黑龍江省水稻品種抗性與稻瘟病病菌致病性年際變化趨勢(shì)分析

馬軍韜+張國民+張麗艷+鄧凌韋+王永力+王英+宮秀杰+任洋

摘要：為分析黑龍江省水稻品種抗性及稻瘟病病菌致病性在年際間的波動(dòng)及變異趨勢(shì)，以8個(gè)水稻品種及24個(gè)抗瘟基因?yàn)樵囼?yàn)材料，以180株稻瘟病病菌為選擇壓力，應(yīng)用噴霧接種方式進(jìn)行試驗(yàn)。結(jié)果表明，以2009—2011年的病菌為選擇壓力，水稻品種的抗性頻率分別介于43.33%～93.33%、28.33%～73.33%、25.00%～78.33%之間，龍盾104抗性較好；聯(lián)合抗病性方式下，各水稻組合的聯(lián)合抗病性系數(shù)平均值分別為0.57、0.33、0.35，綏粳4與龍盾104組合抗性較好。以2009—2011年的病菌為選擇壓力，各基因的抗性頻率分別介于6.67%～95.00%、5.00%～8667%、6.67%～91.67%之間，Pi-z5、Pi-9基因抗性較好；聚合Pi-z5與Pi-9基因條件下，品種抗性頻率平均值分別為10000%、90.83%、96.46%。2009—2011年病菌的致病性相似系數(shù)分別介于0.35～0.97、0.19～1.00、0.20～1.00之間，致病率分別介于8.33%～87.50%、8.33%～95.83%、12.50%～95.83%之間，無毒基因Pi-9和Pi-z5出現(xiàn)的頻率較高且相對(duì)穩(wěn)定。

關(guān)鍵詞：黑龍江?。凰酒贩N；抗瘟基因；稻瘟病菌；致病性；變化趨勢(shì)

中圖分類號(hào)： S435.111.4+1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2017）20-0109-05

黑龍江省是我國水稻生產(chǎn)大省，同時(shí)也是稻瘟病為害的重災(zāi)區(qū)，常年減產(chǎn)在5%以上[1-2]。目前，當(dāng)?shù)厣a(chǎn)上對(duì)該病害的控制以化學(xué)防控為主，農(nóng)業(yè)防控為輔，但前者污染環(huán)境，后者技術(shù)水平要求高，效果均不理想。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，水稻種質(zhì)由于自身抗瘟基因的存在，對(duì)稻瘟病具有較高的抗性權(quán)重，應(yīng)用潛力較大。但是，稻瘟病病菌受內(nèi)在遺傳機(jī)制及外界環(huán)境影響，致病性存在分化，對(duì)不同類型種質(zhì)侵染力差別顯著。因此，要想實(shí)現(xiàn)水稻種質(zhì)的生態(tài)控病，首要條件是明確稻瘟病病菌致病性的分化情況，獲得水稻種質(zhì)抗性信息，然后通過合理布局或抗性育種等生態(tài)方式實(shí)現(xiàn)病害高效控制。

目前，國內(nèi)外相關(guān)研究較多。馬輝剛等以江西省67個(gè)稻瘟病病菌菌株為選擇壓力，對(duì)35個(gè)水稻品種的抗性進(jìn)行了評(píng)價(jià)，明確了兩優(yōu)培九的高抗源地位；應(yīng)用聯(lián)合抗病性方式，明確了兩優(yōu)培九與汕優(yōu)晚3的優(yōu)勢(shì)組合地位[3]。張國民等以12個(gè)日本鑒別品種和24個(gè)水稻單基因系為鑒別體系，對(duì)黑龍江省178個(gè)稻瘟病病菌菌株的致病性進(jìn)行了分析，將其劃分為104個(gè)生理小種，明確了Pi-9的高抗源地位，同時(shí)獲得了墾稻10、上育397等品種的抗性改良信息[4]。楊秀娟等以41個(gè)已知抗性基因的水稻品種為鑒別體系，對(duì)福建省87個(gè)稻瘟病病菌菌株的致病性進(jìn)行分析，明確了無毒基因AvrPid-2、AvrPik的高頻率地位[5]。此外，張亞玲等也相繼進(jìn)行了類似研究[6-8]，對(duì)科研及生產(chǎn)起到了一定的促進(jìn)作用。但是，多數(shù)研究由于缺乏種質(zhì)抗性或病菌致病性在年際間變化及波動(dòng)趨勢(shì)方面的分析，從而難以明確種質(zhì)抗性或病菌致病性的未來發(fā)展趨勢(shì)，不利于抗性布局及育種策略的適時(shí)調(diào)整，有待改進(jìn)。

本研究以黑龍江省主栽水稻品種和單基因系作為水稻種質(zhì)，以連續(xù)3年的稻瘟病病菌菌株作為選擇壓力，在獲得水稻種質(zhì)抗性及稻瘟病病菌致病性準(zhǔn)確的信息前提下，明確其年際間變異及波動(dòng)趨勢(shì)，為相關(guān)的持續(xù)研究提供基礎(chǔ)信息，同時(shí)，應(yīng)用聯(lián)合抗病性分析及基因聚合分析的方式為抗性布局及抗瘟育種工作提供優(yōu)化方案，從而生態(tài)控制病害。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

8個(gè)水稻品種分別為松粳9、松粳6、龍稻7、墾稻12、龍盾104、綏粳4、龍稻4、空育131，均由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院耕作栽培研究所提供。

24個(gè)水稻單基因系各含有1個(gè)已知抗瘟基因，感病對(duì)照品種為麗江新團(tuán)黑谷，不含任何抗瘟基因，均由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院耕作栽培研究所提供。

稻瘟病病菌：總計(jì)180株單孢菌株，來源于黑龍江省第一、第二、第三積溫帶的水稻品種。其中，2009年在24個(gè)水稻品種上分離獲得60株單孢菌株，2010年在21個(gè)水稻品種上分離獲得60株單孢菌株，2011年在22個(gè)水稻品種上分離獲得60株單孢菌株，均由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院耕作栽培研究所分離并保存。

培養(yǎng)基：菌株分離與活化使用燕麥片番茄汁培養(yǎng)基，配方為30 g/L燕麥片、150 mL/L番茄汁、17～20 g/L 瓊脂；菌株產(chǎn)孢使用高粱粒培養(yǎng)基，將約200 g高粱粒煮熟后置于三角瓶中，121 ℃濕熱滅菌30 min后備用。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 稻瘟病病菌單孢子的分離及培養(yǎng) 將病葉用無菌水清洗后，浸泡4～6 h，放入恒溫箱培養(yǎng)至產(chǎn)生霉層。鏡檢挑取單個(gè)分生孢子點(diǎn)接于燕麥片番茄汁培養(yǎng)基中，25 ℃培養(yǎng)3 d，將菌絲塊挑入裝有高粱粒培養(yǎng)基的三角瓶中，25 ℃培養(yǎng)20～25 d，待高粱粒表面長滿菌絲后，無菌水洗脫菌絲，將高粱粒平鋪于已滅菌鐵托盤中，蓋上無菌紗布，待高粱粒表面形成大量分生孢子后，用含0.025%吐溫-20的自來水洗脫孢子，采用血球計(jì)數(shù)板計(jì)數(shù)，將孢子懸浮液濃度調(diào)至5×105 個(gè)/mL，供接種使用[9]。

1.2.2 水稻品種抗性分析方法 水稻品種抗性分析通過幼苗3葉1心期噴霧接種方式進(jìn)行。幼苗以草碳土、黑土為基質(zhì)，用育秧盤育苗，個(gè)體保苗15株，3次重復(fù)。待幼苗長至3葉1心期時(shí)，接種孢子懸浮液，劑量為100 mL/盤，然后在 26 ℃、相對(duì)濕度為100%條件下暗培養(yǎng)30 h，光照培養(yǎng)96～144 h，待發(fā)病完全后按表1中的標(biāo)準(zhǔn)調(diào)查發(fā)病情況[10]。調(diào)查后，按Hayashi等的標(biāo)準(zhǔn)[11]，將0～3級(jí)歸為抗病反應(yīng)型，4～5級(jí)歸為感病反應(yīng)型。各重復(fù)間接種結(jié)果若抗、感病表現(xiàn)不一致，則按感病表現(xiàn)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

用抗性頻率表示水稻品種抗性強(qiáng)弱，抗性頻率=（非致病病菌菌株數(shù)/總菌株數(shù)）×100%，用聯(lián)合抗病性[3，12]評(píng)價(jià)水稻品種搭配種植后抗性效果，它包括聯(lián)合抗病性系數(shù)和聯(lián)合致病性系數(shù)2個(gè)指標(biāo)，以水稻品種組合既同時(shí)高抗稻瘟病病菌（聯(lián)合抗病性系數(shù)最大）又不會(huì)同時(shí)被稻瘟病病菌侵染（聯(lián)合致病性系數(shù)最小）為優(yōu)劣評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，聯(lián)合抗病性系數(shù)=水稻品種組合共同非致病病菌菌株數(shù)/總菌株數(shù)；聯(lián)合致病性系數(shù)=水稻品種組合共同致病病菌菌株數(shù)/總菌株數(shù)。endprint

1.2.3 水稻抗瘟基因抗性分析方法 水稻抗瘟基因抗性分析通過幼苗3葉1心期噴霧接種方式進(jìn)行，具體方法同“1.2.2”節(jié)。用聚合后的抗性頻率表示抗瘟基因與水稻品種聚合后可能獲得的最佳抗性，通過常規(guī)雜交技術(shù)完成，聚合后抗性頻率=[（總菌株數(shù)-聚合后共同致病的菌株數(shù)）/總菌株數(shù)]×100%。

1.2.4 稻瘟病病菌致病性分析方法 稻瘟病病菌致病性分析通過幼苗3葉1心期噴霧接種方式進(jìn)行，具體方法同“1.2.2”節(jié)。

用致病率表示稻瘟病病菌對(duì)水稻品種或抗瘟基因的致病力強(qiáng)弱，致病率=（致病菌株數(shù)/總菌株數(shù)）×100%。

用稻瘟病病菌致病性聚類分析方式評(píng)價(jià)菌株間致病性的分化情況，菌株間致病性相似系數(shù)差值越大，表示其致病性分化越劇烈。將水稻品種與稻瘟病病菌的反應(yīng)型作為性狀，抗病反應(yīng)型記為1，感病反應(yīng)型記為0，構(gòu)成二態(tài)性狀。相似系數(shù)=1-相異系數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與計(jì)算，利用DPS v7.05分析軟件，以不加權(quán)算術(shù)平均法（UMPGA）完成分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻品種對(duì)不同年際稻瘟病病菌抗性的分析

如表2所示，各水稻品種的抗性在穩(wěn)定的前提下，年際間存在較大波動(dòng)。以2009—2011年的病菌為選擇壓力，水稻品種的抗性頻率分別介于43.33%～93.33%、28.33%～7333%、25.00%～78.33%之間，平均值分別為73.33%、5167%、5562%。其中，空育131的抗性在年際間呈持續(xù)下降的趨勢(shì)，其他7個(gè)品種的抗性在年際間均呈先下降后上升的趨勢(shì)，龍盾104與空育131一直分別為各年份抗性最好與最差的水稻品種。2011年與2009年相比，松粳9的抗性略有上升，上升了2.17%，其他7個(gè)品種的抗性均呈持平或下降趨勢(shì)，龍稻4的抗性降幅最大，為38.30%。

由表3可知，以2009—2011年病菌為選擇壓力，各水稻組合的聯(lián)合抗病性系數(shù)均值分別為0.57、0.33、0.35，聯(lián)合致病性系數(shù)均值分別為0.10、0.31、0.24。其中，各年際間相對(duì)較好的組合分別為龍稻7與龍盾104、龍稻4與龍盾104、綏粳4與龍盾104、松粳9與龍盾104。綜合比較可知，綏粳4與龍盾104為聯(lián)合抗病性較好、年際間波動(dòng)較小的水稻組合，可以廣泛推廣應(yīng)用。

2.2 抗瘟基因?qū)Σ煌觌H稻瘟病病菌抗性分析

由表4可知，24個(gè)抗瘟基因的抗性在年際間存在較大的波動(dòng)，以2009—2011年的病菌為選擇壓力，抗瘟基因的抗性頻率分別介于6.67%～95.00%、5.00%～86.67%、6.67%～9167%之間，平均值分別為44.17%、30.42%、3049%。其中，2009—2011年抗性頻率≥70%的基因分別有5、3、2個(gè)，依次為Pi-9、Pi-z5、Pi-ta2、Pi-12、Pi-20，Pi-zt、Pi-z5、Pi-9，Pi-z5、Pi-9；2009—2011年抗性頻率≤30%的基因分別有11、14、14個(gè)，Pi-19、Pi-a、Pi-t分別為各年抗性最差的基因。綜合評(píng)價(jià)可知，Pi-z5、Pi-9基因的抗性較好，年際間表現(xiàn)穩(wěn)定，為優(yōu)質(zhì)抗源。依據(jù)抗性的變化趨勢(shì)，可將24個(gè)抗瘟基因劃分為5種類型：Pi-kp等6個(gè)基因的抗性呈持續(xù)下降趨勢(shì)；Pi-k等3個(gè)基因的抗性呈持續(xù)上升趨勢(shì)；Pi-zt、Pi-t基因的抗性呈先上升后下降趨勢(shì)；Pi-ta2基因的抗性呈先下降后持平趨勢(shì)；Pi-a等12個(gè)基因的抗性呈先下降后上升趨勢(shì)。這間接說明了黑龍江省稻瘟病病菌的致病性變異趨勢(shì)復(fù)雜。此外，2011年與2009年相比，Pi-k基因的抗性升幅最大，上升了109.11%，Pi-ta2基因的抗性降幅最大，下降了81.63%。

依據(jù)抗性較好且相對(duì)穩(wěn)定的原則，選取Pi-z5、Pi-9基因通過基因聚合方式對(duì)水稻品種進(jìn)行抗性改良分析。由表5可知，聚合Pi-z5與Pi-9基因組合前提下，水稻品種的抗性提升效應(yīng)明顯。以2009—2011年的病菌為選擇壓力，各品種的聚合后抗性頻率平均值分別為100.00%、90.83%、9646%，其平均值分別比聚合前提高26.67%、39.16%、4084%。聚合單個(gè)基因前提下，以2009—2011年的病菌為選擇壓力，各年份抗性聚合的首選基因分別是Pi-9、Pi-z5、Pi-z5，龍盾104、龍盾104、綏粳4分別為各年份聚合后抗性頻率較高的品種，依次為100.00%、95.00%、98.33%。此外，空育131一直是聚合后抗性頻率提升幅度最大的品種。

2.3 不同年際稻瘟病病菌致病性分析

黑龍江省稻瘟病病菌致病性在年際間存在波動(dòng)，從病菌致病性分化角度分析，2009—2011年病菌的致病性相似系數(shù)分別介于0.35～0.97、0.19～1.00、0.20～1.00之間，其差值分別為0.62、0.81、0.80。由圖1可知，以相似系數(shù)0.36為閾值，2009—2011年病菌分別被劃分為2、10、3個(gè)致病類群；以相似系數(shù)0.51為閾值，病菌分別被劃分為6、10、9個(gè)致病類群；以更高的相似系數(shù)為閾值，不同年際的病菌將被劃分為更多的致病類群。從病菌致病力角度分析，2009—2011年，病菌對(duì)24個(gè)抗瘟基因的致病率分別介于8.33%～87.50%、833%～95.83%、12.50%～95.83%之間，平均值分別為5583%、69.58%、69.51%。此外，2010、2011年開始有相同致病型的菌株群出現(xiàn)，致病率平均值分別為9107%、8472%。從病菌含有無毒基因角度分析，與24個(gè)抗瘟基因相對(duì)應(yīng)的無毒基因全部出現(xiàn)，但年際間出現(xiàn)頻率不同，2009—2011年單個(gè)菌株含有無毒基因的平均數(shù)量依次為10.60、730、732個(gè)。綜合比較，無毒基因Pi-9和APi-z5出現(xiàn)的頻率較高且相對(duì)穩(wěn)定，分別占當(dāng)年總出現(xiàn)頻率的8.96%、959%、10.25%與7.70%、10.50%、12.53%。endprint

3 討論

黑龍江省為粳稻主產(chǎn)省，本研究選用的水稻品種在其域內(nèi)累計(jì)推廣面積巨大，后代種質(zhì)分布廣泛；水稻單基因系品種具有粳稻血緣，常規(guī)雜交結(jié)實(shí)率高、后代種質(zhì)穩(wěn)定快；稻瘟病病菌采自當(dāng)?shù)刂鳟a(chǎn)區(qū)，數(shù)量較多，具備年際間準(zhǔn)確信息。因此，試驗(yàn)靶標(biāo)代表性強(qiáng)、可操作性好、應(yīng)用價(jià)值大，在為理論研究奠定基礎(chǔ)的同時(shí)可通過生態(tài)手段解決現(xiàn)實(shí)難題。

從水稻品種抗性角度分析，存在2種波動(dòng)趨勢(shì)：空育131的抗性呈逐年下降的趨勢(shì)；其他品種的抗性呈先急劇下降后略有上升的趨勢(shì)，除松粳9外，其他多數(shù)品種的抗性難以恢復(fù)到2009年的水平。從品種搭配后的聯(lián)合抗病性分析，同樣呈先下降后上升的趨勢(shì)，這是因?yàn)榇钆浞N植的基礎(chǔ)源自水稻品種的自身抗性。除綏粳4與龍盾104等個(gè)別組合外，絕大部分組合的聯(lián)合抗病性系數(shù)偏低，聯(lián)合致病性系數(shù)偏高，不適宜推廣應(yīng)用。馬軍韜等曾以2006年黑龍江省的稻瘟病病菌為選擇壓力，對(duì)13個(gè)水稻品種的抗性及聯(lián)合抗病性進(jìn)行了分析，其抗性頻率介于47.19%～93.82%之間，平均值為7537%，聯(lián)合抗病性系數(shù)、致病性系數(shù)平均值分別為0.55、0.15[13]，本研究2009年的結(jié)果與之基本持平，明顯高于2010年和2011年的研究結(jié)果。雖然兩者選用的水稻品種和病菌存在一定的差別，仍可從側(cè)面說明病菌的致病力已發(fā)生一定程度的改變。此外，水稻品種搭配后，自身抗性均強(qiáng)的品種共有抗病性較高，自身抗性均差的品種共有感病風(fēng)險(xiǎn)也較高，說明供試品種間抗性相似度較高，從側(cè)面說明其抗性遺傳基礎(chǔ)相對(duì)狹窄。水稻品種的抗性主要源自本身含有的抗瘟基因，一般可穩(wěn)定遺傳，對(duì)相同類型病菌的抵抗能力基本無變化，其抗性之所以有波動(dòng)，主要是病菌致病力及致病性在年際間發(fā)生改變引起的。

從抗瘟基因抗性角度分析，波動(dòng)趨勢(shì)多樣，主體呈急劇下降又略有回升的趨勢(shì)，僅少數(shù)基因抗性較好且相對(duì)穩(wěn)定。張國民等以2006年黑龍江省的稻瘟病病菌為選擇壓力，對(duì)24個(gè)抗瘟基因的抗性進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)其抗性頻率介于3.93%～9775%之間，平均值為43.48%，Pi-9、Pi-z5、Pi-ta2、Pi-12、Pi-20和Pi-5共6個(gè)基因抗性頻率超過70%[4]，本研究中2009年的結(jié)果與之基本持平，明顯高于2010年和2011年的研究結(jié)果。就抗性較高的優(yōu)質(zhì)基因而言，Pi-9、Pi-z5基因抗性較好且持續(xù)穩(wěn)定，可以廣泛推廣應(yīng)用；Pi-12、Pi-20基因抗性已不再突出，但仍有一定抗性，可以有限度地推廣應(yīng)用；Pi-ta2、Pi-12基因抗性已急劇下降，應(yīng)限制應(yīng)用。上述結(jié)論再次說明，病菌的致病力已發(fā)生一定程度的改變。從基因聚合角度分析，綏粳4和松粳9通過雜交手段完成聚合后，抗性改良效果明顯，后代種質(zhì)可以大力推廣；空育131基因聚合后抗性升幅最大，后代種質(zhì)可以謹(jǐn)慎推廣。雷財(cái)林等曾分析了7個(gè)抗瘟基因?qū)邶埥?2個(gè)水稻品種的抗性改良效果，認(rèn)為Pi-9基因?qū)ζ贩N的抗性具有極強(qiáng)的改良效果[14]，如能進(jìn)一步導(dǎo)入Pi-z5、Pi-12基因，各品種對(duì)稻瘟病可表現(xiàn)免疫，與本研究的結(jié)論具有較強(qiáng)的相似度。目前，國內(nèi)外共發(fā)現(xiàn)約101個(gè)各類抗瘟基因[15-17]，遠(yuǎn)多于本研究的基因群體，可進(jìn)一步引進(jìn)Pi-gm、Pi-40等優(yōu)質(zhì)抗源以再次提升當(dāng)?shù)仄贩N的抗性。

從稻瘟病病菌致病性角度分析，病菌的致病率平均值及致病性相似系數(shù)差值均呈先急劇上升后略有下降的趨勢(shì)，說明病菌的致病力及致病性分化均呈先急劇上升后略有下降的趨勢(shì)。關(guān)于病菌致病性變異，可能主要有2個(gè)方面原因：（1）內(nèi)在遺傳機(jī)制影響。病菌受自身異核現(xiàn)象、突變和準(zhǔn)性重組等細(xì)胞學(xué)機(jī)制影響，菌絲融合現(xiàn)象普遍，田間自然突變率高于10%，完成致病性變異。（2）外在環(huán)境條件影響。隨著黑龍江省水稻種植面積的增加，很多未經(jīng)審定的低抗性品系開始占有一定的種植比例，受互作關(guān)系影響，加劇了病菌致病力及致病性分化的復(fù)雜性與嚴(yán)重程度。2006、2007年黑龍江省稻瘟病連續(xù)大發(fā)生，產(chǎn)量損失巨大。在隨后的2008、2009年，天氣條件不利于發(fā)病，農(nóng)民防控措施得當(dāng)，只個(gè)別地區(qū)零星發(fā)病。自2010年以來，稻瘟病沒有再次大發(fā)生，防控措施開始松懈，病菌定殖、擴(kuò)繁能力增強(qiáng)，致病力隨之增強(qiáng)；隨著種植品種持續(xù)增加及區(qū)域間引種日趨頻繁，病菌致病性分化總體呈加劇趨勢(shì)是可能的。馬軍韜等分析了2009—2010年哈爾濱市稻瘟病病菌變異情況后認(rèn)為，當(dāng)?shù)夭【闹虏×υ鰪?qiáng)、致病性分化加劇[18]，本研究的結(jié)論與之一致。此外，以稻瘟病病菌含有的無毒基因?yàn)楝F(xiàn)實(shí)依據(jù)，以Flor的“基因?qū)颉奔僬f[19]為理論基礎(chǔ)，可推導(dǎo)出品種含有抗瘟基因的情況，為抗性合理布局提供理論借鑒。結(jié)果顯示，龍稻4和龍稻7可能含有Pi-sh基因，墾稻12可能含有Pi-kS基因，但上述結(jié)論僅為推測，還須結(jié)合標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行驗(yàn)證。

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