辣椒砧木種質(zhì)資源對疫病的抗性及遺傳初步分析

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(1.廣西大學農(nóng)學院， 南寧 530004； 2.貴州省農(nóng)業(yè)科學院， 貴陽 550009)

辣椒砧木種質(zhì)資源對疫病的抗性及遺傳初步分析

傅慧珍1，鐘川1，牟玉梅1,2，陽燕娟1，于文進1，韋輝1，陳建華1

(1.廣西大學農(nóng)學院， 南寧 530004； 2.貴州省農(nóng)業(yè)科學院， 貴陽 550009)

以從國外引進的辣椒砧木種質(zhì)資源為研究對象，采用游動孢子灌根法對幼苗進行疫病抗性鑒定；選擇不同抗性水平且抗性表型穩(wěn)定的5份砧木種質(zhì)進行完全雙列雜交，鑒定F1代對疫病的抗性，以病情指數(shù)為表型指標分析抗性雜種優(yōu)勢，通過Griffing法分析抗病性的配合力和遺傳參數(shù)，探討砧木種質(zhì)抗病性狀的數(shù)量遺傳特點。結(jié)果表明：15份供試辣椒砧木種質(zhì)中，3份種質(zhì)對疫病表現(xiàn)中抗，其余種質(zhì)均表現(xiàn)感??；20個F1雜交組合中，有2個雜交組合對疫病表現(xiàn)中抗，有3個組合表現(xiàn)雜種優(yōu)勢；辣椒砧木種質(zhì)抗疫病性狀符合“加性-顯性-上位性”數(shù)量遺傳模型，且加性效應占主導地位，同時可能受細胞質(zhì)基因的影響，表現(xiàn)核質(zhì)互作效應。本研究篩選出3份辣椒砧木種質(zhì)和2個F1雜交組合對疫病表現(xiàn)中抗，其中種質(zhì)D 15可作為抗疫病育種骨干親本，研究結(jié)果可為合理利用辣椒砧木種質(zhì)開展抗疫病育種提供參考。

辣椒砧木； 疫病； 抗性鑒定； 雜種優(yōu)勢； 遺傳分析

辣椒疫病是毀滅性土傳病害，由辣椒疫霉菌(PhytophthoracapsiciL.)引起，在我國及世界各椒類產(chǎn)地均有大面積發(fā)生，病害嚴重時減產(chǎn)達50%甚至絕收[1]。嫁接防病技術(shù)在辣椒等茄果類蔬菜生產(chǎn)上已得到應用，面積逐年擴大，取得了顯著防病增收效果[2]，因此選育抗病砧木是實施嫁接防病栽培的基礎。

辣椒對疫病的抗性表現(xiàn)受基因型和環(huán)境條件影響，抗性遺傳特點呈現(xiàn)多樣化特點，受單基因控制、多基因控制、寡基因控制均有報道。國外報道最常用的抗疫病辣椒育種材料是墨西哥當?shù)匦」托晾逼贩N CM 334，研究發(fā)現(xiàn)，CM 334抗疫病性狀的遺傳受1對顯性基因控制[3-4]，而李智軍等對辣椒P 038抗疫病性狀遺傳研究中發(fā)現(xiàn)，其抗性遺傳由2對相互獨立且不完全顯性的互補基因控制[5]；再者，Gilortega認為，辣椒SCM-334中有3個抗病等位基因位點[6]。國內(nèi)外抗性遺傳分析研究說明，辣椒基因組中存在著豐富多樣的疫病抗病性基因，并且辣椒抗疫病的性狀表達機制十分復雜，使用不同的病原菌株、抗性鑒定方法或判定標準得出的結(jié)論不盡相同[7]。

本研究采用室內(nèi)人工接種方法鑒定辣椒砧木種質(zhì)資源對疫病的抗性水平，從中選取5份不同抗性水平的種質(zhì)進行完全雙列雜交配制F1代，以病情指數(shù)為抗性表型指標，分析辣椒砧木種質(zhì)對疫病的抗性遺傳規(guī)律，為辣椒抗疫病育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試的15份辣椒砧木種質(zhì)編號分別為CJ 5、CJ 7、CJ 8、D 15、D 25、D 35、E 05、F 05、G 15、G 25、I 05、J 01、J 02、J 03、J 04，其中有3份砧用辣椒種質(zhì)資源是國內(nèi)收集的，編號分別是CJ 5、CJ 7、CJ 8，其余12份種質(zhì)資源均是從日本引進，所有供試種質(zhì)都是經(jīng)自交6代以上，為純合的自交系。種質(zhì)資源栽培地點為廣西南寧市廣西大學校內(nèi)教學科研基地，主要性狀如表1所示，以高感疫病的辣椒栽培品種為接種對照(ck)。

供試的疫霉菌從田間發(fā)病的辣椒植株分離，純化后采用PDA培養(yǎng)基保存作為接種源。

結(jié)合種質(zhì)資源的田間綜合性狀，選擇不同抗性水平的5份種質(zhì)(D 15、D 35、F 05、G 15、G 25)作為親本，按照完全雙列雜交配制獲得20個F1組合，用同樣方法對F1代進行疫病抗性鑒定。

1.2 方 法

1.2.1 疫霉菌培養(yǎng)

從辣椒疫病發(fā)病田塊采集具有典型癥狀的植株病莖，選取病健交接處的組織2～3塊，先用75%酒精擦拭3～4 s進行表面消毒，再用1%升汞浸泡消毒3 min，經(jīng)無菌水多次清洗之后，置于胡蘿卜培養(yǎng)基(CA)平板上培養(yǎng)，溫度為28 ℃左右，2 d后挑取菌落邊緣無污染的少許菌絲，轉(zhuǎn)接至馬鈴薯培養(yǎng)基(PDA)上，在同樣環(huán)境條件下培養(yǎng)2～3 d，純化后保存于16 ℃恒溫箱中。

表1 供試辣椒砧木種質(zhì)主要性狀

編號種子千粒重(g)株高(cm)始花節(jié)位開展度(cm)心室數(shù)(個)單果重(g)CJ56．050．32951．673230．29CJ76．476．421268．5539．41CJ86．586．241365．4235．13D157．581．331069．50329．53D256．837．671345．67422．74D357．163．001261．67322．92E055．963．001063．00314．53F055．691．331372．0039．22G156．460．001260．33440．04G258．168．33963．17333．83I056．171．331366．50327．54J016．283．881280．5028．67J025．264．431160．30329．22J036．941．71940．52216．09J048．551．881051．27336．21

注:株高和開展度為定植后35 d的株高和開展度。

接種前，取保存的菌絲轉(zhuǎn)接至PDA上置于溫度為28～30 ℃的人工氣候箱培養(yǎng)，5～7 d后菌絲長滿培養(yǎng)皿，接著用毛筆蘸取無菌水壓蓋菌絲，使菌絲濕潤并貼在培養(yǎng)基上，再次放入人工氣候箱光照培養(yǎng)，1～2 d后用無菌水將孢子囊洗脫并收集孢子囊懸浮液，將得到的懸浮液在4 ℃下放置1 h后常溫下放置0.5 h，使孢子囊破裂釋放游動孢子，之后用雙層紗布過濾3次獲得孢子懸浮液，用血球計數(shù)板測定游動孢子的濃度，用無菌水調(diào)整濃度為2×104游動孢子/mL作為接種液。

1.2.2 育苗及疫霉菌接種

供試的辣椒砧木種子經(jīng)過溫湯浸種消毒，催芽后采用72孔穴盤育苗，待幼苗長至3～4片真葉時移栽至10 cm×10 cm的塑料杯內(nèi)，置于人工氣候培養(yǎng)箱內(nèi)繼續(xù)生長，待長到8～10葉期參照鄭小波[8]的傷根灌根法進行接種，接種量為3 mL/株，每個編號接種30株，3次重復。接種后置于(26±2)℃的人工氣候箱培養(yǎng)，每天光照14 h/黑暗10 h，光照強度7 000 lx。接種后每7 d調(diào)查植株發(fā)病情況，觀察記錄發(fā)病情況，參照易圖勇等[1]辣椒疫病灌根接種法分級標準：0級，無任何癥狀；1級，幼苗莖基部微有變黑，葉片不萎蔫或可恢復性萎蔫；2級，幼苗莖基部變黑達1～2 cm，葉片不可恢復性萎蔫，下部少量葉片脫落；3級，幼苗莖基部變黑超過2 cm，葉片明顯萎蔫或落葉明顯；4級，幼苗根莖部變黑、溢縮，除生長點外全部葉片脫落或整株萎蔫；5級，整株植株枯死。每次調(diào)查記錄后計算發(fā)病率和病情指數(shù)，至病情穩(wěn)定。發(fā)病率(%)=發(fā)病株數(shù)/接種株數(shù)×100%；病情指數(shù)(DI)(%)= ∑[(病級×該病級株數(shù))/(最高病級×接種株數(shù))]×100%。病情指數(shù)(DI)判定抗性水平：免疫(I)：DI=0、高抗(HR)：0lt;DI ≤10、抗病(R)：10lt;DI ≤30、中抗(MR)：30lt;DI≤50、感病(S)：DIgt;50。

1.3 統(tǒng)計分析

以接種后28 d的病情指數(shù)作為抗性表型數(shù)據(jù)，參照趙曾菁[9]的統(tǒng)計分析方法，用SSP等軟件進行數(shù)據(jù)處理，用Griffing法進行方差分析，計算一般配合力和特殊配合力，分析抗病性遺傳規(guī)律。

2 結(jié)果與分析

2.1 辣椒砧木種質(zhì)及F1代對疫病的抗性表型

2.1.1 辣椒砧木種質(zhì)對疫病的抗性表型

供試辣椒砧木種質(zhì)植株在人工控制環(huán)境的條件下，發(fā)病率在41.7%～100.0%之間，病情指數(shù)在35.83%～100.00%之間(表2)，說明不同砧木種質(zhì)對疫病的抗性差異大，供試的15份種質(zhì)中編號D 15、G 15、J 04的病情指數(shù)分別為43.33%、48.00%、35.83%，對疫病抗性表現(xiàn)為中抗水平(MR)，占供試種質(zhì)數(shù)的20.00%，其余種質(zhì)病情指數(shù)為59.33%～100.00%，均表現(xiàn)為感病(S)，發(fā)病率最低為41.7%，最高為100.0%，其中J 03和ck發(fā)病率及病情指數(shù)均為100%。由此可見，供試的大部分種質(zhì)資源對疫病表現(xiàn)感病。

2.1.2 辣椒砧木種質(zhì) F1代對疫病的抗性表型

5份辣椒砧木種質(zhì)雙列雜交得到的20個F1組合中，2個中抗疫病種質(zhì)(D 1、G 1)正反交的2個組合(D 15×G 15、G 15×D 15)表現(xiàn)中抗水平，病情指數(shù)分別為33.33%和38.33%，占雜交組合數(shù)的10.0%；其余雜交組合均表現(xiàn)感病，其中7個組合的病情指數(shù)和發(fā)病率均為100%(表3)。表現(xiàn)中抗水平的2個組合的發(fā)病率和病情指數(shù)比親本低，其他感病組合中，有1個組合(D 35×G 25)的發(fā)病率和病情指數(shù)均比親本低，有8個組合的發(fā)病率和病情指數(shù)均比親本高，有9個組合的發(fā)病率與病情指數(shù)在雙親之間，有1個組合的發(fā)病率高于親本，病情指數(shù)在雙親之間。 以上結(jié)果說明不同抗感親本雜交F1代的抗病性表現(xiàn)多樣性。

表2 辣椒砧木種質(zhì)資源對疫病的抗性表型

種質(zhì)編號發(fā)病率(%)病情指數(shù)(%)抗性評價CJ590．074．00SCJ757．959．33SCJ883．376．67SD1556．743．33MRD2583．362．00SD35100．086．00SE05100．092．00SF05100．095．33SG1570．048．00MRG25100．096．00SI0583．380．67SJ0177．877．78SJ0280．680．56SJ03100．0100．00SJ0441．735．83MRck100．0100．00S

表3 辣椒砧木種質(zhì)F1代對疫病的抗性表型

雜交組合(♀×♂)發(fā)病率(%)病情指數(shù)(%)抗性評價D15×F0562．560．00SD15×G1533．333．33MRD15×G2554．250．83SD15×D3562．557．50SD35×D1575．072．50SD35×F05100．0100．00SD35×G15100．098．33SD35×G2583．379．17SG15×D1541．738．33MRG15×F05100．0100．00SG15×G25100．0100．00SG15×D3591．785．83SG25×D1579．273．33SG25×F05100．0100．00SG25×G15100．0100．00SG25×D3595．890．83SF05×D1591．791．67SF05×G1583．380．00SF05×G25100．0100．00SF05×D35100．0100．00S

表4 辣椒砧木種質(zhì)F1代疫病病情指數(shù)方差分析結(jié)果

變異來源平方和均方值自由度F值p值區(qū)組5．54672．773320．1687處理361181504．9172491．53990．0001誤差789．1216．4448總的36912．6774

利用病情指數(shù)進行抗病性方差分析結(jié)果(表4)表明，F(xiàn)1代組合間抗病差異極顯著(plt;0.01)。進一步說明不同抗感親本雜交的F1組合間抗病性狀表現(xiàn)差異大，遺傳基礎在親本間存在顯著性差異，親本抗病性狀的遺傳效應在不同雜交組合中的貢獻大小不一。

表6 辣椒砧木種質(zhì)對辣椒疫病抗性的配合力方差分析

變異來源平方和均方值自由度F值p值一般配合力8561．0892140．2724390．56060．0001特殊配合力2276．244227．62441041．53730．0001反交1202120．21021．93430．0001誤差263．045．4848

表7 估計遺傳參數(shù)

顯性方差(VH)加性方差(VD)廣義遺傳力(h2B%)狹義遺傳(h2N%)遺傳方差(VC)表型方差(VE)環(huán)境方差(VP)132．2288384．645296．9272．12516．8741533．314116．44

2.2 辣椒砧木種質(zhì)對疫病抗性的雜種優(yōu)勢分析

表5 辣椒砧木種質(zhì)對疫病抗性的雜種優(yōu)勢

雜交組合(♀×♂)抗性高親值抗性低親值中親值超高親優(yōu)勢超中親優(yōu)勢D15×F0543．3395．3369．330．385-0．135D15×G1543．3348．0045．67-0．231-0．270D15×G2543．3396．0069．670．173-0．270D15×D3543．3386．0064．670．327-0．111D35×D1543．3386．0064．670．6730．121D35×F0586．0095．3390．670．1630．103D35×G1548．0086．0067．001．0490．468D35×G2586．0096．0091．00-0．079-0．130G15×D1543．3348．0045．67-0．115-0．161G15×F0548．0095．3371．671．0830．395G15×G2548．0096．0072．001．0830．389G15×D3548．0086．0067．000．7880．281G25×D1543．3396．0069．670．6920．053G25×F0595．3396．0095．670．0490．045G25×G1548．0096．0072．001．0830．389G25×D3586．0096．0091．000．056-0．002F05×D1543．3395．3369．331．1160．322F05×G1548．0095．3371．670．6670．116F05×G2595．3396．0095．670．0490．045F05×D3586．0095．3390．670．1630．103

病情指數(shù)越低說明抗病性越強，F(xiàn)1的抗病性表現(xiàn)負向效應的親本為優(yōu)[9]。該研究參試的20個雜交組合中，抗病性表現(xiàn)負向超高親優(yōu)勢的組合有3個(D 15×G 15，G 15×D 15，D 35×G 25)，表現(xiàn)雜種優(yōu)勢，占雜交組合數(shù)的15.0%；抗病性表現(xiàn)負向超中親優(yōu)勢的組合有7個(D 15×F 05，D 15×G 15，D 15×G 25，D 15×D 35，D 35×G 25，G 15×D 15，G 25×D 35)，表現(xiàn)一定的雜種優(yōu)勢(表5)。以上10個雜交組合中以D 15為親本的組合占6個。比較不同母本家系，D 15、D 35、G 15家系中各有1個雜交組合表現(xiàn)負向超高親優(yōu)勢，以D 15為母本的雜交組合均表現(xiàn)負向超中親優(yōu)勢，說明D 15可作為辣椒抗疫病育種的骨干親本，且適合作母本。

2.3 辣椒砧木種質(zhì)對疫病抗性的配合力分析及遺傳參數(shù)估計

利用Griffing配合力分析方法對親本和雜交F1組合的病情指數(shù)進行配合力方差分析，結(jié)果表明一般配合力、特殊配合力達極顯著性水平(plt;0.01)(表6)，且一般配合力均方值為特殊配合力均方值的3.761倍，說明辣椒砧木種質(zhì)對疫病的抗性遺傳受加性效應和非加性效應的影響，加性效應的作用大于非加性效應，符合“加性-顯性-上位性”數(shù)量遺傳模型。此外，反交的差異也達極顯著水平(plt;0.01)，說明細胞質(zhì)基因可能影響辣椒砧木種質(zhì)對疫病的抗性表達，變現(xiàn)核質(zhì)互作效應。

根據(jù)以上配合力方差分析結(jié)果進行遺傳參數(shù)估算結(jié)果(表7)表明，加性方差明顯大于顯性方差，說明加性效應在辣椒對疫病抗性的基因中起主要作用；環(huán)境方差為16.44，說明環(huán)境易影響對疫病的抗性表達。此外，廣義遺傳力、狹義遺傳力均較高，分別為96.92%、72.12%，說明親本抗性水平影響后代的抗性表型，應在較低世代中選擇抗性轉(zhuǎn)育。

3 討論與結(jié)論

自Kimble和Grogan[10]在1960年首次發(fā)現(xiàn)并報道部分辣椒種質(zhì)對疫霉菌具有一定抗性以來，國內(nèi)外學者相繼開展抗源篩選工作，結(jié)果表明抗疫病辣椒種質(zhì)并不豐富，很少有高抗種質(zhì)。王蘭蘭等[11]對16份辣椒種質(zhì)進行苗期人工接種鑒定，發(fā)現(xiàn)3份種質(zhì)抗疫病，沒有高抗種質(zhì)。李林等[12]對山東省29份主栽辣椒品種進行了疫病抗性鑒定，僅得到2份抗病品種；何烈干等[13]鑒定了70份辣椒材料對疫病的抗性，獲得13份高抗材料；譚清群等[14]對貴州省24個辣椒品種進行疫病抗性鑒定，篩選出高抗品種12個；楊新成等[15]也對20份辣椒材料進行篩選，獲得3份高抗材料。辣椒疫霉菌在不同的菌株有多種不同的毒力，某辣椒品種在某地對疫病表現(xiàn)抗病，在另一地點可能表現(xiàn)感病[7]。本研究對來源國內(nèi)外的15份砧用辣椒種質(zhì)資源進行了苗期人工接種疫霉菌，鑒定出3份從日本引進的種質(zhì)表現(xiàn)為中抗水平，占參試種質(zhì)的20%，豐富了我國抗疫病辣椒種質(zhì)資源。

本研究結(jié)果表明，砧用辣椒種質(zhì)對疫病的抗性遺傳是以加性效應為主的“加性-顯性-上位性”遺傳模型，受隱性基因控制，且受細胞質(zhì)影響。陳曉瑩[16]在辣椒品系 28-201(C.frutescens)的研究中也發(fā)現(xiàn)，抗疫病性狀受一個隱性基因控制，而另一品系的抗病性則受單一顯性基因控制。目前，從大部分的報道來看，關(guān)于辣椒對疫病抗性的研究結(jié)果是抗性受多基因控制，為數(shù)量遺傳性[17-20]。Poehard等[21]采用土壤灌根接種對辣椒品系“PM 217×Yolo Wonder”進行了研究，發(fā)現(xiàn)抗疫病性狀遺傳是受多基因控制的。Lefebvre和Palloix[22]研究認為，辣椒“Perennial”對疫霉菌的抗性遺傳也受多基因控制，并且存在上位性效應和加性效應。而張曉芬等[23]對甜椒N 1345抗疫病性狀的研究表明，其抗病性狀由“加性-顯性-上位性”且效應相等的2對主基因控制，且抗病對感病表現(xiàn)為顯性，無微效基因作用。

本研究以病情指數(shù)作為抗性表型指標，采用Griffing分析方法對疫病抗性的數(shù)量遺傳特點進行初步探討，結(jié)果表明，砧用辣椒種質(zhì)親本的抗性強弱對后代的抗性表現(xiàn)影響作用大，因此抗性轉(zhuǎn)育選擇低世代進行較好。本研究篩選出3份辣椒砧木種質(zhì)和2個F1雜交組合對疫病表現(xiàn)中抗，其中種質(zhì)D 15可作為辣椒抗疫病育種的骨干親本，研究結(jié)果為合理利用辣椒砧木種質(zhì)開展抗疫病育種提供了參考。

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(本欄目責任編輯：周介雄)

Resistance Identification and Genetics Analysis For the PhytophthoraBlight in Pepper Rootstock Germplasm

FUHuizhen1，ZHONGChuan1，MOUYumei1,2，YANGYanjuan1，YUWenjin1，WEIHui1，CHENJianhua1

(1.College of Agricultural,Guangxi University,Nanning 530004,China；2.Guizhou Academy of Agricultural,Guiyang 550009,China)

The resistances of pepper materials to phytophthora blight where were from aboard were identified by means of root-irrigating method.After that,five pepper rootstock germplasms with different levels of the resistances to phytophthora blight and stable performance were crossed in a completely diallel cross design.The resistances to phytophthora blight in these F1generations were also identified too.The disease index were used as the resistant quantitative phenotypic index and the Griffing method was used to estimate the quantitative genetic parameters,and analyzed the combining ability and heterosis.The results showed that three pepper rootstock germplasms had mid-resistances to pepper phytophthora blight in the fifteenth pepper rootstock germplasm,while others were susceptible.And two hybrid combinations had mid-resistances,too.What’s more,three showed heterosis in the twenty hybrid combinations.The genetic model of the resistance to the phytophthora blight in pepper was following the additive-dominance- epistasis genetic mode and the additive effect play a leading role.The resistance to the phytophthora blight in pepper might also influenced by the genes of cytoplasm and had nuclear-cytoplasmic interaction effect.Therefore,three parental rootstock gemplasms and two hybridizations which were mid-resistance to phytophthora blight were selecting out in the research.The rootstock gemplasm D 15 can be used as the backbone parent in the breeding for the pepper rootstocks with high resistance to the phytophthora blight.Objective to provide reference for rational utilization of pepper rootstock germplasm for resistance to phytophthora blight.

pepper rootstock； phytophthora blight； resistance identification； heterosis； genetics analysis

2017-01-24

廣西科學研究與技術(shù)開發(fā)計劃項目(桂科合10100019-10，桂科合14123001-11)。

傅慧珍(1990—)，女，廣西合浦人；在讀碩士研究生，主要從事辣椒砧木抗病性育種研究；E-mail：1259069513@qq.com。

鐘 川，助理研究員，主要從事園藝植物遺傳育種及抗性機制研究工作；E-mail：825964063@qq.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.06.045

S 641.3

A

1001-4705(2017)06-0045-05