番茄臍腐病發(fā)生與元素運移的關系

武雅文+顧閩峰+隆小華

摘要：為探索番茄臍腐病的發(fā)病機制，通過對5個品種（夢玉、秀玉、墨玉、美玉、蘇粉11）的番茄植株（患病植株和無病植株）的組織器官（根、莖、葉、果實）中的6種元素[鉀（K）、鈣（Ca）、鈉（Na）、鎂（Mg）、磷（P）、鋅（Zn）]進行研究，并測定這5個品種番茄的根際土和非根際土中上述元素的含量。結(jié)果表明，患病番茄和無病番茄的根際土、非根際土中各元素含量沒有明顯差異，可以排除土壤中以上元素對番茄生長狀況的影響；番茄臍腐病的發(fā)生與否與番茄植株各器官中的含鈣量都無明顯的相關性，但5個品種中屬未見發(fā)病番茄品種夢玉的果實與莖、葉之間鈣含量比最高。綜上結(jié)果表明，番茄臍腐病的發(fā)生與鈣元素在果實、莖和葉中的轉(zhuǎn)移有關。

關鍵詞：番茄臍腐??；元素；轉(zhuǎn)移率；發(fā)病機制

中圖分類號： S436.412.1+9 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2017）20-0117-04

番茄臍腐?。╞lossom-end rot，簡稱BER）是番茄生產(chǎn)中的常見生理性病害之一，又被稱為頂腐病、蒂腐病、黑膏病，病果常提早脫落，不能食用，嚴重影響番茄的品質(zhì)和產(chǎn)量[1]。從顯微鏡中進行觀察可知，臍腐病首先的直觀癥狀是質(zhì)膜破裂，其次是組織氧化。鈣（Ca）是細胞質(zhì)膜的重要組成部分，而臍腐病被認為是鈣缺乏癥，人們已經(jīng)研究了100多年，但植物中的鈣缺乏機制是最復雜、最具挑戰(zhàn)性的研究，因此番茄臍腐病的發(fā)病機制至今都沒有定論[2-4]。植物中鈣含量的多少與多種因素有關，有研究表明，植物組織中鈣含量與磷（P）的濃度有關，增加磷濃度可增加果實、葉片、葉柄和莖中的鈣含量，從而降低臍腐病的發(fā)生率，反之，如果降低磷的濃度，則組織中鈣含量降低[5-6]。鉀（K）、鎂（Mg）、鈣之間有非常明顯的拮抗作用，即當植物生存環(huán)境中K、Mg濃度較高時，Ca的吸收會受到抑制；當土壤中鹽分濃度過高時，因根系部分滲透壓增強，也會影響Ca的吸收[7-8]。另外，有學者發(fā)現(xiàn)當在營養(yǎng)液中加入含鈣沸石時，番茄各組織中鋅（Zn）含量減少，病果與正常果實中Ca含量無差異，從而推測是沸石吸附了Zn從而達到降低臍腐病發(fā)病率的效果[9]。因此，本試驗通過對5種番茄品種體內(nèi)元素及它們的生長土壤環(huán)境進行研究，以期為番茄臍腐病的發(fā)病機制研究提供一定的理論基礎。

1 材料與方法

1.1 供試材料和儀器設備

供試番茄采摘自江蘇省農(nóng)業(yè)科學院新洋試驗站溫室大棚，為5個市場上常見的番茄品種，分別為夢玉、秀玉、墨玉、美玉、蘇粉11。

儀器：電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀（美國安捷倫公司，型號：700 series ICP-OES）；微波消解儀（美國CEM公司，型號：MARS 6）；多功能快速消化器（江蘇省宜興市科教儀器研究所，型號：LNK-872）等。

1.2 試驗方法

1.2.1 栽培方法和樣品采集 5個品種番茄，行距1 m，株距50 cm。人工授粉，在生長過程中時刻注意防治蟲害。種植前施基肥：有機肥（749.96 kg/hm2）、復合肥（449.98 kg/hm2）。種植后在生長期間施2次追肥，每次同量（74.96 kg/hm2尿素、149.99 kg/hm2復合肥），有機肥：N+P2O5+K2O≥5%、有機質(zhì)含量≥45%，復合肥中氮（N）、磷、K含量均為15%。

自2015年3月中旬開始種植，7月28號取樣，此時果實大部分成熟。視發(fā)病情況選擇患病和無病番茄植株，每個番茄品種的患病和無病植株分別取植株和土壤根際、非根際樣品，重復5次。

1.2.2 樣品前處理 （1）土壤樣品：將采回的土壤樣品及時攤放在干凈整潔的室內(nèi)通風處自然晾干，風干后去掉植物殘體和石塊等雜質(zhì)，用木棒或塑料錘研碎，過2 mm孔徑篩，裝于自封袋中待用。（2）植物樣品：將采集的植物樣品（根、莖、葉與果實）清洗干凈，去掉樣品自身所帶的泥土等雜質(zhì)。將樣品的水甩干后放入信封內(nèi)，用烘箱于105 ℃殺青30～60 min，然后于75～80 ℃ 烘至恒質(zhì)量，將樣品粉碎、過篩，裝于自封袋中保存待用。

1.2.3 樣品消解方法 （1）土壤樣品消解：稱取0.300 0 g（精確到0.000 1 g）土壤樣品于100 mL四氟乙烯消解管中，加入 5 mL 王水，加蓋，在通風櫥中靜置過夜。用消化爐加熱消解（160～180 ℃），待紅棕色氮氧化物冒盡后取下冷卻，加2 mL高氯酸繼續(xù)加熱（180 ℃），視情況可適量加入王水，加熱至土壤樣品為乳白色，繼續(xù)加熱濃縮至2 mL左右，冷卻后轉(zhuǎn)移消解液于預先準備好的50 mL容量瓶中，用超純水定容。同時設平行空白對照。（2）植物樣品微波消解：稱取0.500 0 g（精確到0.000 1 g）植物樣品于消解罐中，加入5 mL HNO3，靜置預消解30 min。加蓋，將消解罐裝入外罐，擰緊蓋子確保樣品密封，放入微波消解儀中消解。消解結(jié)束后，室溫冷卻至50 ℃以下，打開密閉消解罐，轉(zhuǎn)移消解液至預先準備好的 50 mL 容量瓶中，用超純水定容至刻度線，充分混勻。按照同樣的程序，設平行空白對照。

1.2.4 樣品元素測定與數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析 用ICP-OES測定植物和土壤中的K、Ca、鈉（Na）、Mg、P、Zn元素含量，根據(jù)標準曲線得到試樣中的元素含量。數(shù)據(jù)處理與計算使用Excel 2003軟件，在SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件中使用Duncans法和獨立樣本t檢驗法進行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤樣品中各元素含量

由表1可見，分別從患病和無病番茄的根際土和非根際土這2個角度對5種番茄生長的土壤中各元素含量進行顯著性差異比較，發(fā)現(xiàn)它們之間并沒有顯著性差異。

2.2 患病和無病番茄植株各器官中不同元素含量的比較

由表2可知，Ca含量在番茄葉片中最高，在果實中含量最低。在無病番茄果實中除了Na、Zn元素外，其他幾種元素的含量都要高于患病番茄果實；Na含量在番茄植株莖、葉、果實中表現(xiàn)為患病比無病植株要高；P含量在根、葉、果實中都是患病植株比無病植株的低。從總體結(jié)果上看，患病和無病番茄的各元素含量之間沒有顯著性差異。endprint

2.3 番茄植株中各器官之間不同元素的轉(zhuǎn)移

2.3.1 患病和無病番茄植株的各器官之間不同元素的轉(zhuǎn)移比較 從表3可以看出，無病和患病植株的Ca在果實/莖、果實/葉這幾個器官間的含量比有顯著性差異，且無病番茄Ca含量比要高于患病番茄；在葉/根、莖/根這幾個器官間Ca的含量比也有顯著性差異，但無病番茄Ca含量比較患病番茄的低，葉/莖的患病和無病番茄之間Ca含量比沒有顯著性差異。無病和患病植株的Mg在果實/莖、果實/葉、葉/莖、莖/根的含量比中有顯著性差異，且在果實/莖、果實/葉、葉/莖的含量比中無病植株的較高，在莖/根的含量比中患病植株較高。無病和患病植株的Na在葉/根、莖/根的含量比中有顯著性差異，且在患病植株中較高。無病和患病植株的P在果實/莖中的含量比有顯著性差異，且無病植株的含量比較高。無病和患病植株的Zn在果實/葉的含量比有顯著性差異，且在無病植株中的含量比較高。

2.3.2 5個品種番茄植株各器官中Ca含量比的種間差異性比較 5個品種中，夢玉未見患病情況，從表4可見，未患病的5個品種中，果實/莖、果實/葉的Ca含量比中以夢玉的含量比最高；而在夢玉的葉/根、葉/莖中Ca含量比相對較高。

3 結(jié)論與討論

土壤中各元素含量并沒有明顯差異，從而排除了土壤元素對番茄生長狀況的影響。5個品種番茄中，患病與無病植株中各個器官中的Ca及其他元素含量并沒有顯著性差異，而對患病和無病植株中的Ca轉(zhuǎn)移率以及品種間各器官中的Ca轉(zhuǎn)移率比較發(fā)現(xiàn)，臍腐病的發(fā)生與鈣在果實與莖、葉中的轉(zhuǎn)移率關系更為密切。

土壤與植物生長之間有著密不可分的聯(lián)系，研究者甚多，植物在生長過程中，在從大氣中吸收所需氣體的同時，也不斷地從土壤中吸收各類生長所需的元素，眾多研究表明，植物中元素的含量與土壤元素含量有一定的相關性，土壤是植物中各種元素的主要來源，有研究者給土壤施用鈣肥來促進番茄吸收更多的Ca，從而減少番茄臍腐病的發(fā)生[10-13]；土壤中Ca、Mg含量多，則有利于茶樹吸收，茶樹中的Ca、Mg含量也會提高[14]；給土壤合理增施鉀肥可提高煙葉品質(zhì)[15]；當植物受到外界環(huán)境的鹽脅迫時，對Ca的吸收也出現(xiàn)變化[16]。本試驗檢測結(jié)果表明，5種番茄所種植的土壤環(huán)境中的各元素含量（K、Ca、Na、Mg、P、Zn）差異不顯著，因此說明5種番茄植株器官中各元素含量差異不是由土壤環(huán)境引起的。

番茄臍腐病的研究歷史悠久，許多影響根系對Ca的吸收及影響Ca在植物各器官中分布的因素的綜合作用才是引起臍腐病的真正原因[17]。本研究表明，Ca在番茄葉片中含量最高，根、莖中次之，果實中含量最低，這與羅志軍等所提觀點[18]一致，與郟艷紅等所提果實中Ca含量比根、莖中多的觀點[19]不一致。Nonami等發(fā)現(xiàn)，番茄果實含Ca量無顯著性差異，但臍腐病發(fā)生率卻不同，甚至有的患病果實中Ca含量還高于無病果實[20]。也有學者認為患病番茄果實中Ca含量比無病果實中的低[21]。本試驗發(fā)現(xiàn)，患病和無病番茄果實中Ca含量無顯著性差異，并且其他元素（K、Na、Mg、P、Zn）的含量也無顯著性差異，說明果實中含Ca的多少與臍腐病的發(fā)生相關性不顯著，這與Suh等的觀點[22]一致。另外從試驗結(jié)果中可以看出，無病和患病植株的Ca含量比在果實/莖、果實/葉這幾個器官間中都有顯著性差異，在葉/根、莖/根這幾個器官間Ca的含量比中也有顯著性差異，但多數(shù)品種無病番茄Ca含量比較患病番茄的低，部分品種葉/莖的患病和無病之間Ca的含量比沒有顯著性差異，這說明臍腐病的發(fā)生也許和Ca在果實與其他幾種器官之間的轉(zhuǎn)移有關。

有學者認為Ca轉(zhuǎn)移是臍腐病的發(fā)生原因，如果果實增長過快，即使Ca供給充足也容易發(fā)生臍腐病，因為果實位于莖的末端，開花期的Ca轉(zhuǎn)移不足以供給果實的生長，從而引發(fā)臍腐病[4，23]。不同品種的番茄對Ca的吸收效率不同[24]。故本研究對不同品種的Ca在不同器官中的含量比也進行了對比，結(jié)果發(fā)現(xiàn)未患病的5個品種間，果實/莖、果實/葉的Ca含量比以夢玉的最高，并有明顯差異，而夢玉在種植期間未見患病的品種，由此推測臍腐病的發(fā)生與鈣在果實與莖、葉中的轉(zhuǎn)移關系更為密切。

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