周炳渠 (嘉興教育學(xué)院 浙江嘉興 314051)
“S”型增長(zhǎng)曲線就是邏輯斯諦增長(zhǎng)曲線嗎
周炳渠 (嘉興教育學(xué)院 浙江嘉興 314051)
辨析了簡(jiǎn)單的邏輯斯諦增長(zhǎng)過程和基于阿利氏定律改進(jìn)的邏輯斯諦增長(zhǎng)過程中的種群增長(zhǎng)率變化,分析了真實(shí)生態(tài)系統(tǒng)中可能出現(xiàn)的不呈現(xiàn)為“S”形的邏輯斯諦增長(zhǎng)曲線和不屬于邏輯斯諦增長(zhǎng)的“S”型增長(zhǎng)曲線。
邏輯斯諦增長(zhǎng) 增長(zhǎng)率 “S”型增長(zhǎng)曲線 阿利氏定律
2017全國(guó)卷Ⅰ第5題:假設(shè)某草原上散養(yǎng)的某種家畜種群呈“S”型增長(zhǎng),該種群的增長(zhǎng)率隨種群數(shù)量的變化趨勢(shì)如圖1所示。若要持續(xù)盡可能多地收獲該種家畜,則應(yīng)在種群數(shù)量合適時(shí)開始捕獲,下列四個(gè)種群數(shù)量中合適的是( )
圖1 種群增長(zhǎng)率—種群數(shù)量關(guān)系曲線
A.甲點(diǎn)對(duì)應(yīng)的種群數(shù)量
B.乙點(diǎn)對(duì)應(yīng)的種群數(shù)量
C.丙點(diǎn)對(duì)應(yīng)的種群數(shù)量
D.丁點(diǎn)對(duì)應(yīng)的種群數(shù)量
本題在高中生物教學(xué)中引起了較多的爭(zhēng)議,爭(zhēng)論的主要問題是:“S”型(有的教材中作“S”形)增長(zhǎng)過程中,種群增長(zhǎng)率-種群數(shù)量關(guān)系曲線會(huì)不會(huì)如圖1所示,還是持續(xù)下降?
關(guān)于種群增長(zhǎng)率的高考題在2012年、2010年、2009年、2007年、2002年均有出現(xiàn),而且每次都會(huì)引起商榷。
種群增長(zhǎng)率的概念在大學(xué)教材中有多種表述。根據(jù)高中生物學(xué)教學(xué)要求,種群的增長(zhǎng)率計(jì)算方法如下:某時(shí)期(時(shí)間為Δt)開始時(shí)種群數(shù)量為N0,該時(shí)期結(jié)束時(shí)種群數(shù)量為Nt,則該時(shí)期的種群增長(zhǎng)率為(Nt-N0)÷N0×100%。而根據(jù)高中生物學(xué)教學(xué)要求,種群增長(zhǎng)速率應(yīng)當(dāng)為(Nt-N0)/Δt。
如在指數(shù)增長(zhǎng)方式中,Nt=N0·λ(tλ>1),種群增長(zhǎng)率為λ-1。也就是說,在指數(shù)增長(zhǎng)中,種群增長(zhǎng)率是不變的。
關(guān)于邏輯斯諦增長(zhǎng)中的增長(zhǎng)率-時(shí)間曲線,在高中生物教學(xué)中有兩種觀點(diǎn):① 一直減小,直至為0;② 先增大后減小,直至為0。
到底哪種觀點(diǎn)是正確的呢?
邏輯斯諦增長(zhǎng)模型是基于如下假設(shè)的:① 有一個(gè)環(huán)境容納量(通常用K表示),當(dāng)Nt=K時(shí),種群為零增長(zhǎng);② 增長(zhǎng)率隨密度上升而降低的變化是按比例的。最簡(jiǎn)單的是每增加一個(gè)個(gè)體,就產(chǎn)生1/K的抑制影響。換句話,假設(shè)某一空間僅能容納K個(gè)個(gè)體,每一個(gè)體利用了1/K的空間,N個(gè)個(gè)體利用了N/K的空間,而可供種群繼續(xù)增長(zhǎng)的“剩余空間”就只有(1-N/K)了。根據(jù)上述假設(shè)的邏輯斯諦方程為:
式中,N0是某時(shí)期開始時(shí)種群數(shù)量,Nt為該時(shí)期(時(shí)間為t)結(jié)束時(shí)種群數(shù)量,K是環(huán)境容納量,e是自然常數(shù),r是種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率,內(nèi)稟增長(zhǎng)率是種群在資源和空間無限,且不受其他生物制約的理想條件下可達(dá)到的種群增長(zhǎng)率。據(jù)此形成的邏輯斯諦增長(zhǎng)曲線(種群數(shù)量-時(shí)間曲線)具有如下特點(diǎn):① 一般為“S”形,漸近于K值(又稱平衡密度);② 曲線上升是平滑的;③ 增長(zhǎng)率是按比例下降的。
根據(jù)上述公式,筆者在教學(xué)中通過Excel制作了邏輯斯諦增長(zhǎng)中的種群數(shù)量-時(shí)間曲線、種群增長(zhǎng)速率-時(shí)間曲線(圖2)、種群增長(zhǎng)率-時(shí)間曲線(圖3)、種群增長(zhǎng)率-種群數(shù)量曲線(圖4)。
圖3 種群增長(zhǎng)率—時(shí)間曲線
圖4 種群增長(zhǎng)長(zhǎng)率—種群數(shù)量曲線
比較圖1和圖4,曲線走勢(shì)有很大不同,這給中學(xué)生物教學(xué)帶來了疑惑,甚至懷疑試題的科學(xué)性。
種群中個(gè)體的群聚可能會(huì)增加個(gè)體間對(duì)營(yíng)養(yǎng)、食物和空間的競(jìng)爭(zhēng),但這經(jīng)常因群體存活力的提高而抵消,因此群聚具有保護(hù)自身、發(fā)現(xiàn)資源和調(diào)節(jié)小氣候或微環(huán)境的能力。群聚有利于種群的最適增長(zhǎng)和存活,群聚的程度像整體的密度一樣,隨種類和條件的變化而變化。如圖5所示,在某些種群(A)中,當(dāng)種群大小很小時(shí),增長(zhǎng)和存活力最大。而在其他種群(B)中,種內(nèi)合作導(dǎo)致種群中等大小時(shí)最有利。后一種情況下,“過疏”和“過密”都可能有限制作用,這就是阿利氏定律。
圖5 阿利氏定律
由此可知,圖4是基于最簡(jiǎn)單的邏輯斯諦增長(zhǎng)模型得到的。而2017全國(guó)卷Ⅰ第5題的圖1是基于阿利氏效應(yīng)改進(jìn)的邏輯斯諦增長(zhǎng)模型的,試題沒有科學(xué)性問題。
要持續(xù)盡可能多地收獲該種家畜,即要在單位時(shí)間內(nèi)種群的增長(zhǎng)數(shù)量盡可能多,根據(jù)增長(zhǎng)率的概念,單位時(shí)間內(nèi)種群的增長(zhǎng)數(shù)量=種群數(shù)量×種群增長(zhǎng)率。解題時(shí),把圖1中的甲點(diǎn)對(duì)應(yīng)的種群數(shù)量與種群增長(zhǎng)率相乘,其大小即圖6所示的面積(S甲)大小,依此得到并比較S甲、S乙、S丙和S丁,即可知道S丁最大。故答案選D。
圖6 S甲、S丁大小示意圖
筆者在教學(xué)中利用Excel制作邏輯斯諦增長(zhǎng)中的種群數(shù)量-時(shí)間曲線時(shí),當(dāng)N0較大時(shí),種群數(shù)量-時(shí)間曲線就不成為“S”形(圖7)。
圖7 種群數(shù)量—時(shí)間曲線
在真實(shí)的生態(tài)系統(tǒng)中,由于環(huán)境條件改變、種群生存和繁殖能力的變化等,種群的增長(zhǎng)率可能并不是按比例下降的。根據(jù)表1得到的種群數(shù)量 -時(shí)間曲線和種群增長(zhǎng)率-時(shí)間曲線如圖8所示。
表1 某種群隨時(shí)間的變化
圖8所示的種群數(shù)量增長(zhǎng)曲線呈“S”形,種群增長(zhǎng)率-時(shí)間曲線卻不同于圖3,為“先升后降”。這樣的種群增長(zhǎng)不能稱為邏輯斯諦增長(zhǎng),換言之,種群數(shù)量-時(shí)間曲線為“S”形的,并不一定是邏輯斯諦增長(zhǎng)。
圖8 各年份種群數(shù)量、增長(zhǎng)速率、增長(zhǎng)率及相應(yīng)—時(shí)間曲線和種群增長(zhǎng)率—時(shí)間曲線
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文件編號(hào):1003-7586(2017)10-0003-03