干旱脅迫和復水下不同薄殼山核桃品種的生長和光合特性

楊 標，劉壯壯，彭方仁，曹 凡，陳 濤，鄧秋菊，陳文靜

（南京林業(yè)大學 林學院，江蘇 南京 210037）

干旱脅迫和復水下不同薄殼山核桃品種的生長和光合特性

楊 標，劉壯壯，彭方仁，曹 凡，陳 濤，鄧秋菊，陳文靜

（南京林業(yè)大學 林學院，江蘇 南京 210037）

為研究干旱脅迫和復水下不同薄殼山核桃Carya illinoinensis品種水分狀態(tài)和光合特性變化規(guī)律，以 ‘波尼’‘Pawnee’ ‘馬罕’ ‘Mahan’ ‘斯圖爾特’ ‘Stuart’ ‘莫漢克’ ‘Mohawk’ ‘金華’ ‘Jinhua’ ‘紹興’ ‘Shaoxing’ ‘鐘山25號’ ‘Zhongshan 25’為材料，測定光合參數(shù)、葉綠素質(zhì)量分數(shù)、水分利用效率（EWU）等指標。結(jié)果表明：干旱脅迫抑制了不同薄殼山核桃品種株高、地徑生長及生物量積累，一定程度上提高根冠比。隨著干旱脅迫程度的加深，所有植株的凈光合速率（Pn），氣孔導度（Gs），蒸騰速率（Tr），葉片相對含水量（CRW）和葉綠素質(zhì)量分數(shù)逐漸降低；水分利用效率逐漸升高，且在第17天時達到最高值。復水3 d后，不同品種薄殼山核桃各項指標均有不同程度的恢復， ‘波尼’和 ‘馬罕’恢復速率最快，其凈光合速率分別恢復了76.1%和69.4%；復水8 d后，所有植株的各項指標基本恢復至或接近對照水平。不同薄殼山核桃品種耐旱性表現(xiàn)為 ‘馬罕’＞ ‘波尼’＞ ‘紹興’＞ ‘鐘山25號’＞ ‘金華’＞ ‘斯圖爾特’＞ ‘莫漢克’。圖1表3參30

經(jīng)濟林學；薄殼山核桃；干旱脅迫與恢復；光合作用；水分狀態(tài)

全球有1/3以上土地處于干旱和半干旱狀態(tài)，干旱脅迫導致的植物減產(chǎn)甚至超過其他因素造成的減產(chǎn)的總和［1-2］。干旱脅迫下，植物會受到不同程度的影響，其中光合作用是受影響最明顯的生理過程之一［3］。干旱脅迫時沙棘Hippophae rhamnoides的凈光合速率顯著降低［4］。干旱脅迫限制植物生長，會引起生物量分配和形態(tài)的變化［5］。李冬琴等［6］研究表明，隨著干旱脅迫程度的加劇，3種灌木的生物量下降，根冠比增加，水分利用效率明顯提高。干旱脅迫解除后的研究表明，復水能夠彌補干旱對植物造成的損失，對植物的生長產(chǎn)生補償效應甚至超補償效應；但不同植物或同一植物的不同品種，復水后其恢復速度和能力卻存在明顯差異［7-9］。因此，研究植物耐旱能力和旱后恢復能力均有重要生產(chǎn)意義。薄殼山核桃Carya illinoinensis又名美國山核桃、長山核桃，是胡桃科Juglandaceae山核桃屬Carya落葉喬木，原產(chǎn)于美國和墨西哥北部，具有種仁營養(yǎng)豐富，種子油脂以及不飽和脂肪酸含量高等特性［10-11］；其樹形高大，樹干通直，木材堅固強韌，是具有顯著生態(tài)效益的優(yōu)良樹種。目前，關(guān)于干旱脅迫對植物光合生理影響的研究集中在蘋果 Malus domestica［12］， 樟樹 Cinnamomum camphora［13］和沙棘［14］等樹種中， 而對干旱脅迫下薄殼山核桃光合特性的研究相對較少，且主要集中在實生苗或單一品種［15-17］。本試驗選擇7個薄殼山核桃品種1年生嫁接苗為試材，研究持續(xù)干旱脅迫和復水下，不同薄殼山核桃品種生長特性、水分狀態(tài)、光合參數(shù)等變化規(guī)律，評價其耐旱差異性，篩選耐旱品種，以期為薄殼山核桃在干旱地區(qū)的推廣提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料采自南京林業(yè)大學薄殼山核桃試驗基地（31°52′45″N，119°09′06″E），分別為 ‘波尼‘Pawnee’ ‘馬罕’ ‘Mahan’ ‘斯圖爾特’ ‘Stuart’ ‘莫漢克’ ‘Mohawk’ ‘金華’ ‘Jinhua’ ‘紹興’ ‘Shaoxing’ ‘鐘山25號’ ‘Zhongshan 25’等1年生嫁接苗。

1.2 試驗設計

2016年3月底，試驗苗萌動前，選取大小、長勢基本一致的不同品種幼苗，移植于相同規(guī)格的盆中（高26 cm，上口直徑34 cm，下口直徑28 cm），1株·盆-1；基質(zhì)質(zhì)量約8 kg，配方為m（蛭石）∶m （珍珠巖）∶m（草炭土）∶m（黃土）＝3∶3∶4∶10， 盆底放置托盤， 防止正常灌溉過程中土壤流失。

2016年6月初，待嫁接芽已萌發(fā)成枝條時將苗木移入南京林業(yè)大學人工氣候室，保持2次·周-1充分灌溉，適應1個月。設置人工氣候室環(huán)境為溫度35℃，相對濕度75%，光照12 h·d-1，光強為560 μmol·m-2·s-1。 設對照組（ck）和試驗組（干旱脅迫， ds）2個處理， 10株·處理-1， 試驗方法為完全隨機設計。對照組于每天17：00充分澆水至底部有水排出，并將流失到托盤內(nèi)土壤倒回盆中。試驗組連續(xù)干旱17 d后恢復正常澆水。分別于第0天，第11天，第17天，復水第3天，復水第8天的9：00-11：00取樣，獲取植株中上部復葉第3～5片完全展開的健康成熟葉并測定各指標。

1.3 指標測定

利用土壤水分傳感器（SM-2，康拉德，中國）于每天17：00測定各盆土壤體積含水量（CSW），測量深度≥8 cm。測定試材在試驗前和試驗后的株高和地徑，計算株高相對增長率和地徑相對增長率。株高相對增長率（%）＝（試驗后株高-試驗前株高）/試驗前株高；地徑相對增長率（%）＝（試驗后地徑-試驗前地徑）/試驗前地徑。

試驗結(jié)束后隨機選取試材4株·處理-1，測定根、莖和葉干質(zhì)量，計算總生物量與根冠比。根冠比＝（根干質(zhì)量/莖葉總干質(zhì)量）。

利用Ciras-2便攜式光合儀（PP-system，英國）測量光合參數(shù)。以紅藍光為光源，葉室二氧化碳摩爾分數(shù)為 380 μmol·mol-1， 光強為 1 200 μmol·m-2·s-1。 測定凈光合速率（Pn）， 氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr），計算水分利用效率（EWU），EWU＝Pn/Tr。測量時，使葉片均勻夾于葉夾內(nèi)，并保持葉片方向、角度基本相同。采用浸提法［18］測定葉綠素質(zhì)量分數(shù)（wChl）。利用CI-203激光葉面積儀（CID，美國）測定葉面積，烘干后測定葉片干質(zhì)量（mDW1）；計算比葉面積（ASL），ASL＝葉面積/mDW1。取大小一致的葉片稱量，記錄鮮質(zhì)量（mFW）；隨后浸泡于超純水中，24 h后取出，擦干水分并稱量其飽和質(zhì)量（mTW）；放置于70℃烘箱24 h 烘至恒質(zhì)量， 記錄干質(zhì)量（mDW2）。 計算葉片相對含水量（CRW）， CRW＝（mFW-mDW2） /（mTW-mDW2）×100%。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所得數(shù)據(jù)通過SPSS 22.0軟件進行單因素方差分析（one-way ANOVA），通過Duncan法（P＜0.05）進行多重比較。采用隸屬函數(shù)法，對不同薄殼山核桃品種的耐旱能力進行綜合評價。若所測指標與耐旱性為正相關(guān)時計算公式為： R（xi）＝（xi-xmin）/（xmax-xmin）。 若所測指標與耐旱性為負相關(guān)時計算公式為： R（xi）＝1-（xi-xmin）/（xmax-xmin）。 i＝1， 2， 3， …， n。 其中： R（xi）為每個生理指標的隸屬值， xi為某一指標的測定值，xmin和xmax分別表示測定指標的最小值和最大值［19］。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤體積含水量的變化

試驗期間，測得對照組土壤體積平均含水量為24.8%。試驗組土壤體積含水量隨干旱脅迫程度增加而逐漸下降；試驗第11天，試驗組平均含水量為13.4%，此時部分植株葉片出現(xiàn)萎蔫癥狀；第17天，試驗組平均含水量僅為8.1%，部分植株葉片重度萎蔫，枯死，甚至脫落。對試驗組植株進行復水后，各盆含水量陸續(xù)恢復至對照水平。

2.2 干旱脅迫對不同薄殼山核桃品種生長特征的影響

與對照組相比，試驗組各試材株高增長率顯著降低（P＜0.05），其中受干旱脅迫影響最大的是 ‘金華’，最小的是 ‘紹興’。除 ‘馬罕’外，試驗組地徑增長率顯著低于對照組（P＜0.05），其中 ‘斯圖爾特’受影響最大， ‘馬罕’最小。與對照組相比， ‘波尼’ ‘馬罕’ ‘紹興’試驗組根冠比差異達到顯著水平（P＜0.05）?？傮w而言，干旱脅迫下，不同薄殼山核桃品種株高、地徑、生物量均減小，根冠比增大，說明干旱脅迫對不同薄殼山核桃品種生長有顯著的抑制作用（表1）。

表1 干旱脅迫下不同薄殼山核桃品種生長特性的變化Table 1 Changes of growth characteristics in different pecan cultivars during drought stress and recovery phase

2.3 干旱脅迫和復水對不同薄殼山核桃品種光合特征的影響

由表2可知：隨著干旱脅迫程度的加深，所有植株的Pn，Tr，Gs均逐漸降低；復水后，所有參數(shù)均逐漸恢復。同一品種不同時期光合參數(shù)變幅差異明顯。干旱脅迫第17天時，所有試材Gs和Tr都接近于0，Pn也達到最低值。與對照相比， ‘莫漢克’和 ‘斯圖爾特’Pn最低，分別降低了84.6%和79.8%，降幅顯著高于其他品種（P＜0.05）； ‘波尼’和 ‘馬罕’分別僅降低了56.7%和57.1%。與對照相比，‘莫漢克’的Gs下降89.5%，而 ‘波尼’和 ‘馬罕’的Gs分別降低了69.0%和79.4%。與對照相比，‘莫漢克’Tr降低86.6%，而 ‘金華’和 ‘馬罕’分別降低了67.2%和71.6%。綜合來看，干旱脅迫條件下， ‘馬罕’光合作用受影響最小，其次是 ‘波尼’；而 ‘莫漢克’所受影響最大。

復水3 d后所有植株葉片的光合指標均有不同程度的回升。其中， ‘波尼’ ‘金華’ ‘馬罕’恢復速率相對較快，Pn分別為各自對照的76.1%，69.4%和67.7%。復水8 d后，所有植株P(guān)n均恢復至接近對照水平，其中 ‘馬罕’ ‘莫漢克’ ‘金華’均恢復至對照值的95%以上。試驗期間，除 ‘馬罕’外，其余各品種EWU均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢；除 ‘金華’ ‘斯圖爾特’ ‘紹興’外，其他品種不同時期EWU差異均達到顯著水平（P＜0.05）。第17天時， ‘鐘山25號’的Tr和Gs雖然接近于0，但卻保持最高的水分利用效率；而 ‘斯圖爾特’的EWU在試驗期間變化較小，始終保持著較低的水平。總體而言，經(jīng)歷短期干旱脅迫后，不同品種薄殼山核桃光合指標在復水后均能恢復至對照或接近對照水平。

2.4 干旱脅迫和復水對不同薄殼山核桃品種葉綠素質(zhì)量分數(shù)、比葉面積、相對含水量的影響

干旱脅迫和復水階段，除 ‘斯圖爾特’外，其余各試材葉綠素質(zhì)量分數(shù)均呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，不同時期不同品種變幅存在差異（圖1）。干旱脅迫第11天，與對照相比， ‘斯圖爾特’ ‘紹興’葉綠素質(zhì)量分數(shù)顯著降低 （P＜0.05）。第17天， ‘金華’ ‘斯圖爾特’ ‘鐘山25號’ ‘莫漢克’ ‘紹興’葉綠素質(zhì)量分數(shù)顯著降低（P＜0.05）。干旱階段， ‘莫漢克’和 ‘斯圖爾特’葉綠素質(zhì)量分數(shù)下降幅度最大，降幅分別為35.0%和32.6%。復水8 d后，除 ‘斯圖爾特’ ‘金華’外，其余各品種葉綠素質(zhì)量分數(shù)基本恢復至對照水平。整個試驗期間， ‘馬罕’ ‘波尼’葉綠素質(zhì)量分數(shù)差異不顯著，說明其維持葉綠素穩(wěn)定的能力較強。

表2 干旱脅迫及復水下不同薄殼山核桃品種光合特性變化Table 2 Changes of photosynthetic characteristics in different pecan cultivars during drought stress and recovery phase

干旱脅迫和復水對各試材葉片相對含水量和比葉面積都有明顯影響，除 ‘斯圖爾特’CRW先上升后下降再上升外，其余各品種CRW和ASL均呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢（圖1）。干旱第17天，不同品種薄殼山核桃試驗組和對照組葉片相對含水量和比葉面積差異均達到顯著水平（P＜0.05），與對照相比， ‘鐘山25號’CRW下降幅度最大，為27.8%，ASL降幅為27.3%；而 ‘金華’仍保持較高的CRW和ASL，降幅分別僅為14.8%和15.4%。復水8 d后，所有品種CRW和ASL均得到恢復，但都低于對照。

2.5 不同薄殼山核桃品種耐旱性評價

植物的抗旱性是多種指標綜合作用的結(jié)果，評價植物的抗旱性時，為避免單項指標評價的片面性，通常采用多種指標綜合評價的方法，隸屬函數(shù)法是目前被普遍應用于樹種抗旱性評價的一種方法，其均值越大，抗旱性越強［20］。對不同品種薄殼山核桃各指標進行隸屬函數(shù)分析，結(jié)果表明：耐旱性從強到弱依次為 ‘馬罕’＞ ‘波尼’＞ ‘紹興’＞ ‘鐘山25號’＞ ‘金華’＞ ‘斯圖爾特’＞ ‘莫漢克’（表3）。

圖1 干旱脅迫以及復水過程中不同薄殼山核桃品種葉綠素、比葉面積和葉片相對含水量變化Figure 1 Changes of wChl,ASLand CRWin different pecan cultivars during drought stress and recovery

表3 不同薄殼山核桃品種各測定指標的隸屬函數(shù)值Table 3 Subordinate function values of different pecan cultivars

3 討論與結(jié)論

生物量是植物應對干旱脅迫的綜合反映，也是評估干旱脅迫程度下植物抗旱能力強弱的可靠標準。干旱脅迫時，植物生長受到抑制，脅迫程度越高，受抑制現(xiàn)象越明顯［21］。本研究表明：隨著土壤體積含水量的下降，各試材試驗組株高和地徑顯著低于對照，同時生物量也有不同程度的降低；除 ‘斯圖爾特’外，其余品種根冠比均有不同程度的提升，其中： ‘波尼’ ‘馬罕’根冠比得到顯著提高，表明干旱脅迫促進了 ‘波尼’ ‘馬罕’的根系發(fā)育，通過地上與地下生物量的合理分配，植物的水分利用效率及干旱適應能力均有了提高。

葉片相對含水量是植株葉片細胞水分生理狀態(tài)的反映，可以評估不同基因型植物抗旱性程度［22］。已有研究表明：一些果樹品種，如杏仁Amydalus commnis［23］和葡萄Vitis vinifera［24］等在干旱下CRW降低。本試驗中，干旱脅迫條件下，土壤中可利用水分減少，植株組織水分虧缺，葉片相對含水量逐漸降低，但仍維持在較高水平。干旱脅迫下，含量較高的CRW可能是保持葉綠體結(jié)構(gòu)完整的基礎。

光合作用是植物生長最基本的生理過程，干旱逆境下，凈光合速率是植物光合能力最直接的體現(xiàn)，其大小直接決定著植物光合作用的強弱［25］。孫龍等［3］對多花檉柳Tamarix hohenackeri和沙棗Elaeagnus angustifolia的研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫程度加重，多花檉柳和沙棗的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度均呈下降的趨勢；干旱脅迫達到中度時，凈光合速率和蒸騰速率下降更為明顯。本試驗發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫過程中，不同薄殼山核桃品種Gs逐漸降低，Tr下降，光合能力變?nèi)酰~片CRW降低，導致葉片形態(tài)發(fā)生變化，ASL逐漸減??；而EWU卻呈現(xiàn)上升的狀態(tài)，并在干旱處理17 d時達到最高水平。ASL的減少和EWU的提高可能使葉片受光面積減小、避免高溫損傷［26］。此外，葉綠素作為植物光合作用的物質(zhì)基礎，其質(zhì)量分數(shù)的高低直接影響光合能力［27］。研究發(fā)現(xiàn)，不同薄殼山核桃品種葉綠素質(zhì)量分數(shù)在干旱脅迫時均有不同程度的降低，與KHOYERDI等［22］和肖姣娣［28］的研究結(jié)果一致；推測原因可能是干旱脅迫影響葉綠素的合成，加快了葉綠素的降解導致葉綠素質(zhì)量分數(shù)的減少。但本研究發(fā)現(xiàn)葉綠素總體上仍維持在較高水平，且在復水后迅速升高，以此推測，干旱脅迫下維持較高水平的CRW和葉綠素質(zhì)量分數(shù)、EWU與根冠比的增大可能是不同薄殼山核桃品種應對干旱脅迫的光合與形態(tài)策略。

旱后復水下植物能快速恢復生長，解除干旱對植物生長的抑制，甚至產(chǎn)生超補償效應，彌補干旱對植物造成的損失［27］。復水3 d后， ‘波尼’ ‘馬罕’ ‘金華’的Pn恢復最快，展現(xiàn)出更強的恢復潛力，能更好地進行光合作用，相比于其他品種，生物量累積更高。復水8 d后，各試材各項指標均恢復至接近對照水平，說明薄殼山核桃旱后復水的恢復相對迅速；但不同品種間恢復能力差異明顯， ‘馬罕’恢復速率明顯高于其他品種，說明干旱脅迫過程中， ‘馬罕’葉片形態(tài)、光合系統(tǒng)等方面受到的傷害更小，從而恢復更快?？傮w而言，復水后不同薄殼山核桃品種各項指標均有不同程度的恢復，表現(xiàn)出一定的耐旱潛力；耐旱性越強，則恢復能力越強。

綜上所述，干旱和復水對不同薄殼山核桃品種的生長、水分狀態(tài)以及光合參數(shù)產(chǎn)生顯著的影響。干旱抑制植株地上部分生長和生物量積累，提高根冠比，促進根系發(fā)育，降低葉綠素含量，影響光合生理。復水后不同薄殼山核桃品種各項指標均有不同程度的恢復。隸屬函數(shù)分析表明，不同薄殼山核桃品種抗旱性強弱順序為 ‘馬罕’＞ ‘波尼’＞ ‘紹興’＞ ‘鐘山25號’＞ ‘金華’＞ ‘斯圖爾特’＞‘莫漢克’；相比其他品種， ‘馬罕’和 ‘波尼’抗旱性更強。

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Growth and photosynthetic characteristics for pecan cultivars during drought stress and recovery

YANG Biao,LIU Zhuangzhuang,PENG Fangren,CAO Fan,CHEN Tao,DENG Qiuju,CHEN Wenjing
（College of Forestry,Nanjing Forestry University,Nanjing 210037,Jiangsu,China）

This study was to determine the changes of water status and photosynthetic characteristics in different pecan cultivars during drought stress and recovery.Pecan cultivars ‘Pawnee’ ‘Mahan’ ‘Stuart’‘Mohawk’ ‘Jinhua’ ‘Shaoxing’ and ‘Zhongshan 25’ were selected to consider indicators of photosynthetic characteristics,chlorophyll,and water use efficiency （WUE）.Results showed that with prolonged drought,net photosynthetic rate （Pn）,transpiration rate （Tr）,stomatal conductance （Gs）,relative water content （RWC）and chlorophyll content of all plants decreased.However,water use efficiency for all plants increased gradually reaching a peak on day 17.After 3 d of watering,all these parameters showed signs of recovery.The fastest recovery rates were ‘Pawnee’ （Pnhad recovered 76.1%） and ‘Mahan’ （Pnhad recovered 69.4%）.After watering for 8 d,all tested parameters were restored to almost equivalent levels of the control （ck）.Drought resistance of different pecan cultivars was in the order of ‘Mahan’ ＞ ‘Pawnee’ ＞ ‘Shaoxing’ ＞ ‘Zhongshan 25’ ＞ ‘Jinhua’ ＞ ‘Stuart’ ＞ ‘Mohawk’. ［Ch,1 fig.3 tab.30 ref.］

non timber forest products （NTFP）;pecan;drought and recovery;photosynthesis;water status

S664.1；S718.4

A

2095-0756（2017）06-0991-08

10.11833/j.issn.2095-0756.2017.06.004

2016-12-26；

2017-03-15

江蘇省林業(yè) “三新”工程資助項目（LYSX〔2016〕44）；國家林業(yè)局引進國際先進農(nóng)業(yè)科學技術(shù)計劃（948 計劃）項目（2015-4-16）

楊標，從事經(jīng)濟林栽培研究。E-mail:yangjm1026@163.com。通信作者：彭方仁，教授，博士生導師，從事森林培育與經(jīng)濟林栽培的教學與研究。E-mail:frpeng@njfu.edu.cn