城市景觀格局變化對(duì)生物遺傳多樣性影響的模擬研究
——以沈陽(yáng)市為例

宋有濤，尹相彬，李博文，李小謙，孫子程，劉 利，朱京海

(1.遼寧大學(xué) 環(huán)境學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110036； 2.中國(guó)科學(xué)院 沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所，遼寧 沈陽(yáng) 110016)

城市景觀格局變化對(duì)生物遺傳多樣性影響的模擬研究
——以沈陽(yáng)市為例

宋有濤1，尹相彬1，李博文1，李小謙1，孫子程1，劉 利1，朱京海2

(1.遼寧大學(xué) 環(huán)境學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110036； 2.中國(guó)科學(xué)院 沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所，遼寧 沈陽(yáng) 110016)

近年來(lái)，城市化進(jìn)程的加快,很大程度地改變了城市生物的生存環(huán)境，給物種遺傳多樣性造成了巨大影響.掌握城市景觀布局動(dòng)態(tài)變化對(duì)物種多樣性的影響，在管理和保護(hù)生物工作中意義重大.以1992、2013年Landsat TM的數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，使用GIS平臺(tái)和遙感技術(shù)，對(duì)沈陽(yáng)市20年來(lái)城市景觀布局變化展開研究，并基于CDPOP景觀遺傳學(xué)模擬方法，分析了20年間沈陽(yáng)市鳥類遺傳多樣性的變化.研究結(jié)果表明，20年間城市建設(shè)用地面積顯著增加，而作為鳥類生境與擴(kuò)散生境的林地和農(nóng)田面積逐漸減少，并導(dǎo)致了鳥類遺傳多樣性的降低.在2013年景觀格局基礎(chǔ)上，修復(fù)鳥類生態(tài)廊道，并適當(dāng)提高生境面積，模擬結(jié)果發(fā)現(xiàn)鳥類的遺傳多樣性得到顯著增加.

景觀遺傳；CDPOP；遺傳多樣性；景觀格局變化；計(jì)算機(jī)模擬

0 引言

生物多樣性為城市生態(tài)系統(tǒng)提供了一系列的生態(tài)服務(wù)和生態(tài)功能，如保護(hù)城市自然生態(tài)及本地物種、降低城市熱島效應(yīng)、減少能量的損耗、凈化城市空氣、美化城市環(huán)境等；此外，城市生物多樣性不僅滿足了城市居民的文化娛樂需求，而且對(duì)提高城市居民的環(huán)境保護(hù)意識(shí)有著重要的社會(huì)價(jià)值，對(duì)城市環(huán)境的改善和城市的可持續(xù)發(fā)展具有重要的作用和意義[1].不過(guò)擴(kuò)大城市規(guī)模，也改變了生物多樣性的作用和分布格局.大量研究證明，降低生物多樣性、當(dāng)?shù)胤N族絕種、外來(lái)種群侵入等危害的最重要因素是城市化，另外，城市物種組成的同質(zhì)性也使城市生物多樣性面臨著重要的挑戰(zhàn)[2].

城市化過(guò)程實(shí)際上就是轉(zhuǎn)變土地使用類型的過(guò)程，生物多樣性受各種土地使用類型的影響十分明顯.Walker等學(xué)者對(duì)美國(guó)亞利桑那州城市化影響植被多樣性展開分析后，呈現(xiàn)出的結(jié)果是：植被多樣性最低的地區(qū)是近郊地區(qū)的農(nóng)業(yè)地帶，而最高的是遠(yuǎn)郊區(qū)沙漠區(qū)，居中的為城市中心，不過(guò)近郊區(qū)農(nóng)業(yè)地帶和城市用地的植被均勻度最高，而最低的則是沙漠地帶[3].循著城市化這一梯度，城市生物多樣性從經(jīng)典的城市用地區(qū)→近郊區(qū)→鄉(xiāng)村自然生態(tài)系統(tǒng)，呈現(xiàn)出明顯增加或者下滑的態(tài)勢(shì)[4]，這是由于土地使用類型間接或者直接對(duì)生態(tài)進(jìn)行改變而得出的結(jié)果.通常以為，城市植被多樣性比自然用地附近要大，然而以鳥類為首位的動(dòng)物多樣性則在城市中明顯下降.

城市景觀破碎化會(huì)導(dǎo)致大規(guī)模的城市森林向小規(guī)模的斑塊蛻變，而極小面積的森林都會(huì)漸漸消亡[5]，這成為物種多樣性減少的間接或者直接因素.大量研究證實(shí)，市植被斑塊面積對(duì)維持物種多樣性具有重要的生態(tài)學(xué)意義.城市鳥類多樣性構(gòu)造與典型的生態(tài)學(xué)種-面積關(guān)系論相契合，即綠地面積與鳥類多樣性呈正相關(guān)，且面積較大的綠地斑塊的破碎化對(duì)多樣性降低的影響更顯著[6]；城市內(nèi)部森林斑塊、殘存荒地、公園等生境的面積均與城市鳥類與植物多樣性成顯著的正相關(guān)關(guān)系[7].此外，城市化導(dǎo)致的景觀破碎化增加了森林斑塊的邊緣面積，增加了外來(lái)物種入侵的概率，直接影響了物種多樣性的分布[8].

城市植物資源生境的不連續(xù)性，對(duì)城市部分動(dòng)物的行為也會(huì)產(chǎn)生較大的影響，例如，城市植被覆蓋度直接影響了生物的擴(kuò)散，城市大面積的植被綠化帶和道路廊道效應(yīng)對(duì)保護(hù)城市鳥類和其他生物多樣性有著重要的作用[9].假若有目標(biāo)性的采取人工喂養(yǎng)的方式，或進(jìn)行一定規(guī)模的人工鳥巢的建造和保護(hù)就會(huì)吸引大量的鳥類到城中棲息，進(jìn)而達(dá)到鳥類多樣性逐步增多的目的.Victor等學(xué)者認(rèn)為，在城市中為鳥類建造一些巢穴是鳥類在城市中寄居種類和數(shù)量增多的有效方式，并且要同步對(duì)城市植物展開管理和規(guī)整，例如妥當(dāng)?shù)男蘩砉嗄?、喬木等植物，最大限度的減少人為攪擾，是對(duì)城市鳥類施以保護(hù)的主要手段[10].

本研究通過(guò)使用景觀遺傳模擬的方法，對(duì)1992、2013年以及規(guī)劃后的城市景觀格局進(jìn)行分析，并探討景觀格局變化對(duì)鳥類遺傳多樣性的影響，以期為鳥類棲息地和遺傳多樣性的保護(hù)和管理提供有價(jià)值的參考.

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)為遼寧省沈陽(yáng)市市轄區(qū)域，該區(qū)域以平原為主，渾河為流經(jīng)市內(nèi)的主要河流，沈陽(yáng)作為東北地區(qū)交通、文化、經(jīng)濟(jì)、商貿(mào)中心，在社會(huì)和經(jīng)濟(jì)蓬勃發(fā)展的大環(huán)境下，城市建設(shè)用地快速擴(kuò)張，城市景觀格局也發(fā)生了明顯的變化.

1.2 材料的準(zhǔn)備及景觀情景的格局分析

以1992年和2013年2幅TM Landsat-5影像作為信息源(圖1)，在ERDAS IMAGINE 9.2平臺(tái)支持下，進(jìn)行幾何校正，并用沈陽(yáng)市行政區(qū)劃邊界對(duì)影像進(jìn)行切割，得到研究區(qū)域圖像.在ArcGIS10.1的支持下進(jìn)行目視解譯和屏幕數(shù)字化，將影像分成水體、城鎮(zhèn)用地、綠地、農(nóng)業(yè)用地這4類區(qū)域，得到 1992年和2013年沈陽(yáng)市土地利用矢量數(shù)據(jù)，進(jìn)而將矢量數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換成柵格數(shù)據(jù)，其中，(c)是在2013年沈陽(yáng)市解譯的基礎(chǔ)上，模擬修復(fù)增加綠地面積，對(duì)其進(jìn)行模擬預(yù)測(cè)分析，利用FRAGSTATS 3.3對(duì)圖(a)(b)(c)進(jìn)行景觀格局指數(shù)分析.

圖1 沈陽(yáng)市土地利用示意圖(a為1992年，b為2013年，c為規(guī)劃后)

1.3 UNICOR和CDPOP進(jìn)行景觀遺傳學(xué)模擬

通過(guò)ArcGIS10.1軟件應(yīng)用，劃分解譯圖像的類別，以鳥的棲息習(xí)性為據(jù)，對(duì)阻力表層展開設(shè)置，農(nóng)業(yè)用地阻力值為2，水體及城鎮(zhèn)建設(shè)用地阻力值為64.在三個(gè)模擬地圖中，我們?cè)诰G地，即鳥類棲息地區(qū)域模塊中隨機(jī)分布500個(gè)個(gè)體，用Unicor[11]中的COSTDISTANCE功能，基于累積的最小花費(fèi)路徑，計(jì)算所有成對(duì)的準(zhǔn)確點(diǎn)位和變化點(diǎn)位間的景觀距離.

我們使用CDPOP 1.2[12]模擬了交配和傳播的過(guò)程，使用棲息地和非棲息地的空間模式函數(shù).CDPOP是立基于個(gè)體，空間顯性的景觀遺傳模型，模擬了在復(fù)雜景觀中個(gè)體的出生、死亡、交配和傳播，作為在景觀中移動(dòng)成本的函數(shù).模型代表了與阻力表面有關(guān)的景觀結(jié)構(gòu)，阻力值反映了在地圖上移動(dòng)的成本.模型作為在阻力表面上移動(dòng)的累積成本的函數(shù)模擬了伴侶的選擇和傳播.育種是用孟德爾遺傳和k等位基因進(jìn)行模擬，一個(gè)常見的用于微衛(wèi)星基因座的突變模型.用戶指定位置和初始種群基因型，模型作為在持續(xù)成本表面基于個(gè)體的移動(dòng)、交配、突變和死亡率的函數(shù)模擬了時(shí)間維度上空間顯性生物遺傳改變.對(duì)于每一個(gè)景觀地圖，我們跑了5個(gè)蒙塔卡洛重復(fù)，在模擬的最后，CDPOP按照共同的等位基因比例，在所有500模擬個(gè)體間產(chǎn)生了成對(duì)遺傳距離的矩陣[13].

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

1.4.1 雜合度分析

雜合度分析方法是景觀遺傳學(xué)常用分析方法之一，觀測(cè)雜合度(Ho)是指隨機(jī)抽取的兩個(gè)樣本的等位基因不相同的概率，即平均每個(gè)位點(diǎn)的實(shí)際雜合度，也就是觀察到的雜合子比例[14].期望雜合度(He)群體期望雜合度，即平均每個(gè)位點(diǎn)的預(yù)期雜合度，是常用的衡量種群遺傳變異量的指標(biāo)，表示在Hardy-Weinberg平衡定律下平均每個(gè)位點(diǎn)的期望雜合度[15].雜合度計(jì)算公式見(1)(2).當(dāng)觀察雜合度(Ho)低于期望雜合度(He)時(shí)，表明群體中純合子個(gè)體較多，而觀察雜合度(Ho)高于期望雜合度(He)，表明兩群體中雜合子個(gè)體較多，說(shuō)明種群的遺傳多樣性比較豐富.

nHe=1-∑Pi

(1)

Pi代表第i個(gè)等位形式的頻率

Ho=n/N

(2)

n代表雜合個(gè)體數(shù)N代表個(gè)體數(shù)總數(shù)

1.4.2 Mantel檢驗(yàn)

本研究使用部分Mantel檢驗(yàn)的結(jié)果作為因變量，因?yàn)檫@是評(píng)估景觀-遺傳相關(guān)性的最普遍的方法[16]，Mantel檢驗(yàn)通常被用于檢驗(yàn)矩陣相關(guān)性，矩陣相關(guān)性檢驗(yàn)見公式(3).本研究計(jì)算了景觀距離和遺傳距離間的部分Mantel′r相關(guān)性，除去了歐氏距離的影響(Genetic～Ecological Euclidean).這個(gè)相關(guān)性能反映出在移除了歐氏距離對(duì)遺傳距離的影響后景觀距離和遺傳距離間的相關(guān)性強(qiáng)度，是確定景觀對(duì)遺傳結(jié)構(gòu)影響的主要方法.最近的模擬研究證明出當(dāng)拋棄掉基于個(gè)體的景觀遺傳學(xué)研究中錯(cuò)誤的復(fù)合假設(shè)，部分Mantel檢驗(yàn)?zāi)軌蚋訙?zhǔn)確地確定遺傳分化的驅(qū)動(dòng)力[17].部分Mantel檢驗(yàn)是在R語(yǔ)言中的ECODIST軟件包中應(yīng)用的[18].

(3)

2 結(jié)果與分析

2.1 景觀情景的格局分析

從表1中可以看出，從1992年到2013年，城市景觀中綠地、水體、農(nóng)田、城建用地的斑塊密度指標(biāo)均增大，綠地、農(nóng)田的最大板塊所占比例下降明顯，而城建用地所占比例明顯增大，這表明20年間城市景觀格局呈現(xiàn)明顯的破碎化趨勢(shì)，鳥類適宜生境呈現(xiàn)破碎化，生境比例也呈降低趨勢(shì).而通過(guò)增加生境廊道和提高生境面積后，綠地斑塊密度有所降低，鳥類生境破碎化程度有所好轉(zhuǎn).

2.2 雜合度分析

對(duì)三種景觀類型CDPOP模擬結(jié)果進(jìn)行雜合度分析.由圖2 可以看出，在1992年，Ho和He差值較小，表明鳥類棲息地破壞不嚴(yán)重，城鎮(zhèn)化還不明顯，城市南北連通性較好，種群的遺傳多樣性比較豐富.而隨著時(shí)間推移，沈陽(yáng)市城鎮(zhèn)化腳步加快，2013年，期望雜合度與觀察雜合度的差值顯著增大，表明隨著景觀破碎化程度增大，鳥類棲息地面積減小以及景觀聚集效應(yīng)減小，鳥類種群遺傳多樣性顯著降低；為此，我們模擬修復(fù)沈陽(yáng)市內(nèi)河流廊道，增加鳥類棲息地面積，另一方面，加強(qiáng)南北區(qū)域連通性，為鳥類遷徙提供墊腳石，由結(jié)果可知，在模擬修復(fù)河流廊道后，期望雜合度與觀察雜合度的差值明顯減小，即鳥類遺傳多樣性得到改善.

表1 沈陽(yáng)市景觀格局指數(shù)分析

PD:斑塊密度 Patch Density;NP:斑塊數(shù)量 Number of Patches;LPI:最大斑塊指數(shù) Largest Patch Index;ED:邊緣密度 Edge Density;AREA _MN:平均斑塊面積 Mean Patch Area;SHAPE_MN:平均形狀指數(shù) Mean Patch Shape Index;LSI:景觀形狀指數(shù) Landscape Shape Index

2.3 Mantel檢驗(yàn)

對(duì)1992年鳥類多樣性模擬結(jié)果進(jìn)行部分Mantel 檢驗(yàn)，結(jié)果顯示Mantel值趨于0(圖3)，這表明景觀格局對(duì)鳥類遺傳分化并未產(chǎn)生顯著影響；而2013年，隨著城鎮(zhèn)化進(jìn)程加快，Mantel值呈現(xiàn)出顯著變化，景觀格局對(duì)鳥類遺傳多樣性有顯著影響，鳥類的生物多樣性不豐富；根據(jù)我們對(duì)2013年沈陽(yáng)市進(jìn)行模擬修復(fù)的結(jié)果，我們進(jìn)行了模擬預(yù)測(cè)，由mantel值我們可以看出，修復(fù)后的結(jié)果具有明顯的改良，這與雜合度測(cè)試的結(jié)果相吻合.

圖2 雜合度隨世代的變化分析

圖3 mantel r隨世代的變化分析

3 討論

通過(guò)對(duì)1992年和2013年進(jìn)行比較，模擬修復(fù)生態(tài)廊道的三個(gè)試驗(yàn)結(jié)果，發(fā)現(xiàn)當(dāng)鳥類棲息地面積較大時(shí)，期望雜合度與觀察雜合度的差值較小，這說(shuō)明種群的遺傳多樣性比較豐富，而隨著城鎮(zhèn)化進(jìn)度加快，鳥類棲息地面積的減小，期望雜合度與觀察雜合度的差值顯著增大，鳥類群體呈現(xiàn)出遺傳分化較大的趨勢(shì).此外，當(dāng)鳥類棲息地面積較大時(shí)，其Mantel r值較低，而當(dāng)鳥類棲息地面積減小，其mantel r值明顯增大，群體間遺傳分化較大；對(duì)此我們進(jìn)行了鳥類棲息地的構(gòu)建以及生態(tài)廊道的模擬修建來(lái)進(jìn)行模擬，當(dāng)鳥類棲息地面積增大，且棲息地之間修建生態(tài)廊道后，mantel r值有明顯下降趨勢(shì)，這暗示鳥類生境面積的優(yōu)勢(shì)地位不變時(shí)，對(duì)其遺傳分化影響不大，而當(dāng)鳥類棲息地面積優(yōu)勢(shì)地位改變時(shí)，mantel r值變化大，這對(duì)棲遺傳分化影響很大.在每一生境水平下顯著/有效的的部分mantel r的頻率有很大差異，景觀阻力距離與遺傳分化距離的相關(guān)性更大，在此景觀格局中引起遺傳分化的主要因素是景觀因素，距離因素影響較小.并且說(shuō)明當(dāng)生境面積減少到一定程度，會(huì)對(duì)遺傳分化產(chǎn)生顯著影響.綜上所述，景觀破碎化存在著尺度效應(yīng)，景觀破碎化程度并不嚴(yán)重時(shí) ,棲息地斑塊的優(yōu)勢(shì)地位沒有改變，所以生境面積的減小到一定程度則會(huì)對(duì)遺傳多樣性造成影響.

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(責(zé)任編輯李超)

LandscapeGeneticsSimulationoftheBiologicalGeneticDiversitywasAffectedbytheChangesofLandscapePattenofShenyangCity

SONG You-tao1,YIN Xiang-bin1,LI Bo-wen1,LI Xiao-qian1,SUN Zi-cheng1,LIU Li1,ZHU Jing-hai2

(1.SchoolofEnvironmentalScience,LiaoningUniversity,Shenyang110036,China；2.InstituteofAppliedEcology,ChineseAcademyofSciences,Shenyang110016,China)

Fast urbanization is increasing drastically changed the living environment,urban biological genetic diversity caused a huge impact to the species.To understand the impact of urban landscape pattern change of genetic diversity of biological conservation and management is of great significance.In this paper,by using Landsat TM data in 1992 and 2013,with remote sensing and GIS platform support,the research for 20 years in Shenyang city landscape pattern change,and the simulation method based on CDPOP landscape genetics,research for 20 years in Shenyang birds the change of the genetic diversity,The results show that the urban construction land area increased significantly,and the forest land and farmland as the habitat,the habitat of birds and diffusion area gradually reduced,resulting in a loss of the genetic diversity of birds.Based on the landscape pattern of 2013,ecological corridors of birds to repair and improve habitat area,found that the genetic diversity of birds have increased significantly.The study of genetic diversity for biological conservation,ecological construction and urban planning to provide scientific basis.

landscape genetics;CDPOP;urbanization;change in landscape pattern;simulation

X 171.4

A

1000-5846(2017)04-0364-06

2017-03-07

宋有濤(1973-)，男，滿族，遼寧錦州人，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事景觀遺傳學(xué)和生態(tài)修復(fù)研究，E-mail:ysong@lnu.edu.cn.