草原毒害草醉馬草果實(shí)的傳播特性

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(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，自治區(qū)土壤與植物生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 烏魯木齊 830052；2.喀什大學(xué)生命與地理科學(xué)學(xué)院， 新疆 喀什 844000)

草原毒害草醉馬草果實(shí)的傳播特性

迪利夏提·哈斯木1，阿馬努拉·依明尼亞孜1，麥爾耶姆古麗·阿布都瓦力1，帕爾哈提·阿布都克日木2

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，自治區(qū)土壤與植物生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 烏魯木齊 830052；2.喀什大學(xué)生命與地理科學(xué)學(xué)院， 新疆 喀什 844000)

植物的擴(kuò)散能力主要與擴(kuò)散單元數(shù)量和形態(tài)特征、擴(kuò)散方式和擴(kuò)散距離等有關(guān)。本文以草原毒草醉馬草(Achnatheruminebrians(Hance) Keng)為研究材料，對(duì)其果序擴(kuò)散體(果實(shí))形態(tài)特征進(jìn)行了觀察，對(duì)擴(kuò)散體的擴(kuò)散特性進(jìn)行了研究。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：醉馬草的果實(shí)(種子)屬小型種子、果序結(jié)子數(shù)量多、結(jié)實(shí)率高；果實(shí)是該物種的擴(kuò)散單元，風(fēng)和水是其主要擴(kuò)散媒介，風(fēng)媒擴(kuò)散屬于近距離擴(kuò)散，水媒擴(kuò)散屬于遠(yuǎn)距離擴(kuò)散，稃片及芒對(duì)果實(shí)擴(kuò)散無顯著影響。以上特性是該物種在山區(qū)草原種大面積擴(kuò)散，成為在分布區(qū)優(yōu)勢(shì)種的重要因素。

醉馬草； 擴(kuò)散特性； 種子形態(tài)特征

醉馬草為禾本科(Gramineae)芨芨草屬(AchnatherumBeauv.)多年生草本植物，廣布于我國北方天然草原，在新疆主要分布于天山海拔1 500～2 400 m過度放牧的荒漠草原及草原地帶[1]。該草體內(nèi)含麥角類生物堿，全株有毒，動(dòng)物采食多時(shí)可呈現(xiàn)蹣跚如醉、步履不整等中毒狀態(tài)[2]。醉馬草因牲畜拒絕取食，且具有抗高寒、耐干旱、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)[3]，在草原上日益蔓延并成為退化草地群落的優(yōu)勢(shì)種[4]。

植物的擴(kuò)散是指植物以果實(shí)、種子等散布器官離開母體，到達(dá)適于萌發(fā)、生長和繁殖生境的過程，是植物更新的關(guān)鍵階段[5-6]。植物果實(shí)或種子的擴(kuò)散通過影響著種子時(shí)空尺度上的定居方式、種子密度及種子目前，有關(guān)醉馬草的相關(guān)研究有大量文獻(xiàn)報(bào)道，主要集中在內(nèi)生真菌的抗性及應(yīng)用等[12-13]、對(duì)伴生植物的化感作用[14-15]、種子萌發(fā)特性[3,16]、化學(xué)成分及其毒性[17-18]等方面。但對(duì)醉馬草擴(kuò)散體穎果(以下均稱種子)的形態(tài)特征及擴(kuò)散特性未見研究報(bào)道。以醉馬草種子為材料，探討擴(kuò)散體的形態(tài)特征、擴(kuò)散特性及其與該物種種群擴(kuò)散蔓延之間的關(guān)系。

表1 醉馬草擴(kuò)散體形態(tài)、數(shù)量和質(zhì)量特征

穗長度(cm)小穗長度(cm)種子/穗(粒)種子/小穗(粒)結(jié)實(shí)率(%)14．82±1．122．39±0．15307．40±39．339．47±0．7890．67±2．56種子千粒重(g)種子+芒長度(mm)芒長度(mm)種子長度(mm)種子寬度(mm)1．35±0．0114．18±0．270．76±0．023．96±0．0610．22±0．26

與母株的距離等方面，從而影響種子和幼苗的存活，最終影響母株及后代植物的適合度和種群結(jié)構(gòu)[7]。研究果實(shí)和種子的擴(kuò)散特征對(duì)研究物種的生態(tài)適應(yīng)、種群和群落的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)等具有重要意義[8-9]。目前國內(nèi)外有關(guān)種子或果實(shí)擴(kuò)散的研究主要集中在散布方式、散布距離、散布式樣和機(jī)制等方面[10-11]。

1 材料與方法

1.1 種子采集地概況

2015年7月，成熟的醉馬草種子采集于新疆烏魯木齊縣廟爾溝鄉(xiāng)謝家溝，地理坐標(biāo)為87°37′21 E；43° 47′07 N，海拔1 600 m。此地屬于中溫帶大陸性氣候，年平均氣溫3.3 ℃，極端最高溫度42 ℃，極端最低溫度為-41.5 ℃，年均無霜期179 d。年均降水量350～500 mm，蒸發(fā)量為2 600 mm。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 醉馬草種子形態(tài)特征的觀測(cè)

隨機(jī)選取大穗(圓錐花序)10個(gè)，再從每個(gè)大穗選取小穗(圓錐花序的分支)10個(gè)，對(duì)穗、小穗的長度進(jìn)行測(cè)量；對(duì)每個(gè)小穗小花和種子的數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)計(jì)算結(jié)實(shí)率；隨機(jī)選取成熟的、發(fā)育正常的種子30粒，用毫米刻度尺和游標(biāo)卡尺(GB/T 1214型)測(cè)量完整種子(具芒)和取芒種子的長度； 隨機(jī)選取500粒種子，分成5組，每組100粒種子，用Sartorius BS 210 S型電子天平稱重，算出千粒重。

1.2.2 醉馬草種子擴(kuò)散特征觀測(cè)

在原生境實(shí)現(xiàn)醉馬草種子擴(kuò)散的媒介主要是風(fēng)和水，擴(kuò)散單位是具芒和不具芒的種子。因此，本實(shí)驗(yàn)分別設(shè)計(jì)了種子在風(fēng)媒(包括靜止空氣中的擴(kuò)散和流動(dòng)空氣中的擴(kuò)散)、水媒擴(kuò)散實(shí)驗(yàn)。風(fēng)媒和水媒擴(kuò)散實(shí)驗(yàn)分別做2種處理，即：完整種子(具芒)和處理種子(沒有芒)。

風(fēng)媒擴(kuò)散： 1) 種子在靜止空氣中的擴(kuò)散：參考Gravuer等[19]的方法，隨機(jī)選取60粒種子分成2組，第1組30粒種子是完整的，第2組30粒取芒種子，將2組種子分別在高180 cm的紙質(zhì)圓柱筒中降落，用秒表測(cè)定種子從頂部到底部降落的時(shí)間，以確定其在靜止空氣中的最終平衡速度。 2) 種子在流動(dòng)空氣中的擴(kuò)散：參考Telenius和Torstensson的方法。隨機(jī)選取60粒種子分成具芒和取芒2組，每組30粒種子，將不同擴(kuò)散單元分別在35 cm高度處釋放，在由電風(fēng)扇所產(chǎn)生的水平氣流中降落，在1 m/s和4 m/s 2種風(fēng)速下進(jìn)行。記錄每擴(kuò)散單元在水平方向上的擴(kuò)散距離。

水媒擴(kuò)散：隨機(jī)選取60粒種子，分成2組，每組30粒。第1組不加處理，第2組將種子的芒去掉。分別放在盛有100 mL蒸餾水的燒杯內(nèi)，測(cè)定種子的漂浮能力和種子的芒在種子漂浮中的作用。在實(shí)驗(yàn)開始以后每隔24 h統(tǒng)計(jì)漂浮在水面的種子數(shù)量。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)所測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析。作圖利用Sigma plot 10.0軟件。統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)用平均值(Mean)±標(biāo)準(zhǔn)誤(SE)，n表示樣本量。

2 結(jié)果與分析

2.1 果實(shí)形態(tài)、數(shù)量和質(zhì)量特征

在原生境，醉馬草為叢生草本，莖稈直立，叢生，株高60～120 cm，桿粗2.5～3.5 mm。醉馬草為圓錐花序緊密呈穗狀，直立或先端下傾。從表1可以看出，穗長度為8～18.9 cm (14.82±1.12，n=30)，小穗長度為1.7～4.2 mm (2.39±0.15，n=30)；單個(gè)穗結(jié)實(shí)量為307.40±39.33(n=30)粒，小穗結(jié)實(shí)量為9.47±0.78(n=30)粒，結(jié)實(shí)率為(90.67±2.56)%(n=30)。種子千粒重為(1.35±0.01)g(n=30)，屬于小粒種子。

2.2 果實(shí)擴(kuò)散特性

2.2.1 風(fēng)媒擴(kuò)散

在室內(nèi)靜止的空氣中，有芒和無芒種子的降落時(shí)間分別為(0.87±0.12)s和(0.80±0.16)s，它們之間不存在顯著差異(F=1.02，p=0.477；圖1 A)。在水平氣流中降落時(shí)，有芒和無芒種子的擴(kuò)散距離之間存在極顯著差異(plt;0.001；表2)。

在低風(fēng)速(1 m/s)作用下，有芒和無芒種子的散布距離分別為(17.60±6.07)cm和(7.63±3.67)cm，彼此間存在顯著差異(F=64.518，plt;0.001；圖1 B)；有芒種子擴(kuò)散距離大于無芒種子擴(kuò)散距離。在高風(fēng)速(4 m/s)作用下，有芒和無芒種子的散布距離分別為(45.07±4.58)cm和(32.87±7.155)cm，彼此間存在極顯著差異(F=0.024，plt;0.878；圖1 C)。有芒種子在低風(fēng)速(1 m/s)和高風(fēng)速(4 m/s)的擴(kuò)散距離分別為(17.60±6.07)cm和(45.06±14.58)cm，彼此間存在極顯著差異(F=16.937 2，plt;0.001；圖1 D)。結(jié)果表明，在風(fēng)力作用下，果實(shí)的擴(kuò)散距離較近，而果實(shí)的附屬結(jié)構(gòu)一定程度上有利于果實(shí)的風(fēng)媒擴(kuò)散，風(fēng)速對(duì)種子的擴(kuò)散距離的作用顯著。

注：(A)種子在室內(nèi)靜止的空氣中的最終平衡速度；(B)種子在低風(fēng)速下的擴(kuò)散距離；(C)種子在高風(fēng)速下的擴(kuò)散距離；(D)種子在低和高風(fēng)速下的擴(kuò)散距離比較。圖1 醉馬草有芒和無芒種子的風(fēng)媒擴(kuò)散特性

表2 有芒和無芒種子在高風(fēng)速和低風(fēng)速的擴(kuò)散距離及水媒擴(kuò)散能力的多重比較

來源SSDFMSFp風(fēng)媒擴(kuò)散能力種子處理(S)3685．20813685．20846．9690．001風(fēng)速(W)20829．675120829．675265．4770．001種子處理(S)×風(fēng)速(W)37．408137．4080．4770．491誤差9101．50011678．461合計(jì)113479．000120風(fēng)媒擴(kuò)散能力種子處理(S)22．857122．8570．3530．555時(shí)間(T)8687．54361447．92422．3450．001種子處理(S)×?xí)r間(T)137．143622．8570．3530．905誤差3628．8005664．800合計(jì)27456．00070

2.2.2 水媒擴(kuò)散

在靜水中漂浮168 h后，依然約有70%的有芒和無芒種子漂浮在表面(圖2)。說明醉馬草的種子可以通過水媒進(jìn)行傳播。有芒和無芒種子在24 h內(nèi)下沉的種子分別占下沉種子總數(shù)的(2.40±0.98)%和0%，隨時(shí)間的延長，下 沉速度緩慢下降，到168 h后，下沉的有芒和無芒種子的百分比分別為(29.60±5.74)%和(32.00±6.69%)，不存在顯著差異(F=33.14，pgt;0.05；表2)。說明芒(附屬結(jié)構(gòu))對(duì)種子的漂浮能力沒有顯著的影響。

圖2 醉馬草有芒和無芒種子在靜水里的漂浮能力比較

3 討 論

植物果實(shí)和種子擴(kuò)散不僅影響種群的動(dòng)態(tài)和持續(xù)生長，還能改變物種的豐富度與分布，進(jìn)而對(duì)群落的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[11]。果實(shí)和種子的擴(kuò)散方式是由擴(kuò)散媒介及與擴(kuò)散相關(guān)的擴(kuò)散體特征所決定的[7]。風(fēng)媒擴(kuò)散實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，醉馬草種子在低風(fēng)速(1 m/s)作用下，有芒和無芒種子的散布距離分別為(17.60±6.07)cm和(7.63±3.67)cm(表2)，有芒種子的擴(kuò)散距離大于無芒種子。在高風(fēng)速(4 m/s)作用下，有芒和無芒種子的散布距離分別為(45.07±4.58)cm和(32.87±7.155)cm(表2)，結(jié)果表明，風(fēng)力對(duì)該物種種子的擴(kuò)散有一定的作用，附屬結(jié)構(gòu)一定程度上有利于果實(shí)的風(fēng)媒擴(kuò)散，風(fēng)速對(duì)種子的擴(kuò)散距離的作用顯著。水媒擴(kuò)散實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，在靜水中漂浮168 h后，依然約有70%的有芒和無芒種子漂浮在表面(圖2)，隨時(shí)間的延長，下沉速度緩慢下降，到168 h后，下沉的有芒和無芒種子的百分比分別為(29.60±5.74)%和(32.00±6.69)%，芒對(duì)種子漂浮能力沒有顯著的影響，說明醉馬草種子具有較強(qiáng)的水媒擴(kuò)散能力。

根據(jù)距離長短，植物果實(shí)和種子的擴(kuò)散分為長距離擴(kuò)散和短距離擴(kuò)散，果實(shí)在重力和風(fēng)媒作用下的擴(kuò)散屬于近距離擴(kuò)散，而在水媒作用下的擴(kuò)散屬于遠(yuǎn)距離擴(kuò)散[11]。短距離擴(kuò)散是確保種群生存的“維持者”，能保持母株周圍種群密度；長距離擴(kuò)散可以使物種占據(jù)新的生境，擴(kuò)大物種的分布面積[20]。醉馬草株高達(dá)120 cm，具有較高的結(jié)實(shí)量和結(jié)實(shí)率，種子千粒重僅為1.35 g，屬于小粒種子(表1)，極利于風(fēng)媒擴(kuò)散，該物種可通過風(fēng)媒作用實(shí)現(xiàn)其短距離擴(kuò)散，確保在原生境種群密度。醉馬草在新疆主要分布于草原及山地草甸[21]，在種子成熟季節(jié)該區(qū)域多風(fēng)多雨，且河流較多，醉馬草種子輕且在水中漂浮時(shí)間長(圖2)，因此，該物種種子適應(yīng)于通過雨水及河流的作用實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離擴(kuò)散，擴(kuò)大種群部分區(qū)域。

總結(jié)以上，醉馬草種子主要擴(kuò)散媒介是風(fēng)和水，果實(shí)在不同媒介的擴(kuò)散能力為水gt;風(fēng)。植株通過風(fēng)媒擴(kuò)散實(shí)現(xiàn)近距離傳播，通過水媒擴(kuò)散實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離傳播。該物種全株具毒、種子小、數(shù)量多、結(jié)實(shí)率高。這些特征是醉馬草擴(kuò)大種群分布區(qū)域，成為分布區(qū)域重要優(yōu)勢(shì)種群的重要因素。

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Spread Characteristics of Grassland Poison GrassAchnatheruminebriansFruit

DilixiatiHasimu1,AmanullaEminniyaz1,MaieryemuguliAbuduwali1,PaerhatiAbudoukerimu2

2017-01-28

新疆維吾爾自治區(qū)自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(2016 D 01 A 040)。

迪利夏提·哈斯木(1964—)，男，碩士，副教授，主要從事干旱區(qū)植物資源方面的研究；E-mail:910421543@qq.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.06.091

S 451.23

A

1001-4705(2017)06-0091-04