hào)和黃華占為材料，于孕穗期（始穗前10 d）進(jìn)行每天9 h的35℃高溫處理，持續(xù)9 d，穗粒數(shù)分別下降13%和16%。依據(jù)本研究得到的穗粒數(shù)與溫度的響應(yīng)關(guān)系，考慮到穗粒數(shù)對(duì)高溫敏感的終止期，利用兩優(yōu)培九的響應(yīng)參數(shù)，得到模擬的下降百分率約為14.6%，與實(shí)測(cè)值基本接近。

表3 穗粒數(shù)觀(guān)測(cè)值與模擬值比較Table 3. Comparison between observed values and simulated values of grain number per panicle.

3 討論

本研究在控制試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，分析了穗粒數(shù)與減數(shù)分裂期高溫的定量關(guān)系，建立了減數(shù)分裂期高溫對(duì)穗粒數(shù)的定量模型，獨(dú)立試驗(yàn)數(shù)據(jù)檢驗(yàn)結(jié)果表明，模型可較好地模擬減數(shù)分裂期高溫對(duì)穗粒數(shù)的影響。該研究對(duì)完善高溫對(duì)水稻產(chǎn)量構(gòu)成因子的定量影響和水稻生長(zhǎng)模型具有重要作用。

IPCC第五次評(píng)估報(bào)告指出，隨著全球氣候的變暖，高溫?zé)崂税l(fā)生的頻率和強(qiáng)度可能更高[1]。而高溫發(fā)生的時(shí)期通常為 7－8月，時(shí)值長(zhǎng)江中下游單季早稻和中稻的高溫敏感期（減數(shù)分裂期和開(kāi)花期），因此加強(qiáng)高溫?zé)岷p失評(píng)估和風(fēng)險(xiǎn)分析對(duì)合理安排品種類(lèi)型和種植方式具有重要意義。

在當(dāng)前氣象災(zāi)害呈增多增強(qiáng)的大背景下，研究氣象災(zāi)害的預(yù)警監(jiān)測(cè)與定量評(píng)估技術(shù)對(duì)提升農(nóng)業(yè)生產(chǎn)水平、推進(jìn)農(nóng)業(yè)災(zāi)害保險(xiǎn)業(yè)務(wù)具有重要作用[23]。近年來(lái)基于生長(zhǎng)模型的災(zāi)害損失評(píng)估已有初步研究[24-25]，但由于現(xiàn)有模型[26-28]對(duì)災(zāi)害過(guò)程的定量影響考慮還不夠全面，導(dǎo)致上述結(jié)果可能偏差較大。在水稻高溫影響方面，雖然一些模型中引入了高溫與結(jié)實(shí)率的關(guān)系，進(jìn)行模型的訂正，但研究中對(duì)高溫對(duì)穗粒數(shù)和千粒重的影響、對(duì)光合生產(chǎn)和物質(zhì)分配的影響還缺乏系統(tǒng)研究，因此在未來(lái)的工作中要加強(qiáng)這方面的研究。

溫度、濕度和風(fēng)速等氣象因子都會(huì)影響水稻穎花發(fā)育，目前在水稻高溫?zé)岷Φ亩垦芯恐幸话銉H考慮溫度一個(gè)要素，因此，加強(qiáng)多氣象因子脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的定量影響分析對(duì)完善高溫?zé)岷ρ芯烤哂兄匾饔谩?/p>

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An Quantitative Analysis of High Temperature Effects During Meiosis Stage on Rice Grain Number per Panicle

SHI Chunlin1,LUO Zongqiang2,JIANG Min2,SHI Yongle3,LI Yingxue3,XUAN Shouli1,LIU Yang1,YANG Shenbin3,YU Gengkang4
(1Institute of Agricultural Information,Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Agricultural Environment in Lower Reaches of the Yangtze River,Ministry of Agriculture,Nanjing 210014,China; 2College of Crop Sciences,Fujian Agricultural and Forestry University,Fuzhou 350002,China;3College of Applied Meteorology,Nanjing University of Information Science and Technology,Nanjing 210044,China; 4Meteorological Service Center of Jiangsu Province,Nanjing 210008,China)

【Objective】Grain number per panicle is one of yield component factors for rice. In order to analyze the effect of high temperature on the grain number per panicle and develop the quantitative model to evaluate it,【Method】a pot experiment under different high temperatures and durations during meiosis stage was conducted with Liangyoupeijiu and Nanjing 45 as materials in 2014－2015. 【Result】Grain number per panicle decreased with the rising temperature and prolonging duration exposed to high temperature. The relationship between grain number per panicle and temperature could be expressed with a quadratic equation. The terminal time of grain number per panicle sensitive to high temperature was five days before heading date. The validation result showed the model could better simulate the effect of high temperature during meiosis stage on the grain number per panicle with rRMSE 0.094 and 0.085 for Liangyoupeijiu and Nanjing 45,respectively. 【Conclusion】This study would help improve the quantitative effect of high temperature on rice growth duration.

rice; meiosis stage; high temperature; grain number per panicle; quantitative model

S511.01; S313

A

1001-7216(2017)06-0658-07

10.16819/j.1001-7216.2017.7032

2017-03-16；修改稿收到日期：2017-05-19。

公益性行業(yè)(氣象)科研專(zhuān)項(xiàng)(GYHY201306035)；國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31671574，31401279)；江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金資助項(xiàng)目[CX(14)2113]；福建農(nóng)林大學(xué)科技創(chuàng)新專(zhuān)項(xiàng)基金資助項(xiàng)目(CXZX2016165)。