NaCl脅迫對不同白榆品系生物量及光合作用的影響

張曉曉, 殷小琳,李紅麗,*,蘇 丹,賈淑友, 董 智

1 山東農(nóng)業(yè)大學林學院/山東省土壤侵蝕與生態(tài)修復重點實驗室/泰山森林生態(tài)站, 泰安 271018 2 中國水利水電科學研究院, 北京 100038

NaCl脅迫對不同白榆品系生物量及光合作用的影響

張曉曉1, 殷小琳2,李紅麗1,*,蘇 丹1,賈淑友1, 董 智1

1 山東農(nóng)業(yè)大學林學院/山東省土壤侵蝕與生態(tài)修復重點實驗室/泰山森林生態(tài)站, 泰安 271018 2 中國水利水電科學研究院, 北京 100038

以3種一年生白榆品系(Y65、Y1、Y34)為試驗材料,通過測定5種濃度 NaCl處理(0、50、85、120、155 mmol/L)下其生物量、葉綠素含量及光合參數(shù)等指標的變化,探討3個白榆品系的耐鹽性差異及其光合參數(shù)的表征。結(jié)果表明：與對照相比,白榆品系生物量及葉綠素含量隨NaCl脅迫增強逐漸降低,高NaCl脅迫(>85 mmol/L)會顯著抑制生物量的累積及破壞葉綠素的合成。低NaCl脅迫(≤85 mmol/L)下,3個品系的光合機制以氣孔限制為主,通過提高其氣孔限制值而降低蒸騰作用,以提高水分利用效率(WUE)而適應鹽分脅迫；而高NaCl脅迫(>85 mmol/L)下,則以非氣孔限制為主,通過降低WUE而減少根系對地下水分與鹽離子的吸收,以此來維持自身生長。3個白榆品系中,使非氣孔限制轉(zhuǎn)變?yōu)镻n下降主因的NaCl脅迫濃度不同,Y65、Y1的轉(zhuǎn)折點為85 mmol/L,而Y34的轉(zhuǎn)折點為50 mmol/L。結(jié)論：3個供試白榆品系中Y65的綜合耐鹽性較高,是鹽堿地種植白榆品系的優(yōu)先選擇。

NaCl脅迫；白榆；光合特性；耐鹽性

土壤鹽漬化是植物生長中經(jīng)常遇到的自然逆境之一,當土壤溶液中鹽分離子超過一定含量時,不僅會對其生長產(chǎn)生抑制作用[1],而且還會引起植物體內(nèi)生理生化、光合、離子積累等多方面的變化[2-3],并導致植物生物膜功能及結(jié)構(gòu)失調(diào)[4],引起植物細胞內(nèi)氧化還原系統(tǒng)失調(diào)、滲透脅迫、離子失衡和離子毒害等危害[5- 7]。通過前人對酸棗、柚、地被觀賞竹及不同種源沙棗等耐鹽性的研究發(fā)現(xiàn)[8- 11],隨NaCl脅迫濃度的增加,生物量積累的抑制效應越來越明顯,葉綠素含量下降幅度增大；光合機制由氣孔限制為主轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪紫拗茷橹?凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度等光合指標均有不同程度的降低,總體表現(xiàn)為耐鹽性相對較低的品種各指標的變化較為明顯,而耐鹽性較好的品種各指標的變化則相對穩(wěn)定,即由于不同植物種類或同一種類不同品系的耐鹽能力差異較大,NaCl脅迫條件下的生長、生理生化指標、光合特性等表現(xiàn)不盡相同。因此,研究植物的耐鹽性對耐鹽植物或品種的篩選和鹽堿地植物恢復與重建具有重要的意義。

白榆(UlmuspumilaL.)是我國分布最為廣泛和重要的速生闊葉用材樹種,具有良好的耐旱、耐寒、耐鹽堿和抗風能力,屬優(yōu)質(zhì)的喬木造林樹種。已有的研究表明,鹽堿脅迫對白榆的生長量、光合性能、游離脯氨酸、可溶性糖的變化特征均有影響[12- 15]；采用增殖率與苗高生長量[13]、光合和熒光有效指標以及苗木受害情況[12]的評價表明,不同鹽堿脅迫下白榆的耐鹽性表現(xiàn)為強耐鹽堿型、弱耐鹽堿型和對鹽堿脅迫敏感型3種響應方式?；诎子懿煌废甸g耐鹽性的差異,本文以3個白榆品系為試材,通過5種不同濃度NaCl處理,研究NaCl脅迫下幼苗生物量積累、葉綠素及光合特性的變化,探討不同白榆品系對NaCl脅迫的響應特征與方式,初步評價不同白榆品系的耐鹽性,為鹽堿地耐鹽植物種的選育提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

山東農(nóng)業(yè)大學林學試驗站位于泰安市的南部,東經(jīng)117°11′,北緯36°16′。屬于溫帶季風大陸性氣候,年平均氣溫12.8 ℃,氣溫變幅為-6.9—37 ℃,年大于10 ℃的積溫為4283.1 ℃,無霜期186.6 d。年降水量600—700 mm,年均相對濕度65%。實驗在山東農(nóng)業(yè)大學林學試驗站的大棚內(nèi)進行,大棚四周通風,保持棚內(nèi)溫濕度與自然條件基本一致。

1.2 供試材料

3個供試白榆品系(Y65、Y1、Y34)為山東省林業(yè)科學研究院提供的組培苗經(jīng)大田煉苗后定植至盆內(nèi)。3個品系的外植體采自于山東省金鄉(xiāng)縣白洼林場(原林業(yè)部和山東省林業(yè)廳確定的林木良種基地)白榆基因庫,是從220個白榆種質(zhì)資源中選取40個生長量大、抗病蟲能力較強的白榆優(yōu)良無性系外植體,再經(jīng)耐鹽組織培養(yǎng)獲得的具有抗鹽能力的21個白榆品種的其中3個。與一般榆樹相比,具有生長快、抗鹽堿、抗病蟲害、樹干直、樹形好等特性。2014年3月,把供試材料品系定植于直徑20cm、深40cm的花盆中,花盆底部襯以無紡布防漏水漏土；以普通壤土、細沙與泥碳土按2∶1∶1的干質(zhì)量比配置栽培基質(zhì),裝至盆高3/4處,定期澆水和營養(yǎng)液,保證其成活和生長。試驗時間為 2014年7月—2014 年9月。

1.3 試驗設(shè)計

2014年7月,選擇長勢一致、無病蟲害的健康植株,以0 mmol/L為對照,分別配制質(zhì)量體積比為50、85、120、155 mmol/L 4種NaCl濃度梯度進行處理,每個處理6個重復,共計90盆。鹽處理采用浸泡法,即將盆的3/4至4/5浸入鹽水通過底部開孔吸取鹽水,每周處理2—3次,每次6—10 h左右；對照組采用清水浸泡代替鹽水。為避免鹽激效應,對于120、155 mmol/L鹽處理,先給予85 mmol/L處理,然后經(jīng)3次處理,逐次升高NaCl濃度至處理濃度。每經(jīng)3次浸泡用自來水多次洗鹽以消除花盆中的鹽分積累,盆栽苗洗鹽靜置3 h后,隨即再進行鹽水浸泡處理,如此反復處理。為保證苗木正常生長,對照組與不同鹽處理組均按體積加入25% Hoagland作為營養(yǎng)液。除正常鹽水浸泡處理、洗鹽過程之外,試驗苗不額外澆水,不進行人為修剪。待各NaCl濃度處理均1個月后,開始各項指標測定。

1.4 測定內(nèi)容和方法

1.4.1 生物量測定

鹽處理3 個月后,待所有實驗測定結(jié)束后,將盆栽苗帶回實驗室內(nèi),以自來水沖松盆內(nèi)土壤,輕輕取出苗木,以自來水沖洗根系和地上部分,去除沙粒及其他表面雜物,再用去離子水洗凈,吸干水分,將植株地上部分與地下部分分開,于105 ℃殺青30 min,之后在 75 ℃下烘至恒重,稱取干重。

1.4.2 光合特性參數(shù)的測定

采用美國PP Systems公司生產(chǎn)制造的CIRAS- 2 光合儀,選晴朗無風的日子,于9:00—11:00選取每個樹種中長勢健壯的苗木,取其生長良好的中上部葉片,測定苗木的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間 CO2濃度(Ci)及蒸騰速率(Tr)。測定時采用開放式氣路,CO2濃度約為385 μmol/L 左右,選擇紅藍光源葉室,設(shè)定光合有效輻射(PAR) 為1000 μmol m-2s-1。每個品系不同鹽處理濃度各測定3盆,每盆測定3個葉片,每個葉片重復測定3次。光合水分利用效率(WUE)和氣孔限制值(Ls)采用以下公式計算:

WUE=Pn/Tr

Ls=1-Ci/Ca

式中,Ci為細胞間隙CO2濃度,Ca為測量時空氣中CO2濃度。

1.4.3 葉綠素含量的測定

與測定光合特性參數(shù)同步,摘取供試白榆品系的中上部葉片,迅速放入液氮罐,帶回實驗室,采用丙酮提取法[16],用分光光度計測定Chl(a+b)、Chla和Chlb的含量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

通過Excel對實驗數(shù)據(jù)進行計算和處理,采用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件利用單因素方差分析(ANOVA)對實驗數(shù)據(jù)進行相關(guān)性分析及差異性顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對不同白榆品系生物量的影響

圖1 NaCl脅迫對白榆品系生物量的影響 Fig.1 Effects of salt stress on biomass of Ulmus pumila L. strains不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0. 05)

圖1顯示,NaCl脅迫抑制了植物的生長發(fā)育,隨著NaCl脅迫增強,3個白榆品系的生物量顯著降低,但在不同NaCl濃度下的降低程度不同,Y65在50 mmol/L處理時與對照相比生物量降幅較小為16.71%,而Y1、Y34在此處理下生物量已明顯降低,降幅分別達25.27%、27.45%。各品系在50—85 mmol/L NaCl脅迫時下降幅度較大,120—155 mmol/L NaCl濃度時生物量下降漸趨于平緩,155 mmol/L NaCl濃度時分別下降了45.79%、47.98%、47.07%。

2.2 NaCl脅迫對不同白榆品系葉綠素含量的影響

3個白榆品系的Chl(a+b)、Chla及Chlb含量對NaCl脅迫的響應表現(xiàn)出相似的變化趨勢,均隨著 NaCl處理濃度的增加而減小(圖2)。NaCl濃度為155 mmol/L 時,Y65、Y1、Y34的Chl(a+b)含量分別為各自對照的58.68%、37.65%、48.96%。方差分析顯示,同一品系不同鹽處理間Chl(a+b)、Chla及Chlb含量差異顯著(P<0.05)。不同品系間,各NaCl濃度處理下,Y65的Chl(a+b)含量降幅總體小于Y1、Y34,表明NaCl脅迫對Y65的Chl(a+b)含量變化影響較小。

Y65、Y1、Y34的Chla/b在50—155 mmol/LNaCl濃度處理下呈先升后降的總趨勢(圖2),在NaCl濃度為120 mmol/L 時均達到最大值,為各自對照值的144.46%、143.76%、144.20%,而在其余NaCl濃度下各品系的Chla/b值均小于對照值。方差分析表明,同一品系間,低NaCl脅迫(≤85 mmol/L)下,各處理間相比差異不顯著；而高NaCl脅迫 (>85 mmol/L)下各NaCl濃度梯度與對照相比均差異顯著(P<0.05)。

圖2 NaCl脅迫對白榆品系葉綠素含量及組成的影響Fig.2 Effects of salt stress on chlorophyll contents and composition of Ulmus pumila L. strains

2.3 NaCl脅迫對不同白榆品系光合特性的影響

2.3.1 凈光合速率(Pn)

由表1可知,在50 mmol/L NaCl濃度下,Y65的平均凈光合速率達到8.57 μmol m-2s-1,比對照增加了5.76%,說明此時NaCl脅迫對Y65光合速率的促進作用達到顯著水平(P<0.05)；Y1、Y34的平均凈光合速率均下降,Y1與對照值無顯著差異,但Y34比對照降低了12.20%,差異明顯(P<0.05),可見NaCl脅迫已對Y34起到了抑制作用。在NaCl脅迫≥85 mmol/L時,3個品系的凈光合速率隨著鹽分濃度的增加而降低,NaCl濃度越高,下降越顯著,在155 mmol/L NaCl濃度下比各自對照下降了86.42%、73.96%、88.98%,NaCl脅迫對品系凈光合速率的抑制作用達到顯著水平(P<0.05)。

表1 NaCl脅迫對白榆品系幼苗光合作用的影響

表中不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

2.3.2蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci) 及氣孔限制值(Ls)

逆境中,植物通過改變氣孔的開度等方式來調(diào)節(jié)與環(huán)境的CO2和水汽交換,進而調(diào)節(jié)光合速率和蒸騰速率,以適應逆境條件。從表1知,不同NaCl濃度下,3個品系的Tr與Gs沒有顯著的規(guī)律性,但其變化趨勢呈線性相關(guān)。低NaCl脅迫(≤85 mmol/L)下,Y65的Tr、Gs、Ci變化趨勢一致,均先升后降,Ls先降后升,且各處理間差異顯著(P<0.05),在50 mmol/L NaCl濃度下顯著高于對照值,而在85 mmol/L NaCl濃度下降,顯著低于對照值。Y1的Tr、Gs、Ci及Ls的變化趨勢與Y65一致,但其變化幅度要大于Y65；Y34的Tr、Gs、Ci均隨NaCl脅迫的增強而降低,處理間差異不顯著。高NaCl脅迫(>85 mmol/L)下, Y1、Y34的Tr、Gs顯著降低,Ci則呈升高趨勢,Ls降低緩慢；而Y65的Tr、Gs下降并不明顯,差異不顯著,Ci則呈顯著升高,Ls顯著降低。結(jié)合Pn的變化趨勢來看,Y65、Y1在鹽濃度從50 mmol/L增大至85 mmol/L時,Pn、Tr與Gs、Ci均降低,而Ls則升高,表明引起光合參數(shù)變化的主要因素為氣孔限制造成的；而當鹽濃度>85 mmol/L時,隨著NaCl脅迫繼續(xù)加劇,Pn和Ls都降低,而Ci上升,此時Pn下降的主要原因已經(jīng)轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪滓蛩氐南拗?。Y34則表現(xiàn)為NaCl鹽濃度>50 mmol/L時,非氣孔限制已成為光合參數(shù)下降的主導原因。說明3個品系Tr、Gs、Ci和Ls的不同變化趨勢反映了三者間耐鹽性與對鹽分適應機制的差異。

2.3.3 水分利用率(WUE)

Y65、Y1的水分利用率(WUE)在低NaCl脅迫(≤85 mmol/L)下均先降后升,在85 mmol/L時達到最大值,為各自對照值的119.95%、257.61%；在高NaCl脅迫下(>85 mmol/L),Y65的WUE值顯著降低,在155 mmol/L時僅為對照的11.87%,Y1的WUE值也有所降低,但與其對照值差異不顯著。Y34的WUE在50 mmol/L NaCl濃度時已達到最大值,但小于Y65及Y1的最大值,為對照的193.57%,可知50 mmol/L NaCl濃度對其水分利用率具有一定促進作用,而后隨鹽濃度NaCl濃度升高而下降,在155 mmol/L時下降到2.22,顯著(P<0.05)低于對照。

2.4 不同參數(shù)的相關(guān)分析及隸屬函數(shù)分析

對不同NaCl脅迫下3個白榆品系的11個指標進行相關(guān)性分析,結(jié)果由表2可知,與生物量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)的指標有葉綠素含量、chla含量、凈光合速率及氣孔導度；蒸騰速率與生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.05),即NaCl脅迫下可通過調(diào)控以上5個指標直接影響白榆品系的生物量累積,提高植物的耐鹽性。Ls與WUE呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),但二者與生物量無顯著相關(guān)性,對植物的生長代謝起間接的影響作用。

表2 NaCl脅迫下白榆品系各指標間的相關(guān)性分析

Chl(a+b)：葉綠素(a+b) Chlorophyll (a+b)；Chla：葉綠素a Chlorophyll a；Chlb：葉綠素b Chlorophyll b；Chla/b：葉綠素a/b Chlorophyll a/b；Pn：凈光合速率Net photosynthetic rate；Tr：蒸騰速率Transpiration rate；Gs：氣孔導度Stomatal conductance；Ci：胞間CO2濃度Intercellular CO2concentration；Ls：氣孔限制值Stomatal limitation；WUE：水分利用效率Water use efficiency;*表示顯著相關(guān)(P<0.05),**表示極顯著相關(guān)(P<0.01)

表3 3個白榆品系耐鹽性綜合評定

利用隸屬函數(shù)法對品系各指標進行耐鹽性綜合評價,結(jié)果如表3。由表可知,3個品系耐鹽性綜合排序為Y65>Y1>Y34。

3 討論與結(jié)論

土壤中的過量鹽分會對植物造成滲透脅迫并干擾其營養(yǎng)離子的平衡,進而影響植物的生長、光合作用、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成、脂類代謝等過程,最終影響到植物生物量的累積。生物量是植物對NaCl脅迫反應的綜合體現(xiàn),即對NaCl脅迫的綜合適應,也是植物耐鹽性的直接指標[17-18]。因此,生物量累積值可為植物耐鹽性的評估提供可靠的標準。本實驗中,3個白榆品系在不同濃度的NaCl脅迫條件下生物量減少,且隨NaCl脅迫濃度的增加,生物量降低幅度增大?？傮w而言,Y65的生物量累積明顯大于Y1、Y34,即Y65的耐鹽能力高于另外兩個品系。

葉綠素是植物進行光合作用的重要物質(zhì),在光能的吸收和轉(zhuǎn)換中起著重要作用。本研究中,隨著NaCl脅迫增加,白榆品系葉片的Chl(a+b)、Chla、Chlb均降低,可能是NaCl脅迫下葉綠素酶活性增強,促進了葉綠素的降解。相關(guān)分析表明,葉綠素含量與凈光合速率和植物生長量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),故葉綠素含量的降低,影響植物的光合作用速率,從而影響植物的生長發(fā)育及產(chǎn)量形成。Chla/b值可以反映葉綠體中不同垛疊狀態(tài)的類囊體膜比例,逆境脅迫下植物Chla/b值變化越小,表明其對逆境的適應性越強[19]。本研究中,各白榆品系的Chla/b值均在2.0—5.0范圍內(nèi)波動。低NaCl脅迫(≤85 mmol/L)下,3個品系Chla/b值變化無顯著差異；而在較高NaCl脅迫(120 mmol/L)下,Chla/b顯著升高,促進了Chlb的降解,限制了捕光色素蛋白對光能的捕獲,表明品系葉綠體存在通過降低對光能的捕獲而避免鹽害的一種適應性機制。這與谷艷芳等的較高NaCl脅迫導致冬小麥Chla/b提高的研究結(jié)果相似[20]?？梢?NaCl脅迫對葉綠素的形成造成破壞,影響了葉綠素的合成與分解,進而影響植物的光合作用強度。NaCl脅迫下,3個白榆品系中Y65的Chla/b變化幅度及Chl(a+b)下降幅度最小,即在NaCl脅迫下Y65的葉綠素系統(tǒng)受損傷程度最小,耐鹽性最好。

一般認為NaCl脅迫下,引起植物葉片光合效率降低的因素主要有由于氣孔的部分關(guān)閉導致的氣孔限制和葉肉細胞光合活性的下降導致的非氣孔限制兩類,判定依據(jù)主要是胞間 CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)及氣孔限制值(Ls)的變化方向[21- 24]。本試驗中,白榆品系對不同NaCl脅迫的光合響應機制不同,低NaCl脅迫(≤85 mmol/L)下,3個品系的光合機制以氣孔限制為主；高NaCl脅迫(>85 mmol/L)下,以非氣孔限制為主。低 NaCl 脅迫(≤85 mmol/L)條件下,Y65、Y1的Gs、Pn與Ci變化一致,品系通過對自身Gs的調(diào)控來適應NaCl脅迫。50 mmol/L NaCl脅迫刺激葉片氣孔張開Gs升高,同時與Gs線性相關(guān)的蒸騰速率Tr增加,蒸騰拉力增大,進一步促進葉片中水分及礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收和運輸,CO2向葉綠體的輸送速率提高,使得Ci增加,促進了凈光合速率Pn升高。85 mmol/L NaCl脅迫下植物通過降低Gs,控制Tr和Ci,增加植物持水量,以此來適應脅迫,說明Pn變化主要受氣孔限制因素的影響。當 NaCl 濃度在120—155 mmol/L時,Y65、Y1的Ci隨Gs、Pn的下降而升高,而Ls降低,說明Pn下降的主要原因已由氣孔因素限制轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪滓蛩叵拗?高NaCl脅迫導致細胞中鹽離子的大量累積,不但使植物體內(nèi)水勢降低,Tr下降；同時破壞了葉綠體結(jié)構(gòu),造成葉片光合器官的損傷,與此對應的Chlb的降解明顯增強,Chla/b顯著升高(圖2),葉肉細胞的光合活性下降。這與劉偉成等[23]關(guān)于NaCl脅迫對花期海蓬子光合作用影響的研究結(jié)果一致。而Y34在NaCl脅迫大于50 mmol/L時,Gs、Pn均顯著下降,Ci升高,Ls下降,表明非氣孔限制已經(jīng)成為主導因素,可知,不同品系對NaCl脅迫的適應程度不同。由此認為,85 mmol/L的NaCl濃度為Y65、Y1白榆品系葉片光合作用氣孔與非氣孔因素限制的轉(zhuǎn)折點,而Y34的氣孔限制與非氣孔限制轉(zhuǎn)折點出現(xiàn)在50 mmol/L的NaCl濃度。

植物水分利用效率 WUE(Pn/Tr) 是光合和蒸騰特性的綜合反應,WUE 高的植物,其葉片含水量高,持水強,用水節(jié)約,限制葉片水分散失,減輕對光合的抑制,提高植物抗逆性[25]。3個白榆品系的WUE隨NaCl濃度的增加,總體呈先增后降的變化趨勢。根據(jù)Cowan[26]和Farquhar[24]等的觀點,氣孔在短期的行為總是以有限的水分喪失來換取最大的CO2同化量,即氣孔的最優(yōu)化理論?？梢?Y65、Y1在50 mmol/L NaCl濃度下WUE的降低是品系對低NaCl脅迫的適應性反應,而85 mmol/L NaCl濃度下,蒸騰速率大幅降低,WUE顯著高于對照值,表明適當?shù)腘aCl濃度對品系的水分利用率有顯著的促進作用。高NaCl脅迫對植物的細胞膜產(chǎn)生破壞,植物Pn下降速率大于Tr的下降速率,通過降低WUE,從而減少根系對地下水分鹽離子的吸收,以此來維持自身生長。不同NaCl濃度處理下,3個品系中,Y34的WUE顯著小于Y65、Y1,表明其在NaCl脅迫下對水分的有效利用率較低,耐鹽性相對較差。

本研究通過對NaCl脅迫處理下白榆品系的11個指標進行隸屬函數(shù)綜合分析,比較客觀地反映了各參試品系的耐鹽性。結(jié)果表明：Y65的耐鹽性強于Y1、Y34,即Y65對鹽堿地的綜合適應能力要優(yōu)于Y1、Y34。

[1] 王合云, 李紅麗, 董智, 陳新闖. 濱海鹽堿地不同土壤—樹種系統(tǒng)中鹽分離子分布與運移. 水土保持學報, 2014, 28(4): 222- 226, 242- 242.

[2] Allakhverdiev S I, Sakamoto A, Nishiyama Y, Inaba M, Murata N. Ionic and osmotic effects of NaCl-induced inactivation of photosystems I and II inSynechococcussp. Plant Physiology, 2000, 123(3): 1047- 1056.

[3] 魯少尉, 齊飛, 李天來. NaCl及等滲PEG脅迫對番茄葉片光合特性及蔗糖代謝的影響. 華北農(nóng)學報, 2012, 27(3): 136- 141.

[4] Ashraf M, Ali Q. Relative membrane permeability and activities of some antioxidant enzymes as the key determinants of salt tolerance in canola (BrassicanapusL.). Environmental and Experimental Botany, 2008, 63(1/3): 266- 273.

[5] 魯艷, 雷加強, 曾凡江, 徐立帥, 彭守蘭, 劉國軍. NaCl處理對胡楊生長及生理生態(tài)特征的影響. 干旱區(qū)研究, 2015, 32(2): 279- 285.

[6] Jaleel C A, Lakshmanan G M A, Gomathinayagam M, Panneerselvam R. Triadimefon induced salt stress tolerance inWithaniasomniferaand its relationship to antioxidant defense system. South African Journal of Botany, 2008, 74(1): 126- 132.

[7] Azooz M M, Shaddad M A, Abdel-Latef A A. The accumulation and compartmentation of proline in relation to salt tolerance of three sorghum cultivars. Indian Journal of Plant Physiology, 2004, 9(1): 1- 8.

[8] 布阿依夏姆·依提. NaCl脅迫下酸棗種子、一年生實生苗及二年生移栽苗的生理特性研究[D]. 烏魯木齊: 新疆農(nóng)業(yè)大學, 2013.

[9] 馬翠蘭. 柚(CitrusgrandisOsbeck)對鹽脅迫的生理反應及適應性研究[D]. 福州: 福建農(nóng)林大學, 2002.

[10] 李善春. NaCl鹽脅迫下5種地被觀賞竹生理特性的研究[D]. 南京: 南京林業(yè)大學, 2005.

[11] 楊升. NaC1脅迫下不同種源沙棗幼苗耐鹽性差異生理機制研究[D]. 北京: 中國林業(yè)科學研究院, 2014.

[12] 李慶賤, 陳志強, 時瑞亭, 張建秋, 王國柱, 張玉玲, 李悅. 白榆家系苗期耐鹽堿研究. 北京林業(yè)大學學報, 2010, 32(5): 74- 81.

[13] 慕德宇. 離體培養(yǎng)條件下12個白榆優(yōu)良無性系氯化鈉鹽分抗性篩選的研究. 山東大學學報: 理學版, 2013, 48(3): 19- 23.

[14] 劉炳響, 王志剛, 楊敏生, 梁海永. 模擬鹽脅迫對白榆種子發(fā)芽、出苗及幼苗生長的影響. 草業(yè)學報, 2012, 21(5): 39- 46.

[15] 劉炳響, 王志剛, 梁海永, 楊敏生. 鹽脅迫對不同生境白榆生理特性與耐鹽性的影響. 應用生態(tài)學報, 2012, 23(6): 1481- 1489.

[16] 李合生. 植物生理生化實驗原理和技術(shù). 北京: 高等教育出版社, 2000.

[17] Vicente O, Boscaiu M, Naranjo M, Estrelles E, Bellés J M, Soriano P. Responses to salt stress in the halophytePlantagocrassifolia(Plantaginaceae). Journal of Arid Environments, 2004, 58(4): 463- 481.

[18] 朱義, 譚貴娥, 何池全, 崔心紅, 張群.. 鹽脅迫對高羊茅(Festucaarundinacea)幼苗生長和離子分布的影響. 生態(tài)學報, 2007, 27(12):5447- 5454.

[19] 趙昕, 吳雨霞, 趙敏桂, 何建新. NaCl脅迫對鹽芥和擬南芥光合作用的影響. 植物學報, 2007, 24(2): 154- 160.

[20] 谷艷芳, 丁圣彥, 李婷婷, 王欣, 李俊嬌, 張麗霞. 鹽脅迫對冬小麥幼苗干物質(zhì)分配和生理生態(tài)特性的影響. 生態(tài)學報, 2009, 29(2): 840- 845.

[21] 管志勇, 陳發(fā)棣, 滕年軍, 陳素梅, 劉浦生. 5種菊花近緣種屬植物的耐鹽性比較. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2010, 43(4): 787- 794.

[22] 裴斌, 張光燦, 張淑勇, 吳芹, 徐志強, 徐萍. 土壤干旱脅迫對沙棘葉片光合作用和抗氧化酶活性的影響. 生態(tài)學報, 2013, 33(5): 1386- 1396.

[23] 劉偉成, 鄭春芳, 陳琛, 彭益全, 曾國權(quán), 冀德偉, 陳少波, 謝起浪, 於俊琦. 花期海蓬子對鹽脅迫的生理響應. 生態(tài)學報, 2013, 33(17): 5184- 5193.

[24] Farquhar G D, Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology, 1982, 33(1): 317- 345.

[25] 張繼澍. 植物生理學. 北京: 高等教育出版社, 2006: 105- 142.

[26] Cowan I R. Regulation of Water Use in Relation to Carbon Gain in Higher Plants//Lange O L, Nobel P S, Osmond C B, Ziegler H, eds. Physiological Plant Ecology II. Springer Berlin Heidelberg, 1982: 589- 613.

EffectofsaltstressonthebiomassandphotosyntheticcharacteristicsofUlmuspumilaL.strains

ZHANG Xiaoxiao1, YIN Xiaolin2, LI Hongli1,*, SU Dan1, JIA Shuyou1, DONG Zhi1

1ForestryCollegeofShandongAgriculturalUniversity,ShandongProvincialKeyLaboratoryofSoilErosionandEcologicalRestoration,TaishanForestEcosystemResearchStation,Tai′an271018,China2ChinaInstituteofWaterResourcesandHydropowerResearch,Beijing100038,China

Salt stress is one of the major environmental factors affecting plants; it causes many changes in plant metabolism, such as changes in the content and composition of chlorophyll and reduction in the capacity and efficiency of photosynthesis. Salt stress also inhibits biomass accumulation. Therefore, plant biomass, photosynthesis, and chlorophyll content are often used as indicators of salt stress injury in plants.UlmuspumilaL. is a widely distributed and important fast-growing hardwood timber species that has good tolerance to drought, cold, salt, and wind. It is the most important timber species in China′s Northern regions, saline-alkali areas, and desert, where it is used for afforestation, and to provide shelter forest and greenery．Consequently, it is considered to be a promising plant for cultivation in saline land. In response to salt stress, plants have evolved diverse mechanisms that can mitigate the effects of stress and lead to improved plant tolerance. In this study, 1-year-old potted seedlings ofUlmuspumilaL. strains (Y65, Y1, and Y34) were used to examine their changes in chlorophyll content, photosynthetic characteristics, and biomass accumulation under different concentrations of NaCl (CK, 50 mmol/L, 85 mmol/L, 120 mmol/L, and 155 mmol/L). The results showed that the content of chlorophyll and biomass of three theUlmuspumilaL. strains were significantly inhibited under higher-concentration salt stress, whereas no obvious changes were observed for the biomass accumulation of Y65 under lower concentrations of NaCl. Under low salinity stress (NaCl ≤85 mmol/L), the values for leaf photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), and intercellular CO2concentration (Ci) were decreased, whereas stomatal limitation (Ls) was increased. Stomatal inhibition (or stomatal restriction) was the main cause of the reduction inPnofUlmuspumilaL. strains. Although no stomatal restriction occurred in the 120 mmol/L and 155 mmol/L NaCl treatments, the values forPnandLswere decreased, whereasCiwas increased. Under low-salinity stress (NaCl ≤85 mmol/L), the increase inLsresulted in a decrease in transpiration rate (Tr) and an increase in water use efficiency (WUE) that could reduce the leaf water loss, which alleviated the imbalance between water supply and demand and improved the salt-tolerance ofUlmuspumilaL. strains. Under high-salinity stress (NaCl >85 mmol/L), the absorption capacity of roots was decreased, and both leafLsand WUE decreased, which resulted in a more severe water imbalance. Correlation analysis indicated that the biomass ofUlmuspumilaL. strains was highly significantly positively related to total chlorophyll, chlorophyll a,Pn,Gs, and significantly positively related toTr. Furthermore, WUE was significantly positively related toLs. Collectively, our results indicated that the salt resistance of Y65 was better than that of Y1 and Y34. We accordingly recommend that Y65 is the preferredUlmuspumilaL. strains for afforestation in saline areas, which could provide a scientific basis for further research on the salinity tolerance mechanism.

NaCl stress;UlmuspumilaL.; photosynthetic characteristics; salt tolerance

中國水利水電科學研究院科研專項(SE0145C112015)；世界銀行貸款山東生態(tài)造林項目(SEAP-JC- 2)

2016- 08- 09; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡出版日期

日期:2017- 07- 11

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lhl@sdau.edu.cn

10.5846/stxb201608091632

張曉曉, 殷小琳,李紅麗,蘇丹,賈淑友, 董智.NaCl脅迫對不同白榆品系生物量及光合作用的影響.生態(tài)學報,2017,37(21):7258- 7265.

Zhang X X, Yin X L, Li H L, Su D, Jia S Y, Dong Z.Effect of salt stress on the biomass and photosynthetic characteristics ofUlmuspumilaL. strains.Acta Ecologica Sinica,2017,37(21):7258- 7265.