江蘇省早熟晚粳高產(chǎn)水稻新品種氮素吸收利用特征及成因分析

吳越 胡靜 陳琛 張家星 李萬元 唐東南 仲軍 羊彬 朱正康姚友禮 王余龍 董桂春，*

(1揚(yáng)州大學(xué) 江蘇省作物遺傳生理國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育點(diǎn)/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 揚(yáng)州225009; 2蘇州市委辦公室，江蘇 蘇州215000; 3蘇州市知識產(chǎn)權(quán)局，江蘇 蘇州215000；*通訊聯(lián)系人，E-mail: gcdong@yzu.edu.cn)

江蘇省早熟晚粳高產(chǎn)水稻新品種氮素吸收利用特征及成因分析

吳越1,2胡靜1,3陳琛1張家星1李萬元1唐東南1仲軍1羊彬1朱正康1姚友禮1王余龍1董桂春1，*

(1揚(yáng)州大學(xué) 江蘇省作物遺傳生理國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育點(diǎn)/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 揚(yáng)州225009;2蘇州市委辦公室，江蘇 蘇州215000;3蘇州市知識產(chǎn)權(quán)局，江蘇 蘇州215000；*通訊聯(lián)系人，E-mail: gcdong@yzu.edu.cn)

【目的】為闡明江蘇省早熟晚粳新品種氮素吸收與利用的品種差異及其影響因素，【方法】于 2012-2013年在江蘇（武進(jìn)）水稻研究所，以江蘇省新近育成的8個(gè)早熟晚粳稻為供試材料，研究其與對照在產(chǎn)量、氮素吸收、氮素利用上的差異，分析氮素吸收利用及影響因素?！窘Y(jié)果】1) 8個(gè)早熟晚粳新品種實(shí)收產(chǎn)量均高于對照寧粳1號，平均增加7.87%，其中，武運(yùn)粳29、武運(yùn)粳23、揚(yáng)粳4227、通粳981極顯著高于對照；新品種總吸氮量和氮素籽粒生產(chǎn)效率分別比對照平均增加 4.97%、2.85%。隨著品種吸氮量、氮素籽粒生產(chǎn)效率的提高，稻谷產(chǎn)量均增加；2)高產(chǎn)新品種干物質(zhì)生產(chǎn)量高、吸氮強(qiáng)度大、單穗吸氮量多和抽穗后吸氮量多，導(dǎo)致總吸氮量多；3)高產(chǎn)新品種結(jié)實(shí)期莖鞘葉氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率大，氮素比例下降值大，成熟期莖鞘葉氮素比例低，結(jié)實(shí)期穗氮素增加量大，成熟期穗氮素比例高，這些特征均有利于總吸氮量、氮素籽粒生產(chǎn)效率的提高，且對前者的促進(jìn)作用明顯大于后者；4)高產(chǎn)新品種氮素收獲指數(shù)、氮肥吸收利用率、氮肥農(nóng)學(xué)利用率、氮肥偏生產(chǎn)力等指標(biāo)均高于對照，產(chǎn)量越高趨勢越明顯?？偟樟俊⒌刈蚜Ｉa(chǎn)效率高的品種有利于氮素收獲指數(shù)、氮肥農(nóng)學(xué)利用率、氮肥偏生產(chǎn)力的提高，但前者的影響更大。吸氮量高的品種氮肥利用率也較高，氮素籽粒生產(chǎn)效率高的品種氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、氮肥生理利用率也高?！窘Y(jié)論】在蘇南稻區(qū)，8個(gè)早熟晚粳新品種產(chǎn)量明顯高于對照，氮肥（素）吸收利用率、總吸氮量、氮素籽粒生產(chǎn)效率均比對照表現(xiàn)出一定的優(yōu)勢。

早熟晚粳；高產(chǎn)；氮素吸收；氮素利用效率

江蘇是我國水稻主要生產(chǎn)大省之一，其單產(chǎn)水平居水稻主產(chǎn)省首位。江蘇又是氮肥投入大省，氮肥利用率較低，個(gè)別地區(qū)甚至低于30%[1]。氮肥利用率低造成氮肥的大量損失及經(jīng)濟(jì)效益的降低，并出現(xiàn)明顯的報(bào)酬遞減效應(yīng)，一定程度上加劇了農(nóng)業(yè)面源污染。目前，在江蘇開展水稻新品種選育及與之配套的精確定量栽培技術(shù)的研究工作，對持續(xù)提高水稻產(chǎn)量潛力、肥料利用率，改善稻田生態(tài)環(huán)境具有極其重要的意義。前人研究表明，在適宜施量水平下，水稻產(chǎn)量受氮素吸收(即總吸氮量)、氮素利用(氮素籽粒生產(chǎn)效率)兩個(gè)因素共同影響，提高兩者均可顯著提高水稻產(chǎn)量水平[2-4]。從高產(chǎn)、高效、生態(tài)等水稻生產(chǎn)目標(biāo)來看，水稻產(chǎn)量的提高還要兼顧氮肥利用率等因素。近年來，氮肥施用量已處于比較高的水平，但有些地區(qū)施氮水平仍有增加的趨勢，雖然通過片面增加植株吸氮量獲得了水稻產(chǎn)量的提高，但也導(dǎo)致了氮肥吸收利用率持續(xù)下降。薛亞光等[5-7]研究表明，高投入超高產(chǎn)栽培處理水稻總吸氮量較高，但氮肥的農(nóng)學(xué)利用率、生理利用率和偏生產(chǎn)力較低。如何在保證不降低甚至適度提高氮肥利用率的前提下，充分利用氮素吸收、氮素利用對水稻產(chǎn)量的綜合作用，實(shí)現(xiàn)水稻產(chǎn)量水平持續(xù)提高值得進(jìn)一步深入研究。近年來，蘇南地區(qū)培育和引種了一批高產(chǎn)早熟晚粳新品種，在生產(chǎn)中表現(xiàn)出較高的產(chǎn)量潛力，但對這些品種產(chǎn)量表現(xiàn)、氮素吸收利用特點(diǎn)研究不多，尚不清楚它們之間的相互關(guān)系。本研究選取近幾年育成的、產(chǎn)量潛力較大的江蘇早熟晚粳水稻栽培區(qū)主推的8個(gè)新品種為研究對象，針對上述問題開展相應(yīng)的研究工作，旨在為江蘇早熟晚粳水稻栽培新品種的選育及高產(chǎn)、高效、生態(tài)的稻作生產(chǎn)提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1供試材料

試驗(yàn)于2012、2013年在江蘇(武進(jìn))水稻研究所超高產(chǎn)試驗(yàn)田進(jìn)行，以江蘇省近幾年新育成的8個(gè)早熟晚粳高產(chǎn)新品種武運(yùn)粳 29、武運(yùn)粳 23、揚(yáng)粳4227、通粳981、常農(nóng)粳7號、寧粳3號、鎮(zhèn)稻16號、南粳5055和1個(gè)對照(CK)寧粳1號共9個(gè)品種作供試材料。試驗(yàn)田位于太湖平原地區(qū)，常年積溫5800℃，土質(zhì)為白土，pH值6.2，土壤耕層厚度16 cm，有機(jī)質(zhì)含量32.2 g/kg，全氮2.3 g/kg，速效磷25.4 mg/kg，速效鉀146 mg/kg。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)與管理

旱育秧，2012年5月12日播種，6月12日移栽；2013年5月10日播種，6月10日移栽。移栽時(shí)平均單株帶蘗1~2個(gè)。行株距30 cm×14 cm，栽插密度24萬穴/hm2，每穴2苗。小區(qū)面積15 m2，隨機(jī)排列，3次重復(fù)。肥料設(shè)2個(gè)處理：1)總施氮量為20kg/667m2，氮、磷、鉀肥(分別折合成純氮、P2O5和K2O)用量之比為2∶1∶2。氮肥按基肥30%、分蘗肥30%、促花肥(倒3.5葉期)20%、保花肥(倒2葉期)20%施用，磷肥全部作基肥一次施入；鉀肥按基肥50%、壯稈肥(倒5葉期)50%施用。2)0氮處理(對照)，磷、鉀肥用量施用方法同處理1。其他管理同大田生產(chǎn)，水稻生長正常。

1.3測定內(nèi)容與方法

1.3.1 干物質(zhì)量的測定

在普查穗數(shù)(莖蘗數(shù))的基礎(chǔ)上，抽穗期和成熟期每小區(qū)取代表性植株5株，按莖鞘、黃葉、綠葉、穗分樣，105℃下殺青 30 min，80℃下烘至恒重(72 h左右)后稱取干物質(zhì)量。

1.3.2 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的測定

在普查穗數(shù)(莖蘗數(shù))的基礎(chǔ)上，成熟期每小區(qū)取代表性植株5株，測定穗數(shù)、每穗粒數(shù)、飽粒率(水漂法，沉入水底者為飽粒)，計(jì)算飽粒千粒重和理論產(chǎn)量，同時(shí)每小區(qū)收獲2m2(共48穴)內(nèi)的水稻籽粒，計(jì)算實(shí)收產(chǎn)量。

1.3.3 植株全氮含量的測定

將抽穗期和成熟期各器官(莖稈、葉、穗)的樣品烘干粉碎，采用 FOSS 凱氏定氮儀測定其含氮率。按照植株各器官干物質(zhì)量×氮濃度計(jì)算水稻各器官氮素吸收量，按照(植株總吸氮量×100%)/總干物質(zhì)量計(jì)算出植株含氮率(%)。

1.4數(shù)據(jù)分析

兩年試驗(yàn)結(jié)果趨勢相似，以兩年合并數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。以Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制，用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率＝全株干物質(zhì)生產(chǎn)量/全株氮素吸收量×100%；氮素收獲指數(shù)＝穗氮素吸收量/全株氮素吸收量×100%；氮素籽粒生產(chǎn)效率＝籽粒產(chǎn)量/成熟期植株總吸氮量；氮肥利用率=(施氮區(qū)吸氮量－空白區(qū)吸氮量)/施用的氮肥量×100%；氮素農(nóng)學(xué)利用率=(施氮區(qū)籽粒產(chǎn)量－空白區(qū)籽粒產(chǎn)量)/施用的氮肥量；氮肥生理利用率=(施氮區(qū)籽粒產(chǎn)量－空白區(qū)籽粒產(chǎn)量)/(施氮區(qū)吸氮量－空白區(qū)吸氮量)；氮素偏生產(chǎn)力=施氮區(qū)籽粒產(chǎn)量/施氮量。

2 結(jié)果與分析

2.1早熟晚粳高產(chǎn)新品種產(chǎn)量的表現(xiàn)

由圖1可知，8個(gè)早熟晚粳新品種(以下簡稱新品種)實(shí)收平均產(chǎn)量為672.48～776.29 kg/667m2，均比對照寧粳1號實(shí)收產(chǎn)量有不同程度的增加，平均增產(chǎn)52.66kg/667m2(3.61～111.69 kg/667m2)，增幅達(dá)7.87%(0.54%～16.70%)，其中，武運(yùn)粳29、武運(yùn)粳23、揚(yáng)粳4227、通粳981達(dá)極顯著水平。方差分析表明，實(shí)收產(chǎn)量在品種間、品種與年度的互作差異達(dá)極顯著水平，年度間的差異不顯著，說明新品種產(chǎn)量比對照高產(chǎn)主要是因?yàn)槠贩N間的差異。實(shí)收產(chǎn)量與理論產(chǎn)量(圖1)趨勢相似，兩者相關(guān)系數(shù)為0.980**，達(dá)極顯著水平，說明實(shí)收產(chǎn)量與理論產(chǎn)量吻合度高，可用理論產(chǎn)量進(jìn)行其他分析。

2.2 早熟晚粳高產(chǎn)新品種成熟期氮素吸收量、氮素籽粒生產(chǎn)效率的表現(xiàn)及其對產(chǎn)量的影響

由圖2可知，8個(gè)新品種成熟期吸氮量平均值為18.98～21.14 g/m2，除南粳5055外，其他品種吸氮量均比對照寧粳1號增加，8個(gè)高產(chǎn)品種平均比對照增加 0.94 g/m2(－0.05～2.11 g/m2)，增幅達(dá)4.97%(－0.25%～11.08%)。其中，武運(yùn)粳29、武運(yùn)粳23、揚(yáng)粳4227、通粳981增幅達(dá)顯著或極顯著水平(F=11.266**)。相關(guān)分析表明，成熟期吸氮量與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)(r=0.904**)，表明提高成熟期氮素吸收量有利于提高水稻的產(chǎn)量水平。

由圖2可知，8個(gè)新品種氮素籽粒生產(chǎn)效率平均值為 52.98～55.41 g/g,分別比對照增加 5.23%、5.00%、3.09%、2.54%、2.18%、2.37%、1.67%和0.61%，品種間差異未達(dá)顯著水平(F=1.197)，各品種氮素籽粒生產(chǎn)效率均顯著高于對照寧粳1號。相關(guān)分析表明，氮素籽粒生產(chǎn)效率與產(chǎn)量呈極顯著線性正相關(guān)(r=0.643**),說明提高氮素籽粒生產(chǎn)效率有利于提高水稻的產(chǎn)量水平。

2.3早熟晚粳高產(chǎn)新品種成熟期總吸氮量構(gòu)成因子分析

圖1 不同高產(chǎn)新品種實(shí)收產(chǎn)量與理論產(chǎn)量差異Fig. 1. Harvest yield and theoretical yield of different high yielding varieties.

圖2 不同高產(chǎn)新品種成熟期吸氮量、氮素籽粒生產(chǎn)效率的差異Fig. 2. Nitrogen absorption per unit area and nitrogen use efficiency for grain output(NUEg) of different high yielding cultivars.

圖3 不同高產(chǎn)新品種含氮率的差異Fig. 3. Average nitrogen content in the whole plant of different high yielding cultivar.

2.3.1 植株全株含氮率和干物質(zhì)生產(chǎn)量對成熟期吸氮量的影響

由圖3可知，8個(gè)新品種抽穗期、成熟期的植株全株含氮率與對照寧粳1號相比，無顯著差異(F抽=1.135，F(xiàn)成=0.713)，相關(guān)分析表明，成熟期吸氮量與抽穗期全株含氮率(r1=－0.076)、成熟期全株含氮率(r2=－0.183)相關(guān)未達(dá)顯著水平。

2.3.2 抽穗期和抽穗后干物質(zhì)生產(chǎn)量及吸氮量對成熟期吸氮量的影響

由表1可知，8個(gè)新品種抽穗期干物質(zhì)生產(chǎn)量為1142.74～1206.77 g/m2，除南粳5055以外，其他品種均比對照寧粳1號有所增加，8個(gè)高產(chǎn)品種平均比對照增加35.56 g/m2(－2.99～61.04 g/m2)，增幅達(dá) 3.1%(－0.26%～5.33%)，品種間差異不顯著(F=1.02)； 8個(gè)新品種抽穗后干物質(zhì)生產(chǎn)量為519.50～755.22 g/m2，除南粳5055以外，其他品種均比對照寧粳1號有所增加，平均增量達(dá)到 70.04 g/m2(－0.29～163.43 g/m2)，平均增幅達(dá) 11.83%(－0.04%～27.61%)，品種間差異達(dá)極顯著水平(F=4.26**)。相關(guān)分析表明，抽穗期干物質(zhì)生產(chǎn)量(r=0.535**)、抽穗后干物質(zhì)生產(chǎn)量(r=0.808**)與成熟期吸氮量均呈線性正相關(guān)，達(dá)極顯著水平。表明提高抽穗期、成熟期干物質(zhì)生產(chǎn)量有利于提高成熟期吸氮量。

由表 1可知，8個(gè)新品種抽穗期吸氮量為16.05～16.91 g/m2，與對照寧粳1號相比，武運(yùn)粳 29、武運(yùn)粳 23、揚(yáng)粳 4227、通粳 981、寧粳3號均略有增加，8個(gè)高產(chǎn)品種平均比對照增加0.22 g/m2(－0.18～0.68 g/m2)，平均增幅為1.35%(－1.11%～4.2%)，品種間的差異不顯著(F=0.687)，其與成熟期吸氮量呈極顯著線性正相關(guān)(r=0.592**)，表明提高抽穗期吸氮量有利于成熟期吸氮量的增加。

8個(gè)新品種抽穗后吸氮量在2.80～4.31 g/m2之間，均比對照寧1號有所增加，平均增量達(dá)到0.73 g/m2(0.13～1.5 g/m2)，平均增幅為25.94%(4.80%～54.01%)。品種間差異達(dá)顯著水平(F=2.381*)，其與成熟期吸氮量呈極顯著線性正相關(guān)(r=0.718**)，表明提高抽穗后吸氮量可顯著提高成熟期吸氮量。

2.3.3 單位面積穗數(shù)與單穗吸氮量的差異

由圖4可知，8個(gè)新品種單位面積穗數(shù)平均為326.91 (296.30～344.25) 個(gè)/m2，與對照寧粳1號相比，有增有減，增幅最大是常農(nóng)粳7號(增7.44%)，最少的為武運(yùn)粳29(降7.53%)，品種間差異達(dá)極顯著水平(F=8.985**)。單位面積穗數(shù)與成熟期吸氮量呈線性負(fù)相關(guān)(r=-0.331)，但未達(dá)顯著水平。表明單位面積穗數(shù)變化對成熟期吸氮量有一定的影響，但未達(dá)顯著水平。

表1 不同高產(chǎn)新品種抽穗期、抽穗后干物質(zhì)生產(chǎn)量和氮素吸收量的差異Table 1. Differences of dry matter production and nitrogen absorption at heading and grain-filling period of different high yielding cultivars. g·m-2

圖4 不同高產(chǎn)新品種單位面積穗數(shù)的差異Fig. 4. Panicle number at maturity of different high yielding cultivars.

圖5 不同高產(chǎn)新品種成熟期單穗吸氮量的差異Fig. 5. Nitrogen absorption per panicle of different high yielding cultivars.

由圖5可知，8個(gè)新品種成熟期單穗吸氮量為56.74～71.44 mg，與對照寧粳1號相比有增有減，平均增加1.9(－2.69～12.01) mg，平均增幅3.19%(－4.53～20.21%)，品種間的差異達(dá)極顯著水平(F=22.03**),其與成熟期吸氮量呈極顯著線性正相關(guān)(r=0.807**),說明提高成熟期單穗吸氮量有利于提高成熟期吸氮量。

2.3.4 生長天數(shù)與吸氮強(qiáng)度的差異

由圖6可知，9個(gè)品種(含CK)抽穗前生長天數(shù)變幅為 100.67～108 d，全生育期天數(shù)變幅為155.50～160.17 d，品種間差異均達(dá)顯著水平(F抽前=2.901*,F全=12.07*)，但兩者與成熟期吸氮量相關(guān)未達(dá)顯著(r1=0.160， r2=0.022)。

由表2可知，8個(gè)新品種抽穗期吸氮強(qiáng)度的變幅為150.2～165.01 mg/(m2·d)。與對照寧粳1號相比有增有減，平均增加 3.48(－4.84～9.97)mg/(m2·d)，平均增幅達(dá) 2.24 %(3.12%～6.43%)，品種間差異未顯著水平(F=1.262)，其與成熟期吸氮量呈顯著線性正相關(guān)(r抽=0.448*)。

由表3可知，8個(gè)新品種全生育期吸氮強(qiáng)度為120.78～135.45 mg/(m2·d)，均大于對照寧粳 1 號，平均增加 6.98(1.3～15.98) mg/(m2·d)，增幅達(dá)5.85%(1.09%～10.44%)，品種間差異達(dá)極顯著水平(F=11.681**)，其與成熟期吸氮量的相關(guān)性呈極顯著線性正相關(guān)(r=0.971**)。這說明抽穗期、成熟期吸氮強(qiáng)度的增加均能提高成熟期吸氮量。

圖6 不同高產(chǎn)新品種生育期的差異Fig. 6. Growth duration differences of different high yielding cultivars.

表2 不同高產(chǎn)新品種吸氮強(qiáng)度的差異Table 2. Differences with nitrogen absorption rate ofdifferent high yielding cultivars. mg·m-2d-1

2.3.5 早熟晚粳高產(chǎn)新品種其他氮素利用效率的表現(xiàn)

由表3可知，8個(gè)高產(chǎn)新品種氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、氮素收獲指數(shù)、氮肥吸收利用率(RE)、氮肥生理利用率(PE)、氮肥農(nóng)學(xué)利用率(AE)、氮肥偏生產(chǎn)率(PEB)分別比對照寧粳1號增加1.11%、4.53%、3.42%、4.14%、7.06%、7.88%，其中，氮素收獲指數(shù)和氮素偏生產(chǎn)率品種間差異達(dá)到極顯著水平(F=15.239**,FPEB=15.875*);氮素收獲指數(shù)(r=0.804**)、氮肥吸收利用率(r=0.776**)、氮肥農(nóng)學(xué)利用率(r=0.738**)、氮肥偏生產(chǎn)率(r=0.909**)均與成熟期氮素吸收量達(dá)極顯著相關(guān)，說明增加這些指標(biāo)有利于成熟期氮素吸收量的提高；進(jìn)一步分析表明，氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率(r=0.512*)、氮素收獲指數(shù)(r=0.520*)、氮肥生理利用率(r=0.754**)、氮肥農(nóng)學(xué)利用率(r=0.766**)、氮肥偏生產(chǎn)率(r=0.720**)與成熟期氮素籽粒生產(chǎn)效率的相關(guān)達(dá)到顯著或極顯著水平，說明增加這些指標(biāo)同樣有利于成熟期氮素籽粒生產(chǎn)效率的提高。

2.3.6 早熟晚粳高產(chǎn)新品種氮素分配與運(yùn)轉(zhuǎn)的基本特征

由表4可知，8個(gè)新品種抽穗期莖鞘葉、成熟期莖鞘葉氮素比例、抽穗期穗氮素比例分別比對照寧粳1號減少0.33%、7.71%和4.54%，其中，成熟期莖鞘葉氮素比例的品種間差異達(dá)到極顯著水平(F=15.239**)。莖鞘葉氮素比例的下降值、成熟期穗氮素比例和穗比例的增加值分別比對照寧粳1號高4.57%、4.54%和5.99%，品種間差異也均達(dá)到極顯著水平(F下降值=9.892**、F成穗=15.239**和 F增加值=13.087**)；分析各指標(biāo)與成熟期氮素吸收量、氮素籽粒生產(chǎn)效率的相關(guān)性表明，莖鞘葉氮素比例的下降值(r吸=0.790**、r籽=0.556**)、成熟期穗氮素比例(r吸=0.803**、r籽=0.520**)和穗氮素比例的增加值(r=0.790**、r籽=0.557**)與成熟期氮素吸收量、氮素籽粒生產(chǎn)效率均呈極顯著線性正相關(guān)。成熟期莖鞘葉氮素比例(r吸= －0.803**、r籽= －0.520**)和抽穗期穗氮素比例(r吸=－0.253、r籽=－0.368)與成熟期氮素吸收量、氮素籽粒生產(chǎn)效率呈線性負(fù)相關(guān)，說明增加成熟期莖鞘葉氮素比例的下降值、成熟期穗氮素比例和穗氮素比例的增加值均有利于成熟期氮素吸收量、氮素籽粒生產(chǎn)效率的提高，而增加成熟期莖鞘葉氮素比例則產(chǎn)生消極影響。進(jìn)一步分析表明，各指標(biāo)對成熟期氮素吸收量的影響程度要大于對成熟期氮素籽粒生產(chǎn)效率。

由表5可知，8個(gè)高產(chǎn)品種抽穗期莖鞘葉吸氮量、氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)率比對照寧粳 1號分別增加1.68%、6.30%和4.46%，而成熟期莖鞘葉氮素吸收量則比對照降低3.26%，其中，莖鞘葉的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)比例(F=3.616*)品種差異性達(dá)到顯著水平。8個(gè)高產(chǎn)品種抽穗期穗吸氮量、氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)比例比對照寧粳1號分別增加9.79%、11.63%和1.59%，而成熟期穗吸氮量則比對照減少1.57%，其中成熟期穗吸氮量(F=27.359**)、穗氮素增加量(F=28.639**)和增加率(F=6.481**)的品種差異性均達(dá)到極顯著水平；統(tǒng)計(jì)分析表明，抽穗期莖鞘葉吸氮量(r吸=0.609**、r籽=0.416*)、莖鞘葉氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量(r吸= 0.667**、r籽=0.577*)、莖鞘葉氮素轉(zhuǎn)運(yùn)率(r吸=0.622**、r籽=0.619*)、成熟期穗吸氮量(r吸=0.959**、r籽=0.463*)、穗氮素增加量(r吸=0.946**、r籽=0.478*)和穗氮素增加比例(r吸=0.692**、r籽=0.470*)與成熟期氮素吸收量、籽粒生產(chǎn)效率均呈顯著或極顯著相關(guān)，說明增加這些指標(biāo)均有利于成熟期氮素吸收量、氮素籽粒生產(chǎn)效率的提高。而成熟期莖鞘葉吸氮量(r吸=－0.317、r籽= －0.488*)、抽穗期穗吸氮量(r吸=－0.06、r籽= －0.174)與成熟期氮素吸收量、氮素籽粒生產(chǎn)效率呈負(fù)相關(guān)，其中，除成熟期莖鞘葉氮素吸收量與氮素籽粒生產(chǎn)效率的相關(guān)達(dá)顯著水平外，其余各指標(biāo)與兩因素的相關(guān)均不顯著。

表3 不同高產(chǎn)新品種成熟期其他氮素利用效率的差異Table 3. Differences of nitrogen use efficiencyof different high yielding cultivars.

表4 不同高產(chǎn)新品種在不同器官中氮素分配比例的變化Table 4. Differences of nitrogen absorption and distribution ratio of different high yielding cultivars. %

2.4高產(chǎn)新品種吸氮量的構(gòu)成因子對成熟期總吸氮量的通徑分析

進(jìn)一步對影響這8個(gè)高產(chǎn)新品種成熟期兩年平均吸氮量的因素進(jìn)行通徑分析(表6)，發(fā)現(xiàn)抽穗后吸氮量、成熟期干物質(zhì)生產(chǎn)量、成熟期單穗吸氮量、成熟期吸氮強(qiáng)度對成熟期吸氮量的影響分別比抽穗期吸氮量、成熟期全株含氮率、單位面積穗數(shù)和全生育期大。

3 討論

3.1 早熟晚粳高產(chǎn)新品種氮素吸收、氮素利用的基本特征

氮是影響水稻生長發(fā)育最敏感的元素，氮素吸收與利用是水稻產(chǎn)量形成的重要營養(yǎng)基礎(chǔ)。一般認(rèn)為，在一定范圍內(nèi)，水稻產(chǎn)量與氮素吸收量存在明顯的伴隨關(guān)系，氮高效吸收型水稻產(chǎn)量相對高[2-4]。也有一些研究表明，水稻產(chǎn)量與總吸氮量并不是直線關(guān)系，而是呈先增后減的拋物線型變化趨勢[6-11]。盡管如此，結(jié)實(shí)期穗部氮素增加量大被證明為有利于產(chǎn)量的提高。本研究表明， 8個(gè)早熟晚粳新品種理論產(chǎn)量與實(shí)收產(chǎn)量均比對照寧粳1號有不同程度的增加，它們抽穗期、抽穗后、成熟期吸氮量絕大多數(shù)均高于對照，結(jié)實(shí)期莖鞘葉氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量大，結(jié)實(shí)期穗部氮素增加量大，產(chǎn)量表現(xiàn)出隨著吸氮量的增加而呈明顯增加趨勢，說明早熟晚粳新品種主要生育期吸氮能力強(qiáng)是其產(chǎn)量高的重要原因。

表5 不同高產(chǎn)新品種結(jié)實(shí)期氮素轉(zhuǎn)運(yùn)的差異Table 5. Difference of nitrogen translocation at maturity in different high yielding cultivars.

表6 不同高產(chǎn)新品種吸氮量構(gòu)成因子對成熟期吸氮量的通徑分析Table 6. Path analysis for the components determining nitrogen absorption at maturity of different high yielding cultivars.

許多研究表明[12-14]，水稻產(chǎn)量既受成熟期總吸氮量顯著影響，也與吸收到植體內(nèi)單位氮素形成的籽粒產(chǎn)量的能力即氮素籽粒生產(chǎn)效率有密切的關(guān)系。最近，董桂春等[9]認(rèn)為，水稻產(chǎn)量與氮素籽粒生產(chǎn)效率存在明顯線性正相關(guān)，氮素籽粒生產(chǎn)效率高的水稻具有產(chǎn)量高的特點(diǎn)，其他一些報(bào)道也顯示提高氮素籽粒生產(chǎn)效率可促進(jìn)水稻產(chǎn)量的提高?？梢?，水稻產(chǎn)量提高不僅取決于氮素吸收，還取決于氮素的分配與利用。本研究表明，8個(gè)早熟晚粳高產(chǎn)新品種氮素籽粒生產(chǎn)效率均高于對照，雖然品種間差異不顯著，但氮素籽粒生產(chǎn)效率與產(chǎn)量呈極顯著線性正相關(guān)?？梢姡刈蚜Ｉa(chǎn)效率高是這幾個(gè)新品種重要的氮素利用特征。

此外，評價(jià)水稻氮素利用效率還包括氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、氮收獲指數(shù)、氮肥吸收利用率、氮肥生理利用率、氮肥農(nóng)學(xué)利用率、氮肥偏生產(chǎn)力等指標(biāo)。Singh等[16-17]報(bào)道，水稻 75%的產(chǎn)量差異是吸收效率造成的，氮高效品種始終保持著較高的吸收利用效率。殷春淵等則認(rèn)為[18]，高產(chǎn)品種在各個(gè)生育階段氮素積累量和多數(shù)氮素利用效率（氮肥收獲指數(shù)、吸收利用率、農(nóng)學(xué)利用率、偏生產(chǎn)率等）指標(biāo)均高，但氮素生理利用效率對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)因不同處理方式而不同，王偉妮等[17]也驗(yàn)證了這一觀點(diǎn)。本研究表明，8個(gè)早熟晚粳高產(chǎn)品種的氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、氮肥生理利用率、氮素收獲指數(shù)、氮肥農(nóng)學(xué)利用率、氮肥偏生產(chǎn)力、氮肥吸收利用率均高于對照寧粳 1號，后四個(gè)指標(biāo)均與產(chǎn)量關(guān)系密切，說明本研究的高產(chǎn)新品種這些指標(biāo)同樣具有較高的特點(diǎn)。

3.2吸氮量、氮素籽粒生產(chǎn)效率對氮素其他利用效率的影響

雖然評價(jià)氮肥(氮素)吸收利用率的指標(biāo)較多，但在相同試驗(yàn)條件下，從植株角度講，水稻氮素吸收利用效率可以簡化為兩個(gè)指標(biāo)，即(成熟期)總吸氮量與(成熟期)氮素籽粒生產(chǎn)效率。有研究認(rèn)為，成熟期吸氮量大，其氮肥農(nóng)學(xué)利用率、氮素生理利用率、氮肥吸收利用效率也高，而氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、氮素收獲指數(shù)則較小[19]；而氮素籽粒生產(chǎn)效率高的水稻品種主要特征是氮素的吸收利用率、氮生理利用效率、氮素農(nóng)學(xué)利用率、氮收獲指數(shù)、氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率較高。本研究表明，8個(gè)早熟晚粳品種成熟期吸氮量大對氮素收獲指數(shù)、氮肥吸收利用率、氮肥農(nóng)學(xué)利用率、氮肥偏生產(chǎn)力的同步提高，氮素籽粒生產(chǎn)效率大對氮素干物質(zhì)生產(chǎn)率、氮素收獲指數(shù)、氮肥農(nóng)學(xué)利用率、氮素生理利用率、氮素偏生產(chǎn)力同步提高具有顯著的促進(jìn)作用?？梢?，吸氮量、氮素籽粒生產(chǎn)效率是氮素吸收利用效率最重要的特征指標(biāo)。

3.3影響吸氮量、氮素籽粒生產(chǎn)效率的因素分析

水稻氮素吸收、氮素利用受栽培方式、施氮水平、年份等外部因素的影響，更受到品種自身因素的影響。不同基因型水稻氮素吸收、氮素利用差異極大。前人從品種研究氮素吸收利用，有的試驗(yàn)規(guī)模較大，但多為遺傳群體或是不同熟期類型的水稻品種，而采用相同生育類型進(jìn)行試驗(yàn)還不多，對它們產(chǎn)量水平、氮素吸收利用特征及原因分析尚不清楚，通過本研究有助于分析它們構(gòu)成要素的差別。

水稻成熟期吸氮量是由抽穗前吸氮量和抽穗后吸氮量所組成。水稻氮素吸收具有明顯的階段性。一般而言，水稻生長前、中期(或抽穗前)氮素吸收量要占總量的70%~80%，甚至更高，而抽穗后吸收比例較小，前期較高的吸收比例有利于形成高產(chǎn)群體，后期較小的比例有利于水稻從氮代謝向碳代謝轉(zhuǎn)變，促進(jìn)抽穗后光合產(chǎn)物向籽粒輸送，有利于產(chǎn)量的形成。在秈稻品種中，總吸收量大的品種抽穗前吸氮量大，抽穗后吸氮量也大，抽穗后吸氮比例高[10]，但粳稻中高產(chǎn)品種(高吸氮量)抽穗后氮素積累量反而低于低產(chǎn)品種，總吸氮量主要受到抽穗期吸氮量的顯著影響[18]。本研究表明，所有品種包括對照抽穗前吸氮量均大于抽穗后吸氮量，抽穗前比例明顯高于抽穗后比例。新品種中有7個(gè)品種抽穗前吸氮量高于對照，但增幅很小，而所有新品種抽穗期后均明顯高于對照，有的甚至高達(dá)50%，可見新品種成熟期吸氮量明顯高于對照，主要與抽穗后吸氮量大幅增加有密切的關(guān)系，相關(guān)分析與通徑分析的結(jié)果也可很好地驗(yàn)證這一點(diǎn)，這與前人研究結(jié)果有所不同。

水稻成熟期吸氮量可以理解為單位面積穗數(shù)與單穗吸氮量的乘積。一些研究表明，成熟期氮素累積量與單位面積穗數(shù)線性正相關(guān)，氮素累積量大的秈稻品種單位面積穗數(shù)較多[21]，在栽培試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)高氮素累積量與多穗有明顯的相關(guān)性[22-24]。但也有一些研究認(rèn)為[25-27]，目前高產(chǎn)品種主要是大穗型品種，單穗重量大，要使這類品種單穗重充分地表達(dá)，并實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)，不僅要有高的群體吸氮量，還要有較大的單穗吸氮量作支撐。本研究表明，8個(gè)高產(chǎn)新品種與對照相比單位面積穗數(shù)有增有減，總吸氮量處于前2位品種穗數(shù)還明顯小于對照，單位面積穗數(shù)與吸氮量負(fù)相關(guān)，但相關(guān)不顯著，說明增穗對提高吸氮量沒有促進(jìn)作用。而8個(gè)高新品種雖有少量品種的單穗吸氮量低于對照，但總吸氮量處于前2位品種明顯大于對照，單穗吸氮量與群體吸氮量關(guān)系非常密切。通徑分析也表明，單穗吸氮量對成熟期吸氮量的貢獻(xiàn)要大于單位面積穗數(shù)對總吸氮量的貢獻(xiàn)，說明高產(chǎn)粳稻新品種成熟期總吸氮量的增加是通過(穩(wěn)定穗數(shù)基礎(chǔ)上)提高單穗吸氮量來實(shí)現(xiàn)的，這與董桂春等研究結(jié)果相似。

水稻吸氮量受到品種生育期的影響，也受到單位時(shí)間內(nèi)吸收的氮素量(吸氮強(qiáng)度或吸氮速率)的影響。一般認(rèn)為，生育期長的品種吸氮量較大[28-29]，無論秈稻品種還是粳稻品種均有相同的趨勢。但生育期僅是影響吸氮能力的部分因素，更多的是受到品種吸氮強(qiáng)度或氮素吸收速率的影響。本研究表明，所有品種包括對照均屬于早熟晚粳新品種，生育期相對集中，抽穗期天數(shù)lt;8 d，全生育期天數(shù)相差lt;5 d，與對照相比有長有短，吸氮量大的品種生育期有長的，也有短的，吸氮量小的品種有短的，也有長的，沒有明顯的規(guī)律，可見吸氮量與生育期關(guān)系并不密切。而反映單位時(shí)間吸氮強(qiáng)度或吸氮速率品種間差異較大，8個(gè)新品種雖有少量品種的吸氮強(qiáng)度低于對照，但總吸氮量處于前3位的品種的吸氮強(qiáng)度明顯大于對照，抽穗期、全生育期吸氮強(qiáng)度與成熟期吸氮量關(guān)系均非常密切，吸氮強(qiáng)度對吸氮量的直接通徑系數(shù)比全生育期天數(shù)對吸氮量的直接通徑系數(shù)要高4倍以上。說明吸氮強(qiáng)度大成熟期吸氮量增加的主要因素之一。

水稻吸氮量也與植株含氮率和干物質(zhì)生產(chǎn)量有密切的關(guān)系。一些研究認(rèn)為，氮素累積量大的水稻品種成熟期植株含氮率較高，但也有研究[30-32]表明氮素累積量大的品種植株含氮率較低或吸氮能力不同的品種植株含氮率差異較小；若干研究均表明，在相同的氮肥處理下，氮素累積量大的品種干物質(zhì)生產(chǎn)能力強(qiáng)，抽穗前、后干物質(zhì)生產(chǎn)量及生物產(chǎn)量均有相同的表現(xiàn)[33-35]。本研究表明，8個(gè)早熟晚粳高產(chǎn)品種抽穗前、抽穗后植株含氮率差異lt;2%，而成熟期干物質(zhì)生產(chǎn)量差異在12%左右，這些品種總吸氮量的差異主要是由于其干物質(zhì)生產(chǎn)能力的影響，干物質(zhì)生產(chǎn)量對吸氮量的直接通徑系數(shù)比含氮率對吸氮量的直接通徑系數(shù)要高2.4倍。說明這些新品種氮素吸收量高于對照主要是由干物質(zhì)生產(chǎn)能力強(qiáng)、生產(chǎn)量大所引起的。

水稻各個(gè)器官的吸氮量及其分配、運(yùn)轉(zhuǎn)也對氮素吸收利用產(chǎn)生明顯的影響。一般認(rèn)為，高產(chǎn)品種穗部氮素比例明顯大于低產(chǎn)品種，莖鞘葉氮素比例小于低產(chǎn)品種,但張?jiān)婪嫉萚21]研究表明，吸氮量大的秈稻品種氮素抽穗期、成熟期分配到穗的比例小，分配到莖鞘葉的比例相對較高，在粳稻上也有相似的結(jié)論[18]，但吸氮量越高的品種，成熟期根、莖鞘葉吸氮量越大，穗吸氮量并不是直線變化，而呈現(xiàn)拋物線的變化趨勢。

本研究表明，高產(chǎn)品種抽穗期莖鞘葉、穗氮累積量大，結(jié)實(shí)期莖鞘葉氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量大，轉(zhuǎn)運(yùn)率大，穗氮素增加量大，成熟期莖鞘葉積累量減少、比例下降，穗氮積累量大、比例提高。進(jìn)一步分析表明，抽穗期莖葉吸氮量大、結(jié)實(shí)期莖鞘葉氮轉(zhuǎn)運(yùn)量大，轉(zhuǎn)運(yùn)率高，抽穗期穗氮積累量大，結(jié)實(shí)期穗氮增加量大既有利于成熟期氮素吸收量的增加，也有利于氮素籽粒生產(chǎn)效率的提高，但與總吸收量的相關(guān)程度要明顯大于與氮素籽粒生產(chǎn)效率。

4 結(jié)論

在同一栽培條件下，8個(gè)早熟晚粳新品種中，產(chǎn)量較高的品種其氮素吸收利用能力也具有較強(qiáng)的優(yōu)勢，且品種間的差異性也比較顯著。進(jìn)一步分析表明，隨著品種產(chǎn)量潛力的提高，總吸氮量也呈現(xiàn)增加的趨勢。品種的總吸氮量與成熟期干物質(zhì)生產(chǎn)量、穗后吸氮量、單穗吸氮量、群體吸氮強(qiáng)度、品種的氮素吸收利用效率等因素線性正相關(guān)。

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Nitrogen Absorption and Utilization Characteristics of the Newly Approved Early-Maturity Late japonica Rice Cultivars in Jiangsu Province

WU Yue1,2,HU Jing1,3,CHEN Chen1,ZHANG Jiaxing1,LI Wanyuan1,TANG Dongnan1,ZHONG Jun1,YANG Bin1,ZHU Zhengkang1,YAO Youli1,WANG Yulong1,DONG Guichun1,*
(1Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province/Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops,College of Agriculture,Yangzhou University,Yangzhou 225009,China; 2General officle,Suzhou Municipal Committee,Suzhou 215000,China; 3Intellectual Property Office,Suzhou Municipality，Suzhou 215000,China; *Corresponding author,E-mail: gcdong@yzu.edu.cn）

【Objective】To clarify the characteristics of nitrogen absorption and utilization in early-maturity late japonica rice cultivars,the grain yield components and their relationship with nitrogen uptake and utilization efficiency were investigated in comparison to a control cultivar Ningjing 1.【Method】A field experiment was conducted in the Rice Research Institute of Jiangsu (Wujin) in 2012 and 2013 with eight newly released early-maturity late japonica rice cultivars in Jiangsu Province (namely Wuyunjing 29,Wuyunjing 23,Yangjing 4227,Tongjing 981,Changnongjing 7,Ningjing 3,Zhendao 16 and Nanjing 5055) as materials.【Results】The actual grain yield of the eight new cultivars surpassed the control by 7.87% on average,with four(Wuyunjing 29,Wuyunjing 23,Yang 4227,and Tongjing 981)increased significantly (Plt;0.01). The total nitrogen uptake and nitrogen utilization efficiency at maturity in the eight new cultivars increased by 4.97% and 2.85%,respectively,compared to the control,which led to the improved grain yield.Further analysis revealed that the nitrogen content showed little variation among the new cultivars,while the dry matter production was significantly higher than that of the control. The nitrogen absorption before heading contributed about 80%-85% of the total in the whole growth duration. The nitrogen uptake at heading stage and heading-maturity period in the eight new cultivars were 1.35% and 25.94%,respectively,higher than that of the control. The panicle number showed limited contribution to the variation of total nitrogen uptake in the new cultivars,whereas the nitrogen uptake per panicle was 3.19% higher than that of the control. New cultivars had less than five days differences in the whole growth duration(life cycle),whereas the nitrogen uptake rate (average daily nitrogen absorption) of the new cultivars was 5.85% higher than that of the control. Correlation and path analysis revealed that larger dry matter production,daily nitrogen absorption rate,nitrogen absorption per panicle and amount of nitrogen uptake after heading contributed significantly to the higher total nitrogen absorption. In the new cultivars,the nitrogen percentage of the whole rice plants was generally higher. The nitrogen assimilated into and translocated to grains was higher in the new cultivars. All these characteristics contributed to higher total nitrogen uptake and nitrogen grain production efficiency. The nitrogen harvest index,nitrogen absorption percentage,nitrogen agronomic efficiency,and nitrogen partial production efficiency were higher in the new cultivars with more grain yield. 【Conclusion】 In short,the eight new cultivars from Southern Jiangsu Province had more nitrogen uptake and higher nitrogen utilization efficiency,and grain yield. Increasing total nitrogen uptake and improving nitrogen utilization efficiency were helpful in further raising the grain yield in rice production.

early-maturing late japonica rice cultivar; high yielding; nitrogen uptake; nitrogen utilization efficiency

10.16819/j.1001-7216.2017.7014

2017-02-06；修改稿收到日期：2017-04-02。

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31261140364，31571608)；江蘇省高校自然科學(xué)重大基礎(chǔ)研究資助項(xiàng)目(15KJA210003)。

S143.1; S511.062

A

1001-7216(2017)06-0619-12