運(yùn)用微根管技術(shù)研究草地植物細(xì)根的進(jìn)展

牛學(xué)禮，南志標(biāo)

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

運(yùn)用微根管技術(shù)研究草地植物細(xì)根的進(jìn)展

牛學(xué)禮，南志標(biāo)*

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

微根管(minirhizotron, MR)技術(shù)自出現(xiàn)以來，因其方便、簡潔、省時省力和能夠原位觀察的特點(diǎn)而在植物細(xì)根(直徑lt;2 mm)研究中發(fā)揮重要作用。草地植物細(xì)根在土壤養(yǎng)分循環(huán)和草地可持續(xù)發(fā)展中起到關(guān)鍵作用。本研究綜述了國內(nèi)外學(xué)者運(yùn)用微根管技術(shù)研究草地植物細(xì)根的進(jìn)展，主要集中在草地植物根系產(chǎn)量、壽命及周轉(zhuǎn)速率對氣候變化、草地管理與利用以及土壤生物的響應(yīng)等方面。多數(shù)研究認(rèn)為CO2濃度升高和氣候變暖會增加植物細(xì)根根長、根數(shù)量或生物量，降低根系壽命；春季發(fā)生的細(xì)根壽命相對秋季發(fā)生的細(xì)根較短。刈割和人工施加氮肥對天然草地植物根系沒有顯著影響，但會成倍增加草地地上生物量，減少物種豐富度。植物細(xì)根壽命與直徑呈正相關(guān)關(guān)系，周轉(zhuǎn)速率與直徑呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。微根管技術(shù)在今后研究的重點(diǎn)可圍繞4個方面：1)放牧、草地利用與管理以及土壤生物與草地植物細(xì)根的相互關(guān)系；2)根系壽命或周轉(zhuǎn)速率對土壤碳庫或養(yǎng)分庫的影響；3)氣候變化或人類活動引起草地植物根系發(fā)生變化的機(jī)制。通過綜述，以期更好地利用微根管技術(shù)服務(wù)于草地根系研究，促進(jìn)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)根系研究的發(fā)展。

草地；根系；微根管；細(xì)根

草地是全球及我國最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)，分別占世界陸地總表面積的1/5[1]和我國國土面積的41%[2]。草地生態(tài)系統(tǒng)在全球碳、氮循環(huán)[3-4]，維持和保護(hù)生物多樣性[5]，畜牧業(yè)發(fā)展[6-7]，水土保持[8-11]等方面發(fā)揮著無可替代的作用。

草地植物以草本為主，也包括半灌木和灌木，這些植物的根系主要以細(xì)根(直徑lt;2 mm)為主，是土壤中變化最活躍的部分[12]。草地植物根系在草業(yè)系統(tǒng)中草叢和地境耦合成草地系統(tǒng)的界面過程中起到上接草叢下啟地境的關(guān)鍵作用[13-14]，通過連接和固著地上部分，穿插于土壤中通過吸收養(yǎng)分和水分，分泌各種化學(xué)物質(zhì)而幫助植物適應(yīng)、改變地境，是土壤資源的重要利用者和貢獻(xiàn)者[15]，是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要碳匯和養(yǎng)分庫。細(xì)根的周轉(zhuǎn)與陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力息息相關(guān)，是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的重要組成部分，近年來已成為生態(tài)系統(tǒng)碳分配格局與過程研究的核心環(huán)節(jié)[16-17]。加強(qiáng)對細(xì)根的研究和理解有助于闡明陸地生態(tài)系統(tǒng)對全球氣候變化的響應(yīng)機(jī)制和植物根系對環(huán)境因子的響應(yīng)機(jī)制[18]。由于根系的不可見性，根系發(fā)生、死亡、再生及周轉(zhuǎn)的多變性和復(fù)雜性以及受空間異質(zhì)性的影響，根系的研究一直面臨較大的困難[12-19]。傳統(tǒng)的根系研究方法主要有根鉆法，挖掘法及土塊法等[20-21]，這些方法破壞性強(qiáng)，一次取樣后不僅增加了樣地之間的空間變異[22]，也影響實(shí)驗(yàn)的后續(xù)觀測和下一步進(jìn)行，嚴(yán)重阻礙了根系研究的深入和發(fā)展。

微根管技術(shù)(minirhizotron, MR)是由多個部件組合而成，通過可視化觀察或掃描成像來記錄和研究植物根系的一種方法[23]，首次由Bates于1937年提出并用于植物根系研究[24]。該方法通過插入土壤中的透明觀察管(根管)，利用長筒觀察鏡或微型數(shù)碼相機(jī)在根管內(nèi)定期拍攝、記錄并觀察根管外壁根系生長動態(tài)。目前，一個典型的微根管系統(tǒng)是由一個插入土壤中的微根管、攝像頭、標(biāo)定手柄、控制裝置、一臺便攜式計算機(jī)和用于分析掃描圖像的軟件組成。自1937年后，這種方法在以后一直未見報道，直到 Waddington[25]于1971年報道利用類似技術(shù)觀察溫室中盆栽小麥(Triticumaestivum)的根系生長情況，之后通過不斷的技術(shù)改進(jìn)和發(fā)展，該技術(shù)逐漸在森林[26-28]、農(nóng)田[29]、草地[30-32]及濕地[33]等領(lǐng)域廣泛使用，在根系研究中正在發(fā)揮著越來越重要的作用。其最大優(yōu)點(diǎn)是通過插入土壤中的透明觀察管提供了一種非破壞性、定點(diǎn)原位觀察根系的方法，可通過采集視頻或圖像及時跟蹤單個根的宿命[34-35]，它能對不可見的地下部分在不同時期對同一樣本進(jìn)行定點(diǎn)的、連續(xù)的、周期性的動態(tài)監(jiān)測[15]，并可用來研究根系形態(tài)、周轉(zhuǎn)速率以及壽命和生態(tài)系統(tǒng)碳預(yù)算等[36]。近年來，在田間條件下，微根管技術(shù)在細(xì)根產(chǎn)生，根系壽命，菌根和寄生等方面的應(yīng)用受到持續(xù)關(guān)注[34]，并有學(xué)者對該技術(shù)硬件和軟件的發(fā)展過程做了詳細(xì)介紹[15,24,37-38]。微根管法較其他傳統(tǒng)根系研究方法省工、省時、省力，同時提高了根系研究效率和精度，是植物根系研究進(jìn)程中的一個重要里程碑[15]。

微根管法多應(yīng)用于森林、農(nóng)田系統(tǒng)，而在草地生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用相對較少，主要用于評價草地植物根系壽命、周轉(zhuǎn)速率及分布對氣候變化及草地管理與利用的響應(yīng)方面。另外，我國應(yīng)用微根管研究細(xì)根剛剛起步，為充分發(fā)揮微根管法在草地植物根系研究中的優(yōu)勢，更加深入了解草地植物根系生長動態(tài)及周轉(zhuǎn)規(guī)律，本研究回顧了微根管法研究草地生態(tài)系統(tǒng)中植物根系研究的最新進(jìn)程，指出了利用微根管技術(shù)的潛在新領(lǐng)域和問題，以期為推動草地農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)發(fā)展提供服務(wù)，并為后續(xù)相關(guān)研究提供參考。

1 研究概況

以Minirhizotron為關(guān)鍵詞，在Web of Science數(shù)據(jù)庫中共檢索到558篇相關(guān)文獻(xiàn)，去除6篇重復(fù)，共552篇，分布于1987-2016年。對其分析發(fā)現(xiàn)微根管技術(shù)在草地中的應(yīng)用比例僅為12%，遠(yuǎn)落后于森林的42%和農(nóng)田的22%。其他研究占22%，其中有50%與微根管技術(shù)改進(jìn)有關(guān)(圖1)。按文章發(fā)表數(shù)量來看，排全球前10名的研究機(jī)構(gòu)分別是美國賓西法尼亞州立大學(xué)、瑞典農(nóng)業(yè)科學(xué)大學(xué)、美國康奈爾大學(xué)、中國科學(xué)院、美國農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)研究局、美國環(huán)保部、美國喬治亞大學(xué)、美國加州大學(xué)河濱分校、法國農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院和美國科羅拉多州立大學(xué)。此10所機(jī)構(gòu)發(fā)表文章總數(shù)占檢索出文章總數(shù)(552)的33.17%。10所研究機(jī)構(gòu)中有7所來自美國，中國、瑞典、法國各1所。1987到2016年間，微根管技術(shù)的應(yīng)用在草地、農(nóng)田、森林中呈現(xiàn)出迅速增加的趨勢，并且在其他研究領(lǐng)域的應(yīng)用逐漸增加(圖2)。

圖1 微根管技術(shù)在各生態(tài)系統(tǒng)植物根系研究的分布狀況Fig.1 Percentage of minirhizotron application in root studies of different ecosystems 數(shù)據(jù)來源于Web of Science數(shù)據(jù)庫。下同。Data is from Web of Science. The same below.

圖2 不同年份間運(yùn)用微根管技術(shù)在不同生態(tài)系統(tǒng)植物根系研究方面所發(fā)表文章數(shù)Fig.2 Number of articles focused on root studies of different ecosystems using minirhizotron from 1987-2016

2 細(xì)根

2.1定義

國內(nèi)外學(xué)者對細(xì)根尚無嚴(yán)格的定義。利用微根管技術(shù)研究草地細(xì)根過程中，絕大多數(shù)研究者將直徑lt;2 mm的根定義為細(xì)根[39]，也有將直徑lt;1 mm的根定義為細(xì)根的[40]。而用微根管技術(shù)研究森林或灌木時，一般將直徑lt;2～5 mm的根視為細(xì)根，多數(shù)研究將直徑lt;2 mm的根定義為細(xì)根[22]。根系結(jié)構(gòu)和功能的研究長期以來一直缺乏一個系統(tǒng)的采樣和分析方法，研究者只是簡單地把根系按單一直徑 (1～2 mm或5 mm)劃分為細(xì)根和粗根兩部分，然而這種劃分的缺陷在于忽略了粗根或細(xì)根內(nèi)部所包含的個體根在結(jié)構(gòu)和功能上的差異[41]。

2.2壽命與周轉(zhuǎn)

細(xì)根周轉(zhuǎn)是指細(xì)根的生長、衰老、死亡、脫落和再生長的過程[42]，細(xì)根周轉(zhuǎn)歸根結(jié)底是由細(xì)根壽命決定的[43]，細(xì)根壽命是估計細(xì)根周轉(zhuǎn)的關(guān)鍵，其長短決定了養(yǎng)分和碳消耗與循環(huán)的速率[44]。一般細(xì)根周圍的養(yǎng)分消耗殆盡，吸收能力減弱，植物碳向細(xì)根的分配隨即減少，導(dǎo)致衰老死亡[45-47]。細(xì)根的壽命越短，其周轉(zhuǎn)越快，對碳和土壤養(yǎng)分的消耗就越迅速[17,48]。根系壽命與根直徑有關(guān)，Gill等[49]在美國北科羅拉多草原對格蘭馬草(Boutelouagracilis)根系研究發(fā)現(xiàn)，直徑gt;0.4 mm的根系其平均壽命約為320 d, 而直徑lt;0.2 mm的根系其平均壽命約為180 d。

采用微根管法觀察細(xì)根的動態(tài)變化時，一般把所觀察的細(xì)根死亡率達(dá)到50%的時間定為中值壽命 (median root lifespan, MRL), 并將其作為細(xì)根平均壽命的估計[47,50]。細(xì)根壽命長者達(dá)數(shù)月或幾年，短則幾天，不同植物的細(xì)根壽命不同，同一植物細(xì)根壽命也受到根的直徑、根序及根的發(fā)生時間等內(nèi)部因素及諸多外界因素的影響，如土壤碳、土壤水分、養(yǎng)分、溫度、季節(jié)及微生物活動等[51]。另外，不同植物根系直徑存在顯著差異，且根系直徑和分枝與根系壽命呈正相關(guān)關(guān)系，直徑每增加0.1 mm, 死亡率下降19.3%；分枝每增加一級，死亡率下降43.8%[52-53]。土層深度與根系壽命呈正相關(guān)關(guān)系，土層每加深10 cm, 根系壽命增加48%[52,54]。

3 全球氣候變化

基于21 世紀(jì)溫室氣體的增加，科學(xué)家預(yù)測地球上溫度將繼續(xù)升高1.4～5.8 ℃, 這將對環(huán)境和人類社會產(chǎn)生很大影響，過去10年的氣候變化已大大影響到物候期[55]。CO2濃度升高是造成全球氣候變暖的重要原因之一，且CO2濃度和溫度變化對植物根系的產(chǎn)量，壽命，死亡率和分解速率均會產(chǎn)生影響。而微根管技術(shù)相比其他傳統(tǒng)研究方法而言，在研究根系壽命、周轉(zhuǎn)速率及分解速率方面具有很大優(yōu)勢。眾多學(xué)者利用其優(yōu)勢圍繞研究了天然或栽培草地植物根系對CO2濃度、溫度以及季節(jié)變化的響應(yīng)。

3.1CO2濃度

草地植物根系對CO2濃度升高響應(yīng)尚無一致結(jié)論，部分研究表明CO2濃度升高對植物根系生長有促進(jìn)作用，增加草地生物量。如Milchunas等[56]對美國矮草草原(年均降水量 321 mm)研究發(fā)現(xiàn)，高濃度CO2使植物的根長生長增加了52%，根系數(shù)量增加了35%，同時表土層植物根系的直徑和分枝數(shù)均有所增加，進(jìn)而影響了根系構(gòu)型。對瑞士中部營養(yǎng)貧乏的天然草地根系研究表明，高濃度CO2使植物根系數(shù)量增加25%，地上生物量增加65%，土壤含水量也較對照高15%[57]。高濃度CO2也增加了瑞士西北部天然草地地上生物量(20%)[58]和虉草(Phalarisarundinacea)的根長[59]。

也有學(xué)者認(rèn)為高濃度CO2對根系的影響因直徑、土層或植物群落組成等因素的不同而不同。在法國中央高原(年均降水量557 mm)的研究發(fā)現(xiàn)，直徑lt;0.1 mm時，新生根的根長和死亡率在CO2濃度較高時下降；直徑gt;0.2 mm時，根長和死亡率在CO2濃度較高時上升[40]。Arnone等[60]在瑞士西北部天然草原(年均降水量860～1200 mm)持續(xù)2年的研究表明，CO2濃度升高改變了根系在土壤中的垂直分布，具體表現(xiàn)為促進(jìn)了根在表層土壤中的生長，同時減緩了其在下層土壤中的生長；如高濃度CO2增加了0～6 cm土層的根長，增加了12～18 cm土層的根系存活率和中值壽命，卻降低了12～18 cm土層的根長。通過研究美國德克薩斯州C3-C4草地(年均降水量877 mm)根系發(fā)現(xiàn)草地群落根系生物量隨CO2濃度升高而增加，植物群落的地下部分對大氣CO2濃度的響應(yīng)完全不同于個體植株；如4種優(yōu)勢植物中3種植物[草原松果菊(Ratibidacolumnifera)、Solanumdimidiatum、Ratibidacolumnaris]在CO2濃度升高時根系產(chǎn)量和比根長均增加，但多年生C4植物白羊草(Bothriochloaischaemum)在低濃度CO2下的根系產(chǎn)量、比根長和碳水化合物濃度顯著高于高CO2濃度下，其原因可能是低濃度CO2下土壤較干旱[61]。

而Phillips等[62]對莫哈韋沙漠(Mojava desert)植被常綠植物石炭酸灌木(Larreatridentata)和干旱落葉植物Ambrosiadumosa細(xì)根研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高對細(xì)根季節(jié)動態(tài)變化無顯著影響。高濃度CO2對鈣質(zhì)草地上植物根系生物量也沒有顯著影響[58]。Sindh?j等[57]于1998年在瑞士(年均降水量627 mm)的研究也顯示根系動態(tài)和地上生物量沒有顯著差異。

對上述研究地點(diǎn)按年降水量歸類發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高對降水量在321～462 mm范圍的草地植物根系生長有明顯的促進(jìn)作用；而對降水量在557～1200 mm的草地植物根沒有顯著影響?？赡苁歉邼舛菴O2條件下土壤含水量也較高[57,60-61]。Sindh?j等[57]通過對比1997(年降水量462 mm)和1998(年降水量627 mm)年在瑞士的研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，當(dāng)存在水分脅迫時，CO2濃度升高會顯著增加草地生物量。

3.2溫度與輻射

溫度與輻射對根系生長的影響有：1)溫度升高增加植物根長；2)溫度升高降低植物根系直徑和壽命；3)根的生長與輻射有關(guān)。

Volder等[59]發(fā)現(xiàn)溫度升高增加了虉草的根長，Pilon等[40]在天然草地的研究指出溫度升高顯著增加草地植物根系根長，且表層土壤中根系比例下降，深層土壤中根系比例增加；直徑lt;0.1 mm的新生根的根長和死亡率在溫度升高時增加。另外，溫度升高后，土壤碳流通和營養(yǎng)循環(huán)也有可能隨之而加速[63]。反復(fù)凍融(freeze-thaw cycles)增加草地地上部分凈初級生產(chǎn)力[64]。

青藏高原高寒草地的研究表明，溫度增加(白天增加1.2 ℃，晚上增加1.7 ℃)使植物根系直徑下降，且根系壽命明顯變短，周轉(zhuǎn)速率加快，根系向地表轉(zhuǎn)移[63]，這與瑞士西北部天然草原根系對高濃度CO2的響應(yīng)類似[60]。Wang等[52]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，溫度升高減少根系分枝和細(xì)根中值壽命。反復(fù)凍融減少草地植物根長，根冠比下降，并改變生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[64]。春季溫度升高顯著增加根系發(fā)生數(shù)量[52, 65]，而秋季溫度增加加速了根的死亡，使根的數(shù)量和質(zhì)量下降[65]。

根的生長受輻射的影響很大，對毒雜草植物黃矢車菊(Centaureasolstitiali)根生長研究發(fā)現(xiàn)，遮陰80%和92%時，根系生長相應(yīng)地減少了45%和60%[66]。Edwards等[65]研究發(fā)現(xiàn)遮陰使根生物量、根長、根的數(shù)量和周轉(zhuǎn)都下降，并在回歸分析中發(fā)現(xiàn)根干重、呼吸、干物質(zhì)積累等指標(biāo)與有效光輻射呈正相關(guān)，表明根的生長并非直接受到土壤溫度增加的影響，并指出凈初級生產(chǎn)力不能基于根系生長對溫度的響應(yīng)關(guān)系進(jìn)行。

3.3季節(jié)

不同植物根系生長和死亡在不同季節(jié)的響應(yīng)不同，生長策略存在差異。對美國國家黃石公園草地植物的根系研究發(fā)現(xiàn)，5、6月的根系平均日伸長量大約是7、8和9月的5倍，而不同月份的死亡率則沒有顯著差異[67]。莫哈韋沙漠常綠植物石炭酸灌木(Larreatridentata)及干旱落葉植物(Ambrosiadumosa)細(xì)根產(chǎn)量高峰出現(xiàn)在4-6月份，而地上現(xiàn)存生物量最大值出現(xiàn)在其后1個月；死亡率最大值出現(xiàn)在較熱的夏季[62]。紫花苜蓿(Medicagosativa)細(xì)根生產(chǎn)和死亡的高峰分別出現(xiàn)在8月底和10月份，低谷出現(xiàn)在9月底到10月中旬和6月底到8月[68-69]。檸條(Caraganakorshinskii)細(xì)根現(xiàn)存量的季節(jié)變化特征為5月至9月上旬根長密度持續(xù)增加, 9月下旬根長密度略有降低[70]。在青藏高原的研究發(fā)現(xiàn)，根系發(fā)生時間對根系壽命影響最大，5和6月發(fā)生的根系壽命短于其他月份，9和10月發(fā)生的根系在整個冬季都可以存活[54]，Wang等[52]進(jìn)一步研究表明，與5月中旬到6月發(fā)生的根系相比，7月下旬-8月和9-10月發(fā)生的根系其死亡率要低26.8%和56.5%。對科爾沁沙地3種草本植物狗尾草(Setariaviridis)、黃蒿(Artemisiascoparia)和沙米(Agriophyllumsquarrosum)根系研究發(fā)現(xiàn)，1)生長前期，0～50 cm土層根長密度狗尾草gt;黃蒿gt;沙米，而生長末期沙米gt;狗尾草gt;黃蒿；2)7到8月初，3種植物根系產(chǎn)量最高，8月末，狗尾草和黃蒿根系出現(xiàn)不同程度的衰減，而沙米根數(shù)則依然增加；3)狗尾草優(yōu)先生長0～30 cm土層根系，黃蒿生長前期優(yōu)先生長表層根系，而生長后期深層根系密度逐漸增加，沙米則優(yōu)先發(fā)展30～50 cm土層根系[71]。差不嘎蒿(Artemisiahalodendron)在流動沙地和固定沙地其細(xì)根存活曲線基本相似，但流動沙地下其累積存活率高于固定沙地，其細(xì)根中值壽命在流動沙地(47 d)顯著高于固定沙地(35 d)；兩種生境下30～50 cm的細(xì)根壽命均顯著高于10～30 cm土層；不同時間出生的根系壽命顯著不同，流動沙地和固定沙地細(xì)根壽命具有相似的季節(jié)變化規(guī)律，春季(4、5月)細(xì)根壽命最長(71 d)，秋季(8、9月)次之(61 d)，夏季(6、7月)最短(39 d)[72]。

4 草地管理與利用

4.1刈割與放牧

刈割對天然草地植物根系各指標(biāo)無顯著影響。例如Kobiela等[32]在北美洲草原研究了根系對刈割(3年)的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)根長、根表面積、根尖數(shù)以及分枝數(shù)均與刈割無相關(guān)關(guān)系，Balogianni等[73]在美國蒙大拿州天然草原經(jīng)過歷時5年的研究同樣發(fā)現(xiàn)植物根系并未受到刈割的影響。而盆栽試驗(yàn)表明，刈割減少了阿拉伯黃背草(Themedatriandra)的根生物量，對沙袋鼠草(Austrodanthoniaracemosa)根系沒有影響[74]。

在美國黃石公園的研究表明，放牧使草地地上生物量、地下生物量和整個草地生產(chǎn)率分別提高了21%、35%和32%，根系產(chǎn)量(217 g/m2)是地上生物量(30 g/m2)的7倍多[75]，食草性動物在草地生態(tài)系統(tǒng)中有促進(jìn)根系生長的積極作用[75]。Martin等[31]研究了河岸邊草甸(riparian meadow)對模擬放牧(以施加氮肥和進(jìn)行刈割來模擬放牧效應(yīng))的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)3年的氮肥添加分別增加了地上生物量和地下生物量37%和23%，增加土壤有機(jī)質(zhì)15%；通風(fēng)增加了根系活力和入土深度。Bonin等[76]研究了放牧對美國弗吉尼亞人工建植的多年生草地生長的影響，該草地由柳枝稷(Panicumvirgatum)、黃假高粱(Sorghastrumnutans)、大須芒草(Andropogongayanun)和弗吉尼亞披堿草(Elymusvirginicus)4種C4植物混播而成，發(fā)現(xiàn)放牧分別減少根體積和根直徑40%(49 vs. 35 mm3)和20% (0.29 vs. 0.24 mm)，使根系入土深度變淺，但對根長沒有影響。

4.2施肥

Kobiela等[32]和Balogianni等[73]在天然草原的研究均發(fā)現(xiàn)植物根長、根表面積、根尖數(shù)以及分枝數(shù)均與養(yǎng)分無相關(guān)關(guān)系。Rytter等[77]發(fā)現(xiàn)營養(yǎng)供給受限時，根密度高于原來3倍。根和地上部分對異質(zhì)土壤的響應(yīng)是獨(dú)立的，并沒有相互影響[78]。而紫羊茅(Festucarubra)的根長在營養(yǎng)均質(zhì)土壤中顯著高于營養(yǎng)異質(zhì)土壤，其原因是根在營養(yǎng)均質(zhì)土壤下根數(shù)量較高而壽命較短；在異質(zhì)土壤中，根生物量和死亡率在肥力較高的區(qū)域較高[78]。通過對3種填閑作物在深層土壤中根系生長和氮吸收的研究表明，深根系填閑作物(根系深于輪作作物根系的濃度)對氮的吸收非常重要，能增加輪作過程中氮的吸收效率，否則會因?yàn)榱苋芏鴵p失掉[79]。固定沙地和流動沙地下，細(xì)根壽命均與土壤全氮和土壤容重呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[72]。施加氮肥減少了根活力和入土深度，對根系組織和根系分解沒有影響[80]。但施肥顯著增加了地上生物量，減少了物種豐富度[32,73]，而刈割顯著降低了地上生物量[73]。

4.3水分與灌溉

水分對根系生長影響的研究主要集中在灌溉方式及水分脅迫下根系對水分利用的響應(yīng)。Padilla等[81]在西班牙灌木-草原半干旱生態(tài)系統(tǒng)(年降水量416 mm)的研究發(fā)現(xiàn)減少30%的年降水量(約125 mm)顯著增加植物根長密度和根生物量，對根系動態(tài)生長的影響最大。與灌溉(每周一次，每次灌溉至田間持水量)相比，自然降水(年降水量150.8 mm)分別減少芒草(Miscanthus×giganteus)和柳枝稷的總生物量83%和98%，莖產(chǎn)量76%和90%及根長密度67%和94%；柳枝稷在土壤表層水分持續(xù)減少時根系不斷向擁有可利用土壤水分的深層區(qū)域生長，表現(xiàn)為避旱策略，而芒草依靠其淺層的根莖產(chǎn)量來抗旱[82]。對匍匐翦股穎(Agrostisstolonifera)在綠期少量多次和多量少次灌溉研究表明，多量少次的灌溉方式刺激了0～24 cm土層根系在5、6月份的生長并延長了根系在夏季的壽命；當(dāng)灌溉深度超過24 cm時，多量少次使根的數(shù)量迅速并大量增加，且根長和根表面積顯著高于少量多次灌溉[83]。Majdi等[84]通過模擬降雨研究了北美洲西部盆地沙生冰草(Agropyrondesertorum)和三齒蒿(Artemisiatridentata)根系對夏季稀有降雨和養(yǎng)分(施加K15NO3)吸收的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)兩種植物對同位素標(biāo)記的15N吸收量沒有差異，在模擬降雨1 h后在沙生冰草中檢測到了15N，在24 h后在三齒蒿中檢測到了15N；而降雨8 d內(nèi)，兩種植物的根均沒有出現(xiàn)生長現(xiàn)象，表現(xiàn)為營養(yǎng)優(yōu)先，即兩種植物即使在很強(qiáng)的水分脅迫下，對稀有降雨帶來的氮素依然有很強(qiáng)的利用效率。我國內(nèi)蒙古奈曼旗草地差巴嘎蒿(Artemisiahalodendron)根系大量分布于5～30 cm土層，小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)根系主要分布于20～80 cm土層中，兩種植物根系數(shù)量的變化受降水頻率及降水量的影響，與地上部分的物候期關(guān)系不顯著[85]。新根開始生長的時間晚于地上部分的生長時間，約50%的吸收性根在冬季死亡[85]。土壤含水量升高使檸條根系大量生長，根系生長高峰出現(xiàn)在含水量升高的20 d之后[86]。固定沙地和流動沙地下，細(xì)根壽命同土壤含水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，土壤水分是引起細(xì)根壽命變異的關(guān)鍵因素[72]。

5 土地利用方式

在北美大平原森林與草地交接地區(qū)研究表明草地和森林中地上與地下凋落物對氮的貢獻(xiàn)驚人的相似，分別為16.8和17.1 g/(m2·年)，細(xì)根是其主要的貢獻(xiàn)者；早春季節(jié)草地根系產(chǎn)量在0～20 cm土層明顯高于森林，而生長季結(jié)束時森林在深層土壤(50 cm以下)有更大的根長[87]。天然草地優(yōu)勢種為阿拉伯黃背草轉(zhuǎn)變?yōu)樗蓸鋄輻射松(Pinusradiata)]林后，草地根系生物量高于松樹林36%，細(xì)根(直徑lt;2mm)根長是松樹林的9倍；細(xì)根伸長生長較少，根系死亡速度較慢；土壤碳和氮在100 cm以上土層與草地相比分別降低了20%和15%[39]。通過盆栽試驗(yàn)對兩個樹種[(輻射松和藍(lán)桉樹(Eucalyptus globulus)]及兩種禾草(阿拉伯黃背草和沙袋鼠草)研究發(fā)現(xiàn)，1年內(nèi)根系消失速率為輻射松(70%)gt;藍(lán)桉樹(36%)=阿拉伯黃背草(36%)gt;沙袋鼠草(36%)，雖然輻射松的根系消失速率高于阿拉伯黃背草，但是輻射松并沒有增加土壤碳含量，而阿拉伯黃背草卻增加了土壤碳含量，這可能主要?dú)w功于細(xì)根的活動而非死根分解后的腐殖質(zhì)；回歸發(fā)現(xiàn)土壤碳含量變化與活細(xì)根的根長密度呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系[74]。在溫帶地區(qū)，草地比森林擁有更高的細(xì)根生物量和周轉(zhuǎn)速率，根系分解速率也較高。研究進(jìn)一步表明細(xì)根分解主要受環(huán)境變量的影響，例如土壤水分，土壤溫度及土壤營養(yǎng)[88]。

6 土壤生物

不同土壤生物對植物根系影響不同。蚯蚓活動減少天然草地根系，但在短期內(nèi)并未影響地上凈初級生產(chǎn)力，從長期來看，蚯蚓活動帶來的生物干擾可能導(dǎo)致土壤養(yǎng)分釋放，進(jìn)而導(dǎo)致地上凈初級生產(chǎn)力的減少；蚯蚓密度主要影響根長密度和植物群落的地上和地下生物量分配[89]。在草地和楊樹林(Populus tremuloides)兩種生態(tài)系統(tǒng)中，彈尾蟲與森林的根系產(chǎn)量、草地植物真菌和根系產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系[90]。土壤線蟲(Belonolaimus longicaudatus)減少4個狗牙根(Cynodonspp.)品種(Tifway,Celebration,BA132,PI291590)和兩個側(cè)鈍葉草(Stenotaphrumspp.)品種(FX313，F(xiàn)loratam)的根系產(chǎn)量，對1個狗牙根品種Tifsport根系沒有影響[91]。

接種叢枝菌根真菌(arbuscularmycorrhizalfungi,AMF)可以提高紫花苜蓿細(xì)根生物量，增加細(xì)根壽命[68]，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)接種AMF提高苜蓿細(xì)根單位表面積磷濃度，降低細(xì)根周轉(zhuǎn)速率；未接菌植株細(xì)根的死亡量顯著高于接種植株，接種不同菌根真菌影響苜蓿細(xì)根現(xiàn)存生物量[92]。微根管技術(shù)也用于加利福尼亞州草地真菌菌絲的周轉(zhuǎn)與產(chǎn)量的研究，發(fā)現(xiàn)在土壤非常干旱(土壤含水量lt;8%，夏季平均溫度高于30 ℃)時真菌群落依然非常活躍；另外，真菌菌絲有一半至少在土壤中存在145d；活躍的真菌能夠?qū)︷B(yǎng)分進(jìn)行轉(zhuǎn)換，而持續(xù)時間較長的菌絲在周轉(zhuǎn)之前能夠?qū)B(yǎng)分固定數(shù)月[93]。

7 問題與展望

盡管微根管技術(shù)的使用在持續(xù)增加，但對植物根系的理解依然有很多空白[32]。微根管技術(shù)較難區(qū)分天然草地群落中不同植物的根系，為進(jìn)一步深入研究帶來一定困難。盡管與傳統(tǒng)方法相比，微根管技術(shù)已經(jīng)節(jié)省了大量人力和物力，但大量照片或影像資料的后期分析依然費(fèi)時費(fèi)力，限制了實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的分析數(shù)量和數(shù)據(jù)規(guī)模，迫切需要新技術(shù)的發(fā)明或進(jìn)步來解決此方面問題。微根管技術(shù)存在的不足很大程度上與觀察管的安裝有關(guān)，Vogt等[94]和Johnson等[24]認(rèn)為，采用微根管技術(shù)開展研究時，保證觀察管的正確安裝是試驗(yàn)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，應(yīng)盡量減小可能的微環(huán)境變化對根系生長的影響。

天然草地中，植物地上部分和根系對施肥產(chǎn)生截然不同的響應(yīng)，其機(jī)制尚需進(jìn)一步研究，與地上部分相比，草地根系對刈割和施肥的響應(yīng)尚不清楚，盡管半干旱草地90%的生產(chǎn)力發(fā)生在地下[73]。而生長在富饒生境下的植物其根系壽命要比生長在貧瘠生境下的植物根系壽命短[53]，導(dǎo)致其差異的因子或機(jī)制尚研究較少。不同根序的細(xì)根對同一因子的響應(yīng)有所差異，而只按現(xiàn)行的細(xì)根分類方法進(jìn)行比較籠統(tǒng)的研究又缺乏科學(xué)性。直徑和根序如何獨(dú)立地影響細(xì)根壽命還是一個尚待解決的問題，主要是細(xì)根死亡的過程和順序不清楚[51]。另外，導(dǎo)致高濃度CO2下根系分布和壽命改變的因素及機(jī)制尚不清楚。根系周轉(zhuǎn)速率對土壤碳庫和養(yǎng)分的影響研究較少，研究不同草地類型根系CO2濃度和溫度變化的響應(yīng)，明確根系周轉(zhuǎn)速率和規(guī)律，有利于深化對碳循環(huán)過程的認(rèn)識和理解。

利用一切新技術(shù)和方法對現(xiàn)有裝置進(jìn)行升級或改造，并提供省時、快捷的分析大量圖片的軟件，提供更便捷的方法或配套軟件來區(qū)分不同植物根系的方法，推進(jìn)微根管技術(shù)開展更大規(guī)模和尺度的研究，是下一階段微根管發(fā)展所面臨的主要挑戰(zhàn)。提議學(xué)者共同努力建立統(tǒng)一的根序或細(xì)根劃分標(biāo)準(zhǔn)。

應(yīng)加強(qiáng)放牧影響草地根系方面的研究。微根管技術(shù)能夠在研究細(xì)根的同時，觀察菌絲與細(xì)根之間的聯(lián)系，而這方面的研究剛剛起步，用微根管技術(shù)研究放牧、土地利用方式以及土壤生物與草地植物細(xì)根的相互關(guān)系，著重研究環(huán)境因子或人類活動引起草地植物根系發(fā)生變化的機(jī)制，弄清外界因素對草地植物根與土壤生物相互關(guān)系如何產(chǎn)生影響及其響應(yīng)機(jī)制是今后研究的重點(diǎn)。

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Reviewofminirhizotronapplicationsforstudyoffinerootsingrassland

NIU Xue-Li, NAN Zhi-Biao*

State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China

Minirhizotron (MR) devices are playing an important role in fine root study due to their convenience, low time-input requirement, also because they can be used in situ. The fine roots of grassland plants are important in the soil nutrient cycle and in the sustainable development of grassland. Therefore, this review summarized the progress of research into fine root dynamics of plants in grassland. Aspects covered include the effect of global climate change, land use, land management and soil organisms on root longevity and root turnover rate. Most studies indicated that high CO2concentration, and also global warming, increased root length, root number or biomass, but decreased root longevity. Fine roots developed in spring tend to have greater longevity than those developed in autumn. Additionally, grazing and nitrogen fertilizer have no effect on plant root growth, but increase shoot biomass, and decrease the species diversity in natural grassland. Plant fine root longevity is positively correlated with root diameter, whereas root turnover rate is negatively correlated with root diameter. The future research directions for MR research include study of: 1) the relationship between grazing, land-use change, soil organism populations and plant root dynamics in grassland; 2) the effect of root longevity and root turnover rate on the soil carbon and soil nutrient pool; 3) the mechanisms where by interaction between climate change and human activity affect plant root systems; and 4) how external factors influence the relationship between plant roots and soil organisms. We expect to raise awareness of the application of MR technology in the grassland agro-ecosystem research, and to advance the development of fine root research in grasslands.

grassland; root system; minirhizotron; fine root

10.11686/cyxb2017041http//cyxb.lzu.edu.cn

牛學(xué)禮, 南志標(biāo). 運(yùn)用微根管技術(shù)研究草地植物細(xì)根的進(jìn)展. 草業(yè)學(xué)報, 2017, 26(11): 205-215.

NIU Xue-Li, NAN Zhi-Biao. Review of minirhizotron applications for study of fine roots in grassland. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(11): 205-215.

2017-02-16；改回日期：2017-05-04

國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃資助項(xiàng)目(2014CB138706)資助。

牛學(xué)禮(1986-)，男，甘肅榆中人，在讀博士。 E-mail: niuxl05@qq.com

*通信作者Corresponding author. E-mail: zhibiao@lzu.edu.cn