“S”型增長(zhǎng)曲線就是邏輯斯諦增長(zhǎng)曲線嗎

周炳渠 （嘉興教育學(xué)院 浙江嘉興 314051）

“S”型增長(zhǎng)曲線就是邏輯斯諦增長(zhǎng)曲線嗎

周炳渠 （嘉興教育學(xué)院 浙江嘉興 314051）

辨析了簡(jiǎn)單的邏輯斯諦增長(zhǎng)過程和基于阿利氏定律改進(jìn)的邏輯斯諦增長(zhǎng)過程中的種群增長(zhǎng)率變化，分析了真實(shí)生態(tài)系統(tǒng)中可能出現(xiàn)的不呈現(xiàn)為“S”形的邏輯斯諦增長(zhǎng)曲線和不屬于邏輯斯諦增長(zhǎng)的“S”型增長(zhǎng)曲線。

邏輯斯諦增長(zhǎng) 增長(zhǎng)率 “S”型增長(zhǎng)曲線 阿利氏定律

1 高考題引發(fā)的爭(zhēng)議

2017全國(guó)卷Ⅰ第5題：假設(shè)某草原上散養(yǎng)的某種家畜種群呈“S”型增長(zhǎng)，該種群的增長(zhǎng)率隨種群數(shù)量的變化趨勢(shì)如圖1所示。若要持續(xù)盡可能多地收獲該種家畜，則應(yīng)在種群數(shù)量合適時(shí)開始捕獲，下列四個(gè)種群數(shù)量中合適的是（ ）

圖1 種群增長(zhǎng)率—種群數(shù)量關(guān)系曲線

A.甲點(diǎn)對(duì)應(yīng)的種群數(shù)量

B.乙點(diǎn)對(duì)應(yīng)的種群數(shù)量

C.丙點(diǎn)對(duì)應(yīng)的種群數(shù)量

D.丁點(diǎn)對(duì)應(yīng)的種群數(shù)量

本題在高中生物教學(xué)中引起了較多的爭(zhēng)議，爭(zhēng)論的主要問題是：“S”型（有的教材中作“S”形）增長(zhǎng)過程中，種群增長(zhǎng)率-種群數(shù)量關(guān)系曲線會(huì)不會(huì)如圖1所示，還是持續(xù)下降？

關(guān)于種群增長(zhǎng)率的高考題在2012年、2010年、2009年、2007年、2002年均有出現(xiàn)，而且每次都會(huì)引起商榷。

2 邏輯斯諦增長(zhǎng)中的增長(zhǎng)率變化

2.1 種群增長(zhǎng)率的概念

種群增長(zhǎng)率的概念在大學(xué)教材中有多種表述。根據(jù)高中生物學(xué)教學(xué)要求，種群的增長(zhǎng)率計(jì)算方法如下：某時(shí)期（時(shí)間為Δt）開始時(shí)種群數(shù)量為N0，該時(shí)期結(jié)束時(shí)種群數(shù)量為Nt，則該時(shí)期的種群增長(zhǎng)率為（Nt－N0）÷N0×100%。而根據(jù)高中生物學(xué)教學(xué)要求，種群增長(zhǎng)速率應(yīng)當(dāng)為（Nt－N0）/Δt。

如在指數(shù)增長(zhǎng)方式中，Nt＝N0·λ（tλ＞1），種群增長(zhǎng)率為λ－1。也就是說，在指數(shù)增長(zhǎng)中，種群增長(zhǎng)率是不變的。

2.2 邏輯斯諦增長(zhǎng)中的增長(zhǎng)率變化

關(guān)于邏輯斯諦增長(zhǎng)中的增長(zhǎng)率-時(shí)間曲線，在高中生物教學(xué)中有兩種觀點(diǎn)：① 一直減小，直至為0；② 先增大后減小，直至為0。

到底哪種觀點(diǎn)是正確的呢？

邏輯斯諦增長(zhǎng)模型是基于如下假設(shè)的：① 有一個(gè)環(huán)境容納量（通常用K表示），當(dāng)Nt＝K時(shí)，種群為零增長(zhǎng)；② 增長(zhǎng)率隨密度上升而降低的變化是按比例的。最簡(jiǎn)單的是每增加一個(gè)個(gè)體，就產(chǎn)生1/K的抑制影響。換句話，假設(shè)某一空間僅能容納K個(gè)個(gè)體，每一個(gè)體利用了1/K的空間，N個(gè)個(gè)體利用了N/K的空間，而可供種群繼續(xù)增長(zhǎng)的“剩余空間”就只有（1－N/K）了。根據(jù)上述假設(shè)的邏輯斯諦方程為：

式中，N0是某時(shí)期開始時(shí)種群數(shù)量，Nt為該時(shí)期（時(shí)間為t）結(jié)束時(shí)種群數(shù)量，K是環(huán)境容納量，e是自然常數(shù)，r是種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率，內(nèi)稟增長(zhǎng)率是種群在資源和空間無限，且不受其他生物制約的理想條件下可達(dá)到的種群增長(zhǎng)率。據(jù)此形成的邏輯斯諦增長(zhǎng)曲線（種群數(shù)量-時(shí)間曲線）具有如下特點(diǎn)：① 一般為“S”形，漸近于K值（又稱平衡密度）；② 曲線上升是平滑的；③ 增長(zhǎng)率是按比例下降的。

根據(jù)上述公式，筆者在教學(xué)中通過Excel制作了邏輯斯諦增長(zhǎng)中的種群數(shù)量-時(shí)間曲線、種群增長(zhǎng)速率-時(shí)間曲線（圖2）、種群增長(zhǎng)率-時(shí)間曲線（圖3）、種群增長(zhǎng)率-種群數(shù)量曲線（圖4）。

圖3 種群增長(zhǎng)率—時(shí)間曲線

圖4 種群增長(zhǎng)長(zhǎng)率—種群數(shù)量曲線

2.3 2017全國(guó)卷Ⅰ第5題有無科學(xué)性問題

比較圖1和圖4，曲線走勢(shì)有很大不同，這給中學(xué)生物教學(xué)帶來了疑惑，甚至懷疑試題的科學(xué)性。

種群中個(gè)體的群聚可能會(huì)增加個(gè)體間對(duì)營(yíng)養(yǎng)、食物和空間的競(jìng)爭(zhēng)，但這經(jīng)常因群體存活力的提高而抵消，因此群聚具有保護(hù)自身、發(fā)現(xiàn)資源和調(diào)節(jié)小氣候或微環(huán)境的能力。群聚有利于種群的最適增長(zhǎng)和存活，群聚的程度像整體的密度一樣，隨種類和條件的變化而變化。如圖5所示，在某些種群（A）中，當(dāng)種群大小很小時(shí)，增長(zhǎng)和存活力最大。而在其他種群（B）中，種內(nèi)合作導(dǎo)致種群中等大小時(shí)最有利。后一種情況下，“過疏”和“過密”都可能有限制作用，這就是阿利氏定律。

圖5 阿利氏定律

由此可知，圖4是基于最簡(jiǎn)單的邏輯斯諦增長(zhǎng)模型得到的。而2017全國(guó)卷Ⅰ第5題的圖1是基于阿利氏效應(yīng)改進(jìn)的邏輯斯諦增長(zhǎng)模型的，試題沒有科學(xué)性問題。

要持續(xù)盡可能多地收獲該種家畜，即要在單位時(shí)間內(nèi)種群的增長(zhǎng)數(shù)量盡可能多，根據(jù)增長(zhǎng)率的概念，單位時(shí)間內(nèi)種群的增長(zhǎng)數(shù)量＝種群數(shù)量×種群增長(zhǎng)率。解題時(shí)，把圖1中的甲點(diǎn)對(duì)應(yīng)的種群數(shù)量與種群增長(zhǎng)率相乘，其大小即圖6所示的面積（S甲）大小，依此得到并比較S甲、S乙、S丙和S丁，即可知道S丁最大。故答案選D。

圖6 S甲、S丁大小示意圖

3“S”形生長(zhǎng)曲線就是邏輯斯諦增長(zhǎng)曲線嗎

3.1 邏輯斯諦增長(zhǎng)曲線不一定是“S”形的

筆者在教學(xué)中利用Excel制作邏輯斯諦增長(zhǎng)中的種群數(shù)量-時(shí)間曲線時(shí)，當(dāng)N0較大時(shí)，種群數(shù)量-時(shí)間曲線就不成為“S”形（圖7）。

圖7 種群數(shù)量—時(shí)間曲線

3.2“S”形生長(zhǎng)曲線不一定是邏輯斯諦增長(zhǎng)曲線

在真實(shí)的生態(tài)系統(tǒng)中，由于環(huán)境條件改變、種群生存和繁殖能力的變化等，種群的增長(zhǎng)率可能并不是按比例下降的。根據(jù)表1得到的種群數(shù)量 -時(shí)間曲線和種群增長(zhǎng)率-時(shí)間曲線如圖8所示。

表1 某種群隨時(shí)間的變化

圖8所示的種群數(shù)量增長(zhǎng)曲線呈“S”形，種群增長(zhǎng)率-時(shí)間曲線卻不同于圖3，為“先升后降”。這樣的種群增長(zhǎng)不能稱為邏輯斯諦增長(zhǎng)，換言之，種群數(shù)量-時(shí)間曲線為“S”形的，并不一定是邏輯斯諦增長(zhǎng)。

圖8 各年份種群數(shù)量、增長(zhǎng)速率、增長(zhǎng)率及相應(yīng)—時(shí)間曲線和種群增長(zhǎng)率—時(shí)間曲線

［1］ 張向東.種群增長(zhǎng)模型中的增長(zhǎng)率和增長(zhǎng)速率[J].生物學(xué)雜志，2006，23(6)：63.

［2］ 沙先勇.也談一道高考題的答案[J].中學(xué)生物教學(xué)，2007(8)：43.

［3］ 曹榮俊.種群增長(zhǎng)率與種群增長(zhǎng)速率的區(qū)別[J].中學(xué)生物學(xué)，2008，24(6)：52.

［4］ 魏威.辨析種群增長(zhǎng)率與種群增長(zhǎng)速率的一字之差[J].生物學(xué)通報(bào)，2008，43(8)：22.

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文件編號(hào)：1003-7586(2017)10-0003-03