混播方式對無芒雀麥+紅豆草混播草地植物生長效率及混播效應的影響

朱亞瓊，鄭 偉,2，王 祥，關正翾，劉美君

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學草業(yè)與環(huán)境科學學院，新疆 烏魯木齊 830052； 2.新疆維吾爾自治區(qū)草地資源與生態(tài)重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830052)

混播方式對無芒雀麥+紅豆草混播草地植物生長效率及混播效應的影響

朱亞瓊1，鄭 偉1,2，王 祥1，關正翾1，劉美君1

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學草業(yè)與環(huán)境科學學院，新疆 烏魯木齊 830052； 2.新疆維吾爾自治區(qū)草地資源與生態(tài)重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830052)

本研究從混播牧草相對生長效率和種間競爭動態(tài)的角度出發(fā)，利用盆栽試驗分析和比較不同混播方式下無芒雀麥(Bromusinermis)、紅豆草(Onobrychisviciaefolia)的相對生長速率、葉綠素熒光參數(shù)、牧草相對產(chǎn)量及相對產(chǎn)量總和，以期明確無芒雀麥+紅豆草混播草地的種間競爭過程和混播優(yōu)勢產(chǎn)生機制。結(jié)果表明，兩種牧草株高相對生長速率和密度相對生長速率均表現(xiàn)出混播大于單播，行距30 cm異行混播表現(xiàn)出較高的相對生長速率。異行混播下無芒雀麥相對密度(RDg)和紅豆草相對密度(RDl)均高于同行混播，行距30 cm異行混播下紅豆草RDl和相對產(chǎn)量(RY)均較高；同行混播和行距30 cm異行混播具有較高的相對產(chǎn)量總和(RYT)。無芒雀麥葉片的初始熒光效率(Fo)和最大熒光(Fm)均為異行混播高于單播，葉片PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)則是單播高于同行混播；在不同混播方式下兩種牧草葉片單位面積捕獲的光能(TRo/CSo)值相差較?。恍芯?0 cm異行混播、行距45 cm異行混播下兩種牧草均具有較高葉綠素熒光參數(shù)。因此，行距30 cm+異行混播具有較高群體光合效率和豆科牧草種間競爭力，形成了組分結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、生產(chǎn)性能較高的群體。

行距；同行混播；異行混播；相對生長速率；種間競爭；葉綠素熒光

牧草產(chǎn)量來源于光合產(chǎn)物的積累，通過提高牧草光能利用和光合作用效率來實現(xiàn)群體增產(chǎn)，是現(xiàn)代高效草業(yè)的優(yōu)先發(fā)展方向[1]?；觳?間套作建植模式能使光、溫、水、肥等資源高效利用，提高牧草產(chǎn)量和品質(zhì)[2]。已有研究表明，混播/間套作的作物/牧草具有光能利用優(yōu)勢，光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的光化學效率(Fv/Fm)、PSⅡ單位面積吸收(ABS/CS)、捕獲(TRo/CS)和用于電子傳遞的能量(ETo/CS)等葉綠素熒光參數(shù)均高于單作/單播[3]。但因作物、牧草物種、品種組成差異，其光能利用優(yōu)勢也會產(chǎn)生差異[4]。

在眾多混播/間套作建植模式中，豆禾牧草的混播/間作(異行混播)因其在牧草產(chǎn)量、營養(yǎng)品質(zhì)以及生產(chǎn)和生態(tài)穩(wěn)定性等方面的優(yōu)勢[5]，在生產(chǎn)實踐中占據(jù)主導地位。豆禾牧草混播復合系統(tǒng)中，豆科牧草的光合速率和蒸騰速率多高于禾本科牧草[6]，而禾本科牧草的再生能力和生長速率往往高于豆科牧草，在種間競爭中處于強競爭者的地位[7]。如何發(fā)揮豆禾牧草混播群落的種間互補優(yōu)勢，使豆科牧草和禾本科牧草光合特性與其所形成的混播環(huán)境(特別是光環(huán)境)相適應[8]，從而提高其群體產(chǎn)量，對闡明豆禾牧草混播復合系統(tǒng)高效生產(chǎn)機制具有重要意義。

關于紅豆草(Onobrychisviciaefolia)+無芒雀麥(Bromusinermis)型混播草地的研究主要集中在混播比例、施肥、刈割次數(shù)及留茬高度等對牧草產(chǎn)量和牧草品質(zhì)的影響[9]，而對紅豆草+無芒雀麥混播牧草生長效率和牧草葉片葉綠素熒光參數(shù)研究較少。如鄭偉等[10]研究表明，含紅豆草的混播組合擁有較高的酸性洗滌纖維(ADF)產(chǎn)量，而不含紅豆草的混播組合ADF產(chǎn)量則較低；在混播種類較少的組合中，紅豆草的存在會使該混播組合表現(xiàn)出較好的產(chǎn)量和較強的組分穩(wěn)定性。也有學者認為，含有紅豆草的豆禾混播組合，混播組合中牧草種類較少時該組合生產(chǎn)性能表現(xiàn)較優(yōu)越[11]，在新疆伊犁昭蘇地區(qū)，紅豆草和無芒雀麥均表現(xiàn)出有很好的適應與競爭能力，二者混播是較為理想的草種組合[12]。自然條件下的葉綠素熒光和光合作用有著十分密切的關系，可反映植物的光合效率和對光能的利用[13-15]，因而研究紅豆草與無芒雀麥混播草地的植物生長效率可表觀植株生長的能力。本研究以紅豆草與無芒雀麥型混播草地為研究對象，將種群空間距離(行距)、種群空間作用方式(同行、同行阻隔、異行)作為混播群體光環(huán)境變化因素，從植物個體生長效率的角度出發(fā)，利用盆栽試驗分析和比較不同群體空間結(jié)構(gòu)下兩種牧草的相對生長速率、葉綠素熒光參數(shù)動態(tài)、牧草相對產(chǎn)量及相對產(chǎn)量總和，闡明混播方式對植物生長效率的影響，以期為紅豆草與無芒雀麥型混播草地高效生產(chǎn)機制提供個體生長效率方面的證據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗區(qū)概況

試驗地點位于新疆伊犁哈薩克自治州昭蘇縣的昭蘇馬場(81°03′-81°05′ E， 42°38′-43°15′ N)，該區(qū)域氣候類型屬于溫帶山區(qū)半濕潤易旱冷涼類型[12]。根據(jù)國家氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)的數(shù)據(jù)(站點號51437)，2013-2014年，研究區(qū)年均溫4.35 ℃，年最高溫均值為31.45 ℃，年最低溫均值為-25.65 ℃，年均降水量438.65 mm，生長季(5-10月)降水量均值為340.00 mm，占年降水量的77.51%。

1.2盆栽試驗設計

本研究選用的材料為紅豆草和無芒雀麥。試驗前從昭蘇馬場山地草甸取回0-20 cm的土壤，去除根系、凋落物和大石塊，混勻，作為盆栽試驗基質(zhì)。昭蘇馬場山地草甸土壤為黑鈣土，土壤有機質(zhì)含量為13.63%～14.89%，全氮、全磷、全鉀含量分別為9.53、2.16、12.20 g·kg-1，堿解氮、有效磷、有效鉀含量分別為459.20、144.43、473.58 mg·kg-1[12]。將花盆置于室外自然環(huán)境，把混勻的土壤放入花盆中，低于花盆邊緣2 cm左右，并控制每個花盆土壤具有相同的容重。

試驗設5種播種模式處理，分別為同行混播+15 cm行距(T15)，異行混播+15 cm行距(Y15)，異行阻隔混播+15 cm行距(中間用木板阻隔YZ15)，異行混播+30 cm行距(Y30)和異行混播+45 cm行距(Y45)，紅豆草和無芒雀麥混播比例均為5∶5。單播紅豆草和無芒雀麥作為對照，行距均為15 cm。每個花盆均只播種2行，所有處理均為3次重復，共21個花盆；15 cm行距花盆大小為70 cm(長)×30 cm(寬)×30 cm(高)，30 cm行距花盆大小為70 cm(長)×45 cm(寬)×30 cm(高)，45 cm行距花盆大小為70 cm(長)×60 cm(寬)×30 cm(高)，播種時距花盆邊緣均為7.5 cm。無芒雀麥單播的播量為30 kg·hm-2，紅豆草單播的播量為60 kg·hm-2，混播與單播密度相同。具體設計及播量見表1。

表1 紅豆草和無芒雀麥混播草地的播量、混播方式和混播比例

1.3測定項目與方法

1.3.1出苗及返青情況測定 出苗率和返青率[15]根據(jù)以下公式計算：

出苗率=單位面積實際出苗數(shù)/單位面積實際播種種子數(shù)×100%；

返青率=單位面積實際返青苗數(shù)/單位面積實際出苗數(shù)×100%。

1.3.2相對生長速率的測定 相對生長速率(relative growth rate，RGR)的測度一般利用地上生物量的增長動態(tài)來測度[16]。但控制試驗中，難以動態(tài)測度地上生物量；由于株高和密度與生物量具有密切的相關性，故以株高和密度的動態(tài)來替代[17]。

株高測定：從4月15日開始，每隔25 d測量一次株高，每一處理的每一重復內(nèi)隨機選擇10株，用卷尺測量地面到牧草頂部的絕對株高，其平均值為該牧草高度。

密度的測定：與株高測定時間和間隔同步。測量花盆內(nèi)所有植株的密度，禾草密度以分蘗數(shù)計數(shù)，豆科牧草密度以一級分枝數(shù)計數(shù)。

式中:t1、t2分別為相鄰兩次株高或密度的測定時間；W1、W2分別為t1和t2時的株高或密度；從第2次株高或密度測定到第6次，共計算5個不同時期的相對生長速率和整個生長期內(nèi)的總相對生長速率，分別記為RGR1(4月15日至5月10日)，RGR2(5月11日至6月5日)，RGR3(6月6日至7月1日)，RGR4(7月2日至7月27日)，RGR5(7月28日至8月12日)和RGR總(RGRT)。

1.3.3種間競爭關系的測定 利用混播牧草相對密度的變化來測度種間競爭動態(tài)，利用相對產(chǎn)量總和來測度種間競爭結(jié)局。2016年8月15日收獲樣品，按混播牧草種類分開，及時置于65 ℃烘箱烘至恒重后記錄各組成物種干重。

無芒雀麥相對密度(RDg):RDg=Dgl/pDg;

紅豆草相對密度(RD1):RDl=Dll/qDl.

式中:Dgl是在混播條件下無芒雀麥的分蘗數(shù)，Dg是單播條件下無芒雀麥的分蘗數(shù)，p是無芒雀麥在混播地中的播種比例；Dll是混播條件下紅豆草的分枝數(shù)，Dl是單播條件下紅豆草的分枝數(shù)，q是紅豆草在混播地中的播種比例。RDg=1，表明種內(nèi)競爭與紅豆草的種間競爭對無芒雀麥種群數(shù)量影響相似；RDggt;1，表明無芒雀麥在與紅豆草混播時擴大了自己的種群；RDglt;1，表明紅豆草的存在限制了無芒雀麥種群數(shù)量的擴展；RDl值含義同RDg[6]。

式中:Yij為種i與種j混播時種i的草產(chǎn)量；Yii為種i單播時的草產(chǎn)量；Yji為種j同種i混播時種j的草產(chǎn)量；Yjj為種j單播時的草產(chǎn)量。RYT值表明混播牧草間的相互關系及對同一環(huán)境資源的利用情況；RYTgt;1時，混播牧草占有不同的生態(tài)位，利用不同的資源，有一定共生關系；RYT=1時，混播牧草種間利用共同的資源；RYTlt;1時，表示混播牧草間相互拮抗[18]。

1.3.4葉綠素熒光動力學參數(shù)的測定 采用連續(xù)激發(fā)式熒光儀(PEA，Hansatech，英國)于2016年7月中旬牧草生長盛期取長勢良好的牧草葉測定(4個方位和中央進行混合取樣，每個種分別取15個樣)。根據(jù)Strasser等[19]方法測定葉綠素熒光參數(shù)。葉片暗適應20 min后，用3 000 μm·(m2·s)-1飽和紅閃光照射，記錄熒光信號，測得快速葉綠素熒光每個花盆每種牧草選擇5個正常生長的單株上發(fā)育正常的功能葉片，用夾子夾住，暗反應15 min后用儀器測定相關動力學參數(shù)，參考Appenroth和Augsten[20]的方法計算葉綠素熒光參數(shù)，具體如下：

PSⅡ最大光化學效率：

Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm;

熱耗散的量子比率：

φDo=1-φPo=Fo/Fm;

單位面積吸收的光能：

ABS/CSo≈Fo;

單位面積捕獲的光能：

TRo/CSo=φPo·(ABS/CSo)。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

試驗數(shù)據(jù)釆用Excel 2010結(jié)合SPSS 20.0統(tǒng)計軟件處理，作單因素方差分析，采用Duncan多重比較對不同混播方式下草地生產(chǎn)性能進行比較，統(tǒng)計完成后制圖用Origin 8.0。

2 結(jié)果與分析

2.1出苗及返青情況

于2015年7月25日進行播種，播深為2～3 cm，播種后及時澆水，并每隔15 d觀察出苗情況，直至當年全部停止生長。同行混播+15 cm行距(T15)和異行混播+15 cm行距(Y15)無芒雀麥和紅豆草具有較高的出苗率，其中，無芒雀麥出苗率顯著高于其他混播處理(Plt;0.05)，Y15的紅豆草出苗率顯著高于其他混播處理(表2)。從2016年3月20日開始，每隔15 d觀察返青情況，直至2016年4月15日。同行混播+15 cm行距+根系阻隔(YZ15)和異行混播+30 cm行距(Y30)的無芒雀麥具有較高的返青率，顯著高于單播和T15；單播紅豆草具有較高的返青率，顯著高于T15、YZ15和Y30。但各混播處理間基本苗數(shù)各處理間無顯著差異(Pgt;0.05)。

表2 紅豆草和無芒雀麥混播草地出苗及返青情況

注：同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(Plt;0.05)。CKl，紅豆草單播;CKg，無芒雀麥單播。

Note：CK1,O.viciaefoliamonoculture; CKg,B.inermismonoculture. Different lowercase letters within the same column indicate significant differences among different treatments at the 0.05 level.

2.2不同混播方式下牧草相對生長速率的比較

本研究相對生長速率的測定期125 d，利用5個連續(xù)測定階段內(nèi)的平均相對生長速率(RGR1、RGR2、RGR3、RGR4、RGR5)和一個整個測定時期平均相對生長速率(RGRT)來測度牧草相對生長速率。無芒雀麥和紅豆草的株高和密度相對生長速率均為混播處理大于單播處理；行距30 cm異行混播(Y30)處理表現(xiàn)出較高的相對生長速率(圖1)。其中，無芒雀麥混播處理Y30株高相對生長速率在生長盛期RGR2和RGR3比單播處理分別顯著高出83.93%和90.71%(Plt;0.05)；總測定期內(nèi)(RGR)比單播平均高出48.68%(Plt;0.05)?；觳ヌ幚鞾30密度相對生長速率在無芒雀麥生長初期RGR1和盛期RGR3較單播處理分別高出27.23%(Pgt;0.05)和65.53%(Plt;0.05)；總測定期內(nèi)(RGRT)較單播平均高出82.92%。紅豆草混播處理Y30株高相對生長速率在牧草生長盛期RGR3和生長后期RGR5比單播處理分別顯著高出46.68%和96.61%(Plt;0.05)，總測定期內(nèi)(RGRT)較單播平均高出45.81%(Pgt;0.05)，密度相對生長速率在紅豆草生長初期RGR1和盛期RGR3較單播處理分別顯著高出55.39%和54.67%(Plt;0.05),總測定期內(nèi)(RGRT)較單播平均高出31.39%(Plt;0.05)。

圖1 不同混播模式下兩種牧草的相對生長速率比較

注：小寫字母表示同一指標不同處理間差異顯著(Plt;0.05)。

Note：Different lowercase letters for the same parameter indicate significant difference among different mixed patterns at the 0.05 level.

兩種牧草在生長初期(4月16日至5月10日)內(nèi)，行距15 cm同行混播處理表現(xiàn)出較大的生長速率，生長盛期(6月6日至7月1日)內(nèi)，行距30 cm異行混播處理生長速率最快，生長后期(7月28日到8月12日)內(nèi)，各處理間生長速率逐漸趨于一致，各處理間差異不顯著(Pgt;0.05)。從整個生長期內(nèi)生長動態(tài)變化來看，兩種牧草均在行距30 cm異行混播處理中表現(xiàn)出較快的生長速率。

2.3不同混播方式下牧草種間競爭關系的比較

無芒雀麥異行混播RDg值(各時期均值為2.62)和紅豆草異行混播RDl值(各時期均值為2.31)均高于相同行距的同行混播處理(紅豆草和無芒雀麥各個時期均值分別為2.54和1.81)；同行混播下無芒雀麥與紅豆草受益有限(圖2)。豆禾異行混播且行距大于15 cm的條件下，各個時期RDg值均較大時，RDl值卻均較小，這表明該混播處理下，無芒雀麥表現(xiàn)出較高的競爭優(yōu)勢，對紅豆草具有抑制作用，并隨著牧草生長期的推進，二者相對密度都有下降的趨勢；當豆禾異行混播行距達到30 cm時，紅豆草RDl值明顯增大，表現(xiàn)出較高的競爭優(yōu)勢。

圖2 不同混播模式下兩種牧草的相對密度動態(tài)變化

從RY及RYT來看，所有處理中紅豆草RY值均小于1，表明紅豆草種間競爭要大于種內(nèi)競爭；各混播處理RYT值均大于1，表明兩種混播牧草占有不同的生態(tài)位，利用不同的資源，有一定共生關系；無芒雀麥同行混播(T15)處理中RY值最高，30 cm行距異行混播(Y30)處理僅次于同行混播處理；紅豆草在30 cm行距異行混播(Y30)處理中表現(xiàn)出最大的RY值，兩種牧草在30 cm行距異行混播(Y30)處理中RYT最大(表3)。

表3 不同混播模式下牧草相對產(chǎn)量與相對產(chǎn)量總和的變化

2.4不同混播方式下牧草葉片葉綠素熒光參數(shù)的比較

與無芒雀麥單播相比，紅豆草葉片的最大熒光(Fm)、PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)以及PSⅡ潛在活性中心(Fv/Fo)的值均較高，而熱耗散量子比率(φDo)則是無芒雀麥較高(圖3)。從混播處理來看，無芒雀麥單播(CK)和T15初始熒光(Fo)和Fm顯著低于其他混播處理(Plt;0.05)；CK和T15處理單位面積捕獲的光能(TRo/CSo)顯著低于YZ15、Y30和Y45處理；T15處理Fv/Fo也顯著低于其他處理(Plt;0.05)；而T15處理φDo顯著高于其他處理(Plt;0.05)。不同混播處理下紅豆草葉片的Fo、Fm、Fv/Fm、Fv/Fo和φDo無顯著差異(Pgt;0.05)；Y15處理TRo/CSo顯著低于CK、Y45處理(Plt;0.05)。兩種牧草在YZ15、Y30和Y45處理下均具有較高葉綠素熒光參數(shù)。

不同混播模式下兩種牧草熒光參數(shù)的雙因素方差分析表明，混播方式、物種及混播方式×物種的互作對熒光參數(shù)Fo、Fm、Fv/Fm的影響極顯著(Plt;0.01)，混播方式和物種對熒光參數(shù)PSⅡ潛在活性Fv/Fo和熱耗散的量子比率φDo的影響極顯著(Plt;0.01)，但混播方式×物種的互作對其無顯著影響(Pgt;0.05)，混播方式對熒光參數(shù)單位面積捕獲光能TRo/CSo的影響達到極顯著水平(Plt;0.01)，但物種及混播方式×物種的互作對其無顯著影響(Pgt;0.05)(表4)。

圖3 不同混播模式下兩種牧草的葉片葉綠素熒光參數(shù)比較

注：不同小寫字母表示無芒雀麥或紅豆草葉片葉綠素熒光參數(shù)在不同處理間差異顯著(Plt;0.05)。

Note：Different lowercase letters forB.inermisorO.viciaefoliaindicate significant difference among different treatments at the 0.05 level.

2.5牧草葉片葉綠素熒光參數(shù)與相對生長速率、種間競爭的關系

為找到牧草葉片葉綠素熒光參數(shù)與相對生長速率、種間競爭的關系，對所有參數(shù)進行雙變量相關分析。無芒雀麥最大熒光Fm與株高相對生長速率和最大熒光Fm極顯著正相關(Plt;0.01)，PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)與相對生長速率顯著正相關(Plt;0.05)；最大熒光(Fm)與相對產(chǎn)量顯著負相關(Plt;0.05)；相對生長速率與相對產(chǎn)量極顯著正相關(Plt;0.01)(表5)。紅豆草初始熒光(Fo)與株高相對生長速率極顯著負相關(Plt;0.01)，F(xiàn)v/Fm與株高相對生長速率極顯著正相關(Plt;0.01)；Fm與株高相對生長速率呈顯著正相關(Plt;0.05)；相對生長速率與相對產(chǎn)量也呈極顯著正相關關系(Plt;0.01)(表6)。

3 討論

3.1混播方式對牧草相對生長速率、種間競爭的影響

植物的相對生長效率可表觀其生長效率和生長潛能[16]，是衡量相對生長性能的有效定量指標[20]。溫帶草地上的牧草相對生長速率往往具有明顯的季節(jié)性變化，與溫度、降水等因素密切相關，具有明顯的相對生長峰值[21]。本研究中，無論株高相對生長效率，還是密度相對生長效率，無芒雀麥和紅豆草均在6月6日至7月1日出現(xiàn)峰值，而且牧草的生物量積累主要在4-6月，7-8月由于生殖生長的原因，相對生長效率較低。無芒雀麥具有較高的生長效率，在混播體系中具有較強的競爭優(yōu)勢；混播能提高牧草的生長效率，使其具有混播產(chǎn)量優(yōu)勢。

表4 不同混播模式下2種牧草熒光參數(shù)的雙因素方差分析

注：*和**分別表示顯著(Plt;0.05)或極顯著影響(Plt;0.01)。

Note：* and ** indicates significant effect at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

表5 無芒雀麥葉片葉綠素熒光參數(shù)與相對生長速率、種間競爭結(jié)果的關系

注：**表示在0.01水平(雙側(cè))上極顯著相關，*表示在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關，表6同。

Note: * and * *indicates significant correlation at 0.05 and 0.01 level (double side), respectively; similarly for Table 6.

表6 紅豆草葉片葉綠素熒光參數(shù)與相對生長速率、種間競爭結(jié)果的關系

豆禾牧草混播增加了土壤養(yǎng)分(氮、磷)的供給，使養(yǎng)分競爭得到緩解[8]，因而，本研究中不同混播方式下資源利用效率均得到提高，相對產(chǎn)量總和均大于1。但混播的豆禾牧草還存在著光資源、空間資源及其他資源的競爭[22]，于輝等[23]在伊犁昭蘇的小區(qū)試驗表明，無論在水平方向上還是在垂直方向上，無芒雀麥相對紅豆草等豆科牧草具有競爭優(yōu)勢，抑制了豆科牧草的生長。本研究也表明，不同混播方式下，紅豆草生長效率、相對產(chǎn)量均低于無芒雀麥，其生長受到了無芒雀麥的抑制。而異行混播與合理的行距改善了豆禾牧草的群體空間結(jié)構(gòu)，有利于豆科牧草增強其競爭能力，形成組分結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、生產(chǎn)性能較高的群體[24]，維持多年生豆禾混播草地高水平的生產(chǎn)性能[10]。另外，由于根系的阻隔或根系空間距離太大，豆禾牧草根系無法形成養(yǎng)分利用優(yōu)勢，混播的高產(chǎn)效應降低。

3.2混播方式對牧草葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

Fo是PS Ⅱ反應中心全部開放即QA(PSⅡ反應中心的電子受體)全部氧化時的熒光水平，可根據(jù)Fo的變化推測反應中心的狀況和可能的光保護機制，F(xiàn)o處于高值的處理光能利用率高[24]。Fm是PSⅡ反應中心全部關閉時的熒光，它的降低是光抑制的一個主要特征[25]。Fv/Fm是PSⅡ最大光化學量子產(chǎn)量，反映最大PSⅡ的光能轉(zhuǎn)換效率，植物有較高的Fv/Fm值，從而才有可能將葉片所吸收的光能有效地轉(zhuǎn)化為化學能以提高光合電子傳遞速率，形成更多的ATP和NADPH，為光合碳同化提供充分的能量和還原力[26]。快速熒光動力學參數(shù)TRo/CSo和φDo是對PSⅡ反應中心單位面積光能吸收、捕獲和電子傳遞直接體現(xiàn)[27]。間混作體系往往能提高葉單位面積光能吸收、捕獲和電子傳遞量，從而增加光合效率[26-27]；也有研究表明，間混作體系的遮陰導致Fm、Fv/Fm下降，從而導致光合效率下降的情況[28]。本研究表明，單播和同行混播下，無芒雀麥Fo、Fm、Fv/Fo和TRo/CSo等葉片葉綠素熒光參數(shù)均較低，其光合效率下降；而紅豆草在各處理下葉綠素熒光參數(shù)變化較小，其主要是PSⅡ反應中心單位面積光能捕獲(TRo/CSo)受到混播方式的影響；兩種牧草在異行混播處理下均具有較高葉綠素熒光參數(shù)，表明合適行距和混播方式有利于提高光合效率，從而提高牧草群體產(chǎn)量。Ciompi等[29]認為，光合電子傳遞不依賴于葉片氮素的含量，也就意味著豆禾間混作系統(tǒng)增加土壤N的供應，對葉綠素熒光參數(shù)影響較?。煌谢觳ハ潞滩莶⒉荒芤揽吭黾覰的供應從而提高光合效率。因此，異行混播/間作主要通過改善光資源獲取條件，提高了混播/間作群體的光合效率。

3.3牧草葉片葉綠素熒光參數(shù)與混播效應的關系

混播方式的變化意味著混播牧草生境因子的變化：光資源在群體間的分配、群體空間結(jié)構(gòu)的配置以及地下根系分布、土壤養(yǎng)分利用格局均發(fā)生了變化[30]。不同行距、同行/異行等混播方式的變化導致了光資源在混播群體間的分配發(fā)生變化[26-27]，從而導致牧草葉片葉綠素熒光參數(shù)也發(fā)生變化。本研究中，混播方式對葉綠素熒光參數(shù)影響顯著，而物種、物種和混播方式的交互效應對TRo/CSo影響不顯著。從混播效應與葉綠素熒光參數(shù)的關系來看，無芒雀麥和紅豆草均憑借較高的Fm、Fv/Fm，使得株高相對生長速率顯著增加，但對相對產(chǎn)量和密度相對生長速率影響較??；無芒雀麥和紅豆草Fo與相對生長速率和相對產(chǎn)量大部分呈負相關關系，即混播群體間的遮陰使得牧草光合原初反應遭到抑制[31]；而混播牧草也可通過增加熱耗散量子比率和捕獲光能效率來適應這種生境的變化[26,32]?？偟膩碚f，牧草葉綠素熒光動力學參數(shù)和混播效應相互關系是復雜、多樣的，需要結(jié)合一些熒光反應過程的其他指標來綜合評價二者的關系[33-35]，從而明確牧草生理反應機制對混播生境的適應。

4 結(jié)論

在行距30 cm+異行混播處理下，無芒雀麥+紅豆草混播草地改善了群體光資源獲取條件，提高了群體光合效率，生長效率增加；根系間形成了養(yǎng)分利用優(yōu)勢，增強了豆科牧草的種間競爭能力，形成了組分結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、生產(chǎn)性能較高的群體。與此同時，行距15 cm+同行混播處理群體光資源分配不合理，混播群體中無芒雀麥的光合效率受到抑制；行距15 cm+異行混播+阻隔、行距45 cm+異行混播處理由于根系空間距離較遠或阻隔的原因，無法形成養(yǎng)分利用優(yōu)勢。因此，通過合理的群體空間結(jié)構(gòu)配置，豆禾混播草地可以同時實現(xiàn)提高光資源獲取能力和養(yǎng)分利用效率，從而達到提升其生產(chǎn)性能的目的。

References：

[1] 韓德梁,何勝江,陳超,楊光梅,韓烈保.豆禾混播草地群落穩(wěn)定性的比較.生態(tài)環(huán)境,2008,17(5):1974-1979.

Han D L,He S J,Chen C,Yang G M,Han L B.The community stability of the mixed grassland with leguminous and gramineous forages.Ecology and Environment,2008,17(5):1974-1979.(in Chinese)

[2] Russelle M P.Nitrogen cycling in pasture and range.Journal of Production Agriculture,1992,5:13-23.

[3] 焦念元,寧堂原,趙春,王蕓,史忠強,侯連濤,付國占,江曉東,李增嘉.玉米花生間作復合體系光合特性的研究.作物學報,2006,36(6):917-923.

Jiao N Y,Ning T Y,Zhao C,Wang Y,Shi Z Q,Hou L T,Fu G Z,Jiang X D,Li Z J.Characters of photosynthesis in intercropping system of maize and peanut.Acta Agronomica Sinica,2006,36(6):917-923.(in Chinese)

[4] Fowler N.Competition and coexistence in a North Carolina grassland:Ⅲ.Mixtures of component species.Journal of Ecology,1982,70:77-92.

[5] 王平,王天慧,周道瑋.松嫩地區(qū)禾-豆混播草地生產(chǎn)力研究.中國科技論文在線,2007,2(2):121-128.

[6] 王平,周道瑋,張寶田.禾-豆混播草地種間競爭與共存.生態(tài)學報,2009,29(5):2560-2567.

Wang P，Zhou D W，Zhang B T.Coexistence and inter-specific competition in grass -legume mixture.Acta Ecologica Sinica,2009,29(5):2560-2567.(in Chinese)

[7] 王平,周道瑋,姜世成.半干旱地區(qū)禾-豆混播草地生物固氮作用研究.草業(yè)學報,2010,19(6):276-280.

Wang P,Zhou D W,Jiang S C.Research on biological nitrogen fixation of grass-legume mixtures in a semi-arid area of China.Acta Prataculturae Sinica,2010,19(6):276-280.(in Chinese)

[8] de Wit C T,Tow P G,Ennik G C.Competition between legumes and grasses.Agriculture Research Reports 687，Wageningen:Centre for Agricultural Publishing and Documentation,1966.

[9] Cop J,Korosec J.Composition and herbage yield of grass/while clover mixtures in relation to nitrogen fertilization under cutting.In:Mannetie L,Frame J.(eds).Proceedings of the 15th General Meeting of the European Grassland Federation.Wageningen,The Netherlands:Grassland and Society,1994:77-80.

[10] 鄭偉,朱進忠,加娜爾古麗.不同混播方式豆禾混播草地生產(chǎn)性能的綜合評價.草業(yè)學報,2012,21(6):242-251.

Zheng W,Zhu J Z,Jianaerguli.A comprehensive evaluation of the productive performance of legume-grass mixture under different mixed sowing patterns.Acta Prataculturae Sinica,2012,21(6):242-251.(in Chinese)

[11] 鄭偉,朱進忠,加娜爾古麗,李海,張景路.不同混播方式對豆禾混播草地生產(chǎn)性能的影響.中國草地學報,2011,33(5):45-52.

Zheng W,Zhu J Z,Jianaerguli,Li H,Zhang J L.Effects of different mixed sowing patterns on production performance of legume-grass mixture.Chinese Journal of Grassland,2011,33(5):45-52.(in Chinese)

[12] 張強強,靳瑰麗,朱進忠,李海,譚小海.不同建植年限混播人工草地主要植物種群空間分布格局分析.草地學報,2011,19(5):735-739.

Zhang Q Q,Jin G L,Zhu J Z,Li H,Tan X H.Analyzing spatial patterns of prime plant population in mix-sowed artificial grassland with different established years.Acta Agrestia Sinica,2011,19(5):735-739.(in Chinese)

[13] 李曉,馮偉,曾曉春.葉綠素熒光分析技術及應用進展.西北植物學報,2006,26(10):2186-2196.

Li X,Feng W,Zeng X C.Advances in chlorophyll fluorescence analysis and its uses.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2006,26(10):2186-2196.(in Chinese)

[14] 黃光福,唐巧玲,唐云鵬,趙麗萍,唐啟源.葉綠素熒光分析技術在水稻研究中的應用.作物研究,2013,27(2):174-179.

Huang G F,Tang Q L,Tang Y P,Zhao L P,Tang Q Y.Advances of chlorophyll fluorescence analysis technique in the rice research.Crop Research,2013,27(2):174-179.(in Chinese)

[15] 吳姝菊.紫花苜蓿與無芒雀麥、扁穗冰草混播效果研究.中國草地學報,2010,32(2):15-18,46.

Wu S J.Effect of mixed seeding alfalfa with smooth bromegrass and crested wheat grass.Chinese Journal of Grassland,2010,32(2):15-18,46.(in Chinese)

[16] 王德利.植物生態(tài)場導論.長春:吉林科學技術出版社,1994:68-90.

Wang D L.Introduction to Plant Ecological Field.Changchun:Jilin Science and Technology Press,1994:68-90.(in Chinese)

[17] 李博.生態(tài)學.北京:高等教育出版社,2000,64-70.

Li B.Ecology.Beijing:Higher Education Press,2000:64-70.(in Chinese)

[18] Jonathan W S.Introduction to Plant Population Ecology.London and New York:Longman,1982:147-155.

[19] Strasser R J,Srivastava A,Tsimilli-Michael M.The fluorescence transient as a tool to characterize and screen photosynthetic samples.In:Yunus M,Pathre U,Mohanty P.(eds).Photosynthesis:Mechanisms,Regulation and Adaptation.London:Taylor and Francis Press,2000:445-483.

[20] Appenroth K J,Augsten H.Photophysiology of turion germination inSpirodelapolyrhiza(L.) Schleiden-V. demonstration of a calcium-requiring phase during phytochrome-mediated germination.Photochemistry and Photobiology,1990,52(1):61-65.

[21] 張彩琴,楊持.內(nèi)蒙古典型草原幾種不同植物的生長動態(tài)比較.生態(tài)學雜志,2007,26(11):1712-1718.

Zhang C Q,Yang C.Growth dynamics of several plant species on typical steppe of Inner Mongolia.Chinese Journal of Ecology,2007,26(11):1712-1718.(in Chinese)

[22] Haynes R J.Competitive aspects of the grass-legume association.Advances in Agronomy,1980,33:227-261.

[23] 于輝,鄭偉,張鮮花,唐高溶,王祥，朱進忠.群落空間結(jié)構(gòu)對豆禾混播草地種間競爭關系的影響.新疆農(nóng)業(yè)大學學報,2015,38(2):87-92.

Yu H,Zheng W,Zhang X H,Tang G R,Wang X,Zhu J Z.Effects of spatial structure on the relationship of interspecific competition in legume-grass mixtures community.Journal of Xinjiang Agricultural University,2015,38(2)：87-92.(in Chinese)

[24] 王正航,武仙山,昌小平,李潤植,景蕊蓮.小麥旗葉葉綠素含量及熒光動力學參數(shù)與產(chǎn)量的灰色關聯(lián)度分析.作物學報,2010,40(2):217-227.

Wang Z H,Wu X S,Chang X P,Li R Z,Jing R L.Chlorophyll content and chlorophyll fluorescence kinetics parameters of flag leaf and their gray relational grade with yield in wheat.Acta Agronomica Sinica,2010,40(2):217-227.(in Chinese)

[25] Krause G H,Weis E.Chlorophyll fluorescence and photo-synthesis:The basics.Annual Review of Plant Physiology amp; Plant Molecular Biology,1991,43:313-349.

[26] 劉闖,胡庭興,李強,李仁洪,謝財永,吳小山.巨桉林草間作模式中牧草光合生理生態(tài)適應性研究.草業(yè)學報,2008,17(1):58-65.

Liu C,Hu T X,Li Q,Li R H,Xie C Y,Wu X S.Study on the photosynthesis and physiological adaptability of herbage inEucalyptusgrandisherbage inter-cropping system.Acta Prataculturae Sinica,2008,17(1):58-65.(in Chinese)

[27] 焦念元,李亞輝,李法鵬,胡浩博,穆耀東,張煜帛,張岳.間作玉米穗位葉的光合和熒光特性.植物生理學報,2015,51(7):1029-1037.

Jiao N Y,Li Y H,Li F P,Hu H B,Mu Y D,Zhang Y B,Zhang Y.Photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics in ear leaves of intercropped maize.Plant Physiology Journal,2015,51(7):1029-1037.(in Chinese)

[28] 李植,秦向陽,王曉光,李興濤,王建輝,曹敏建.大豆/玉米間作對大豆葉片光合特性和葉綠素熒光動力學參數(shù)的影響.大豆科學,2010,29(5):808-811.

Li Z,Qin X Y,Wang X G,Li X T,Wang J H,Cao M J.Effect of intercropping with maize on photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of soybean.Soybean Science,2010,29(5):808-811.(in Chinese)

[29] Ciompi S,Gentili E,Guidi L.The effect of nitrogen deficiency on leaf gas exchange and chlorophyll fluorescence parameters in sunflower.Plant Science,1996,118(2):177-184.

[30] 謝開云,趙云,李向林,何峰,萬里強,王丹,韓冬梅.豆-禾混播草地種間關系研究進展.草業(yè)學報,2013,22(3):284-296.

Xie K Y,Zhao Y,Li X L,He F,Wan L Q,Wang D,Han D M.Relationships between grasses and legumes in mixed grassland:A review.Acta Prataculturae Sinica,2013,22(3):284-296.(in Chinese)

[31] 張哲,楊姝,杜桂娟,黃淑萍,馬鳳江.遮陰對三種豆科牧草光合特性和葉綠素熒光參數(shù)的影響.草業(yè)學報,2013,22(10):212-219.

Zhang Z,Yang S,Du G J,Huang S P,Ma F J.Effects of shade on the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of three kinds of leguminous forage.Acta Prataculturae Sinica,2013,22(10):212-219.(in Chinese)

[32] 孫英,陳建綱,張德罡,徐長林,柳小妮.放牧對高寒草地4種草光響應和熒光特性的影響.草業(yè)科學,2012,29(4):577-585.

Sun Y,Chen J G,Zhang D G,Xu C L,Liu X N.Influence of grazing on photosynthesis-light response and fluorescence parameters of four plants in alpine grassland.Pratacultural Science,2012,29(4):577-585.(in Chinese)

[33] 張華,康雅茸,徐春華.蘭州銀灘黃河濕地4種植物的光合特性.草業(yè)科學,2016,33(4):622-634.

Zhang H,Kang Y R,Xu C H.Photosynthetic characteristics of 4 wild plants in Yintan wetland in Lanzhou section of Yellow River.Pratacultural Science,2016,33(4):622-634.(in Chinese)

[34] 李鑫,張會慧,張秀麗,許楠,胡舉偉,逄好勝,滕志遠,孫廣玉.不同光環(huán)境下興安胡枝子葉片光合和葉綠素熒光參數(shù)的光響應特點.草業(yè)科學,2016,33(4):706-712.

Li X,Zhang H H,Zhang X L,Xu N,Hu J W,Pang H S,Teng Z Y,Sun G Y.Photosynthetic gas exchange and chlorophyll fluorescence parameters in response to illumination intensity in leaves ofLespedezadavuricaunder different light environments.Pratacultural Science,2016,33(4):706-712.(in Chinese)

[35] 曾成城,陳錦平,王振夏,賈中民,魏虹.狗牙根生長及葉綠素熒光對水分和種植密度的響應.草業(yè)科學,2015,32(7):1107-1115.

Zeng C C,Chen J P,Wang Z X,Jia Z M,Wei H.Response of growth and chlorophyll fluorecence characteristics ofCynodondactylonseedlings to water treatment and plant densities.Pratacultural Science,2015,32(7):1107-1115.(in Chinese)

(責任編輯 武艷培)

EffectofmixedpatternongrowthefficiencyandmixedadvantageofBromusinnermis+Onobrychisviciaefoliamixturepasture

Zhu Ya-qiong1, Zheng Wei1,2, Wang Xiang1, Guan Zheng-xuan1, Liu Mei-jun1

(1.College o f Pratacultural and Environmental Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, Xinjiang, China; 2.Xinjiang Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology, Urumqi 830052, Xinjiang, China)

This study aimed to determine the relative growth efficiency and interspecific competition dynamics of two kinds of forage grass (BromusinermisandOnobrychisviciaefolia) under different mixed modes (i.e., alternating rows and peer-mixed seeding patterns). A pot experiment was performed to analyse and compare the relative growth rates, chlorophyll fluorescence parameters, herbage yields, and relative yields (RY) of the grasses. The results showed that the relative growth rates of both grasses were higher with mixed seeding than with monocropping, and using a spacing of 30 cm between rows for the alternating rows mixed seeding pattern yielded the highest relative growth rates among the tested treatments. The relative density ofB.innermis(RDg) and the relative density ofO.viciaefolia(RDl) under the alternating rows mixed seeding pattern were both higher than that in the peer-mixed seeding pattern. A spacing of 30 cm between alternating rows yielded higher RDland RY values ofO.viciaefolia, while peer-mixed seeding or a spacing of 30 cm between alternating rows yielded a higher RYT (total relative yield) value. The initial fluorescence efficiency Foand maximal fluorescence FmofB.innermisin the mixed sowing treatments were higher than those in the monocropping treatment, and the photosystem Ⅱ potential active center Fv/Fovalue of the monocropping treatment was higher than that in the mixed sowing treatments. Under different mixed seeding methods, the capture of light energy per unit area (TRo/CSo) values of the two kinds of forage grass were smaller, and a spacing of 30 or 45 cm between alternating rows yielded higher chlorophyll fluorescence parameters. Therefore, mixed seeding with a spacing of 30 cm or more between alternating rows can yield a high photosynthetic efficiency and high interspecific competition between legume forages, resulting in high component stability and performance for this mixed seeding pattern.

row spacing; peer-mixed seeding pattern; alternating rows mixed seeding pattern; relative growth rate; interspecific competition; chlorophyll fluorescence

Zheng Wei E-mail:zw065@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0032

朱亞瓊,鄭偉,王祥,關正翾,劉美君.混播方式對無芒雀麥+紅豆草混播草地植物生長效率及混播效應的影響.草業(yè)科學,2017,34(11)：2335-2346.

Zhu Y Q,Zheng W,Wang X,Guan Z X,Liu M J.Effect of mixed pattern on growth efficiency and mixed advantage ofBromusinnermis+Onobrychisviciaefoliamixture pasture.Pratacultural Science，2017,34(11)：2335-2346.

S541.042;Q945.3

A

1001-0629(2017)11-2335-12

2017-01-06接受日期2017-03-24

新疆維吾爾自治區(qū)自然科學基金項目(2016D01A036)

朱亞瓊(1991-)，女，甘肅武威人，在讀碩士生，主要從事草地生態(tài)及植物生態(tài)方面的研究。E-mail:1528204519@qq.com.

鄭偉(1978-)，男，湖北武漢人，教授，博導,博士，主要從事草地生態(tài)及植物生態(tài)的教學和科研工作。E-mail:zw065@126.com