大興安嶺林區(qū)南、北部天然樟子松生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)差異

李俊霞,白學(xué)平,張先亮,常永興,陸 旭,趙學(xué)鵬,陳振舉,2,*

1 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué),沈陽(yáng) 110866 2 中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)遼寧遼河平原森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,昌圖 112500

大興安嶺林區(qū)南、北部天然樟子松生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)差異

李俊霞1,白學(xué)平1,張先亮1,常永興1,陸 旭1,趙學(xué)鵬1,陳振舉1,2,*

1 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué),沈陽(yáng) 110866 2 中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)遼寧遼河平原森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,昌圖 112500

利用樹木年代學(xué)方法,建立大興安嶺林區(qū)南、北部樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)年輪寬度年表,探討樟子松徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)差異。結(jié)果表明,南部(阿爾山、海拉爾)樹輪寬度主要與當(dāng)年4—9月的平均標(biāo)準(zhǔn)化降水蒸散指數(shù)SPEI(Standardized Precipitation Evapotranspiration Index)極顯著正相關(guān)(r=0.639,P<0.01),而北部(漠河、塔河)樹輪寬度主要與同時(shí)期的平均最低溫極顯著正相關(guān)(r=0.488,P<0.01)。說(shuō)明南部樟子松徑向生長(zhǎng)主要受當(dāng)年4—9月的水分限制,北部主要受同期平均最低溫調(diào)控。兩個(gè)地區(qū)樹木生長(zhǎng)對(duì)降水的響應(yīng)一致,對(duì)當(dāng)年4—9月(6月除外)的溫度響應(yīng)相反。近幾十年來(lái)隨著溫度顯著升高(P<0.01),南部樹木生長(zhǎng)對(duì)4—9月平均最高溫的負(fù)響應(yīng)不斷增強(qiáng),而北部樹木對(duì)同時(shí)段平均最低溫的正響應(yīng)更加明顯。同時(shí),南部樟子松生長(zhǎng)量快速下降(r=0.612,P<0.001),而北部生長(zhǎng)量顯著增加(r=0.474,P<0.001)。研究發(fā)現(xiàn),高溫加劇干旱脅迫是南部樟子松生長(zhǎng)量下降的主要原因,而北部樟子松生長(zhǎng)量增加是受到4—9月平均最低溫和降水量的相互作用。如果持續(xù)變暖,未來(lái)樟子松分布區(qū)可能北移。

大興安嶺；氣候變化；樟子松；徑向生長(zhǎng)；響應(yīng)差異

近年來(lái)氣候變暖對(duì)樹木生長(zhǎng)產(chǎn)生了不同的影響。歐洲赤松(Pinussylvestris)、歐洲黑松(Pinusnigra)、紅松(Pinuskoraiensis)、青海云杉(Piceacrassfolia)及白杄(Piceameyeri)等樹種在海拔或緯度梯度上出現(xiàn)生長(zhǎng)分異,在緯度南界或海拔下限樹木生長(zhǎng)量明顯下降,而在緯度北界或海拔上限樹木生長(zhǎng)量增加[1- 5]。溫度上升引起歐亞大陸植被總初級(jí)生產(chǎn)力增加[6],使森林“綠化”[7],但在氣候敏感地區(qū),升溫引起的水分脅迫導(dǎo)致樹木生長(zhǎng)衰退以及死亡率上升[8- 9],出現(xiàn)森林“棕化”現(xiàn)象[10]。同一地區(qū)的樹木對(duì)氣候變化的響應(yīng)也不穩(wěn)定,既存在正響應(yīng)又存在負(fù)響應(yīng)[11-12]。因此,揭示樹木生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)差異對(duì)準(zhǔn)確預(yù)測(cè)未來(lái)森林生態(tài)系統(tǒng)的變化具有重要意義。

樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)是歐洲赤松的地理變種,在我國(guó)集中分布在大興安嶺北部山地和南部的呼倫貝爾沙地[13]。該地區(qū)開展了許多樟子松生長(zhǎng)—?dú)夂蜿P(guān)系研究,如紅花爾基、海拉爾等地樟子松生長(zhǎng)主要受降水影響[14-15],漠河、永安山等地的樹木生長(zhǎng)主要受溫度驅(qū)動(dòng)[16- 17]。在氣候變暖背景下,樟子松人工林出現(xiàn)衰退趨勢(shì)[13,18],滿歸地區(qū)天然樟子松林的徑向生長(zhǎng)也受到抑制[19]。大興安嶺不同地區(qū)樟子松生長(zhǎng)的主要?dú)夂蛳拗埔蜃硬煌?氣候變暖對(duì)其生長(zhǎng)的影響可能存在差異,但是該地區(qū)樟子松徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)差異研究仍然缺乏。

本研究在大興安嶺天然樟子松林分布區(qū)的南、北端附近采樣,利用樹木年代學(xué)方法,研究了各地區(qū)樟子松年輪氣候響應(yīng)的一致性與差異性,明確了近幾十年各地區(qū)樟子松生長(zhǎng)量變化,探討氣候變化對(duì)不同地區(qū)樹木生長(zhǎng)的影響,以期豐富大興安嶺地區(qū)樹木生長(zhǎng)—?dú)夂蜿P(guān)系的多樣性研究,為氣候變化背景下天然樟子松林的分類經(jīng)營(yíng)管理提供理論依據(jù),并預(yù)測(cè)未來(lái)樟子松林的分布變化。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)(47°25′—53°11′N,119°30′—124°06′E)包括大興安嶺南部的海拉爾、阿爾山地區(qū)和北部的漠河、塔河地區(qū)(圖1),屬中溫—寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候,冬季漫長(zhǎng)寒冷,夏季短暫濕熱,7、8月份降水量占年降水量的46%—49%,1月氣溫最低,7月氣溫最高(圖2)。大興安嶺南、北部氣候條件及地形、土壤等環(huán)境狀況均存在一定差別。南部屬中溫帶半干旱氣候,多年(1960—2013年)平均降水量為397mm,平均氣溫為-1.86℃,一年中平均溫度在0℃以下的月份有5個(gè)。風(fēng)沙區(qū)土壤質(zhì)地以沙土為主。北部屬寒溫帶半濕潤(rùn)地區(qū),多年平均降水量為444mm,平均氣溫-3.6℃,平均溫度在0℃以下的月份達(dá)7個(gè)。地形多低山丘陵,土壤以棕色針葉林土為主。

圖1 研究區(qū)采樣點(diǎn)和氣象站Fig.1 Sample sites and meteorological stations in the study area

圖2 研究區(qū)月平均溫度和月降水量Fig.2 Monthly mean temperature and monthly precipitation in the study area

樟子松性喜光、耐寒、耐旱、耐貧瘠,多組成純林。林內(nèi)其他混生樹種主要有興安落葉松(Larixgmelinii)、白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)、榆樹(Ulmuspumila)等。

1.2 樣本采集和年表建立

采樣點(diǎn)包括海拉爾(Hailar,HLZ)、阿爾山(Arxan,AEZ)、漠河(Mohe,MBZ)、塔河(Tahe,THZ)(圖1)4個(gè)靠近天然樟子松林分布邊緣的地區(qū),在各點(diǎn)選擇生長(zhǎng)良好、年齡較大的樟子松,用生長(zhǎng)錐在胸徑處鉆取樹芯,每棵樹取1—2個(gè)樣芯。所得樣芯經(jīng)處理,打磨至可看到清晰年輪。先在顯微鏡下交叉定年,再用精度為0.001mm的Velmex年輪測(cè)量系統(tǒng)測(cè)出每輪的寬度,最后用COFECHA軟件[20]對(duì)測(cè)量結(jié)果進(jìn)行交叉定年檢驗(yàn),確保定年和測(cè)量準(zhǔn)確。

利用ARSTAN程序[21]對(duì)所測(cè)輪寬序列進(jìn)行去趨勢(shì)[22]和標(biāo)準(zhǔn)化,去趨勢(shì)方法采用線性函數(shù)或負(fù)指數(shù),建立各點(diǎn)樟子松年輪寬度差值年表(Residual chronology,RES)。統(tǒng)計(jì)分析顯示,MBZ與THZ(r=0.655)、HLZ與AEZ(r=0.434)差值年表之間都為極顯著相關(guān)(P<0.01),但MBZ、THZ年表與HLZ、AEZ年表之間相關(guān)值較低,表明大興安嶺南、北部地區(qū)內(nèi)樟子松生長(zhǎng)都具有較強(qiáng)的一致性,但南、北部之間樹木生長(zhǎng)存在一定的差異性?；趩吸c(diǎn)之間強(qiáng)烈的共同信號(hào)以及南、北部環(huán)境條件的差異,我們將兩個(gè)單點(diǎn)的年輪數(shù)據(jù)合并,建立南、北部?jī)蓚€(gè)區(qū)域年表。

從統(tǒng)計(jì)特征來(lái)看(表1),南、北部樟子松的平均樹齡差別不大,但南部年表的平均敏感度大于北部。2個(gè)區(qū)域年表的平均敏感度、標(biāo)準(zhǔn)差、樣本總體代表性都較好,適于進(jìn)行年輪氣候?qū)W分析。

1.3 氣象資料

氣象站資料來(lái)源于中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://data.cma.cn/)。選用距離采樣點(diǎn)較近的海拉爾、阿爾山、漠河、塔河氣象站(圖1)的月總降水量、月平均溫度、月平均最低溫、月平均最高溫。海拉爾和阿爾山、漠河和塔河的氣候因子在公共時(shí)段極顯著相關(guān)(P<0.01),說(shuō)明區(qū)域內(nèi)氣候變化較一致。將海拉爾與阿爾山、漠河與塔河氣象站公共時(shí)段的氣象數(shù)據(jù)分別進(jìn)行算術(shù)平均以防止單個(gè)氣象站造成隨機(jī)誤差。為便于南、北部的對(duì)比分析,選擇1960—2013年的氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行年輪—?dú)夂蜓芯俊?/p>

表1 采樣點(diǎn)及其差值年表的統(tǒng)計(jì)量

格點(diǎn)數(shù)據(jù)下載于荷蘭皇家氣象研究所數(shù)據(jù)共享網(wǎng)(http://climexp.knmi.nl/)。南部(47°—50°N,119°—120°E)和北部(52°—54°N,122°—125°E)選擇月最高溫、月最低溫及標(biāo)準(zhǔn)化降水蒸散指數(shù)SPEI(Standardized Precipitation Evapotranspiration Index)。SPEI指數(shù)是綜合考慮了降水和溫度等因素影響的干旱指標(biāo),是研究變暖背景下干旱化過(guò)程的重要工具[23]。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

用相關(guān)分析分析年表與氣候因子之間的關(guān)系。利用原始測(cè)量序列估測(cè)樟子松胸高斷面積增量(Basal area increment,BAI),并通過(guò)t檢驗(yàn)方法檢驗(yàn)?zāi)稀⒈辈緽AI序列的差異性。為了直觀比較BAI和氣候因子的年際變化,使用均值為0,方差為1的Z標(biāo)準(zhǔn)化方法將數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化。

2 結(jié)果與分析

2.1 研究區(qū)氣候變化

在1960—2013年,研究區(qū)明顯變暖,年平均溫度、平均最高溫、平均最低溫均呈極顯著上升趨勢(shì)(P<0.01),其中南部地區(qū)3項(xiàng)溫度因子的氣候傾向率分別為0.34、0.24、0.52℃/10a,北部分別為0.44、0.52、0.36℃/10a。南部年降水量在1960—2012年緩慢減少,傾向率為-1.07mm/10a,在2013年出現(xiàn)異常最大值634.5mm,遠(yuǎn)超其平均水平。北部年降水量顯著上升(14.63mm/10a,P<0.05)。

2.2 年表與氣候因子的相關(guān)關(guān)系及動(dòng)態(tài)變化

南部年輪寬度變化與當(dāng)年5、6、7月的降水量顯著正相關(guān)(P<0.05),與當(dāng)年6月的平均氣溫和最高溫極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),與當(dāng)年7月的平均最高溫顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),與當(dāng)年5月的SPEI顯著正相關(guān)(P<0.05),與當(dāng)年6、7月的SPEI極顯著正相關(guān)(P<0.01)(圖3)。氣候因素對(duì)樟子松生長(zhǎng)的影響主要集中在當(dāng)年4—9月(圖3)。由于多個(gè)月份組合對(duì)樹木生長(zhǎng)的影響比單個(gè)月份更有氣候代表性[19],本研究將當(dāng)年4—9月的總降水量、平均溫度、平均最高溫、平均最低溫及平均SPEI與年輪寬度作相關(guān)分析。結(jié)果顯示,年輪寬度與當(dāng)年4—9月的平均SPEI(r=0.639)、降水量(r=0.566)及平均最高溫(r= -0.411)極顯著相關(guān)(P<0.01),說(shuō)明當(dāng)年4—9月的水分狀況制約了該地區(qū)樟子松徑向生長(zhǎng)。

北部年輪寬度與當(dāng)年5、6月的降水量顯著正相關(guān)(P<0.05),與當(dāng)年8月的平均溫度極顯著正相關(guān)(P<0.01),與當(dāng)年6月的平均最高溫顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),與當(dāng)年4、8月的平均最低溫顯著正相關(guān)(P<0.05),與當(dāng)年5月的SPEI顯著正相關(guān)(P<0.05)(圖3)。與組合月份的相關(guān)分析表明,年輪寬度與當(dāng)年4—9月的平均最低溫(r=0.488)、平均SPEI (r=0.421)及降水量(r=0.376)極顯著相關(guān)(P<0.01),該地區(qū)樹木生長(zhǎng)受當(dāng)年4—9月平均最低溫影響最大。

南、北部樟子松對(duì)降水、SPEI的響應(yīng)基本一致,均與當(dāng)年4—9月的總降水量、平均SPEI顯著正相關(guān),但南部對(duì)降水和SPEI的響應(yīng)強(qiáng)于北部(圖3)。兩個(gè)區(qū)域樟子松對(duì)氣候的響應(yīng)不同主要體現(xiàn)在當(dāng)年4—9月各月溫度上,除6月平均氣溫及最高溫較一致外,其他月份對(duì)溫度的響應(yīng)存在較大差異(圖3)。在溫度因子中,南部主要與當(dāng)年4—9月的平均最高溫極顯著負(fù)相關(guān),而北部主要與同時(shí)段的平均最低溫極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

圖3 大興安嶺南、北部差值年表與氣候因子的Pearson相關(guān)Fig.3 Pearson correlation of RES chronology with climate factors in southern and northern Great Xing′an Mountainsp表示“前一年”

為了研究樟子松對(duì)主要溫度因子的響應(yīng)隨時(shí)間的變化,用格點(diǎn)數(shù)據(jù)作步長(zhǎng)31年的滑動(dòng)相關(guān)。結(jié)果表明,南部年輪寬度與當(dāng)年4—9月平均最高溫的相關(guān)系數(shù)隨時(shí)間呈“中間高兩頭低”的變化趨勢(shì),與平均最高溫變化趨勢(shì)相反。1954年之后,隨著平均最高溫的升高,負(fù)相關(guān)性明顯增強(qiáng)(圖4),大部分年份都達(dá)到顯著水平(P<0.05)。北部年輪寬度與當(dāng)年4—9月平均最低溫主要為正相關(guān),相關(guān)系數(shù)與最低溫的變化趨勢(shì)一致。在1957年后,隨著平均最低溫的升高,相關(guān)性基本都達(dá)到顯著水平(P<0.05,圖4)。

圖4 南、北部差值年表與溫度的滑動(dòng)相關(guān)Fig.4 Moving correlation of RES chronology with temperature in the southern and northern area虛線表示相關(guān)性達(dá)到顯著水平(P<0.05),橫坐標(biāo)表示滑動(dòng)窗口的起始年

2.3 樟子松生長(zhǎng)量變化及其與氣候變化的關(guān)系

t檢驗(yàn)結(jié)果顯示,1960—2013年南部樟子松平均BAI為24.4cm2/a,北部為5.29cm2/a,南北部生長(zhǎng)量變化顯著不同(P<0.001)。大興安嶺地區(qū)樟子松存在兩種不同的生長(zhǎng)模式,南部樟子松生長(zhǎng)量遠(yuǎn)大于北部(圖5a),而且近54年來(lái)生長(zhǎng)量變化趨勢(shì)也明顯不同(圖5b)。南部BAI從1960年的31.68cm2降低為2013年的25.34cm2,下降了20%。北部BAI從1960年的5.87cm2提高至2013年的9.37cm2,增加了59.6%。線性回歸結(jié)果表明,南部樟子松BAI呈極顯著下降趨勢(shì)(r=0.612,P<0.001),年均下降值達(dá)到0.253cm2,北部呈極顯著上升趨勢(shì)(r=0.474,P<0.001),年均增加值為0.039cm2。

圖5 樟子松BAI序列、其11年滑動(dòng)平均(a)及近54年的變化趨勢(shì)(b)Fig.5 P. sylvestris var. mongolica basal area increment series with their 11-year moving average(a)and their trends in the past 54 years(b)

1960年以后,大部分采樣樹木(樹齡在50—100年)都達(dá)到成熟(表1),而且離自然衰老還很遠(yuǎn),因此過(guò)去54年樟子松生長(zhǎng)量是受氣候因素影響。近半個(gè)世紀(jì)來(lái)南部4—9月的降水量變化平穩(wěn),但平均最高溫顯著上升(r=0.612,P<0.01),干旱程度加劇。平均最高溫與BAI的年際變化幾乎完全相反,平均最高溫的峰值往往對(duì)應(yīng)著BAI的谷值,降水量與BAI的年際變化一致(圖6)。相關(guān)分析表明,BAI與當(dāng)年4—9月的平均最高溫極顯著負(fù)相關(guān)(r= -0.681,P<0.01),與降水量為極顯著正相關(guān),但相關(guān)系數(shù)只有0.454。北部地區(qū)近54年來(lái)4—9月的降水量增加,平均最低溫上升,濕潤(rùn)程度有所增加,但都未達(dá)到顯著水平。BAI、降水量及平均最低溫的變化趨勢(shì)相同。BAI和平均最低溫的年際變化也基本一致,多數(shù)峰值和谷值都能對(duì)應(yīng)(圖6)。同時(shí),BAI與當(dāng)年4—9月的降水量顯著相關(guān)(r=0.31,P<0.01)。

圖6 南、北部標(biāo)準(zhǔn)化BAI和氣候因子指數(shù)的動(dòng)態(tài)變化Fig.6 Dynamic changes of standardized index of BAI and climate factors in the southern and northern area

3 討論

3.1 樹木徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候因子的響應(yīng)

大興安嶺地區(qū)4—9月是樹木生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期,樹木在4月末孕育萌芽,在9月底停止生長(zhǎng)[19]。南、北部樟子松對(duì)降水、SPEI的響應(yīng)基本一致,均與該時(shí)期的總降水量、平均SPEI顯著正相關(guān),水分增加有利于樹木生長(zhǎng)[14, 24]。南部屬于半干旱地區(qū),生長(zhǎng)季光照充足,樹木生理活動(dòng)所需熱量得到滿足,可利用水分的多少就成為限制樹木生長(zhǎng)的主要因素[25]。而北部屬于寒溫帶半濕潤(rùn)區(qū),降水量比南部多,溫度比南部低,所以該地區(qū)樟子松對(duì)水分的敏感度比南部低。

南部樟子松年輪寬度與生長(zhǎng)季溫度之間以負(fù)相關(guān)為主,尤其是月平均最高溫的升高不利于樟子松生長(zhǎng)(圖3)。干旱地區(qū)最高溫的升高會(huì)加快土壤蒸發(fā)和植物蒸騰,導(dǎo)致水分脅迫加劇,不利于植物生長(zhǎng)[24]。北部樟子松生長(zhǎng)主要受多個(gè)月份平均最低溫影響(圖3),該地區(qū)屬寒溫帶半濕潤(rùn)區(qū),生長(zhǎng)季常發(fā)低溫冷害[26],植物生長(zhǎng)所需的熱量條件不足,因此最低溫是樟子松生長(zhǎng)的限制因子,其限制了樹木的光合、呼吸作用以及莖的生長(zhǎng)等生理過(guò)程[27]。最低溫的升高使形成層活動(dòng)提前[28],也促進(jìn)了木質(zhì)部發(fā)生[29],所以4—9月平均最低溫與樹木生長(zhǎng)顯著正相關(guān)。樹線地區(qū)樹木對(duì)溫度的響應(yīng)相反現(xiàn)象普遍存在[11,30],當(dāng)溫度超過(guò)樹木的生理閾值,呼吸作用增強(qiáng),光合速率下降,對(duì)樹木生長(zhǎng)產(chǎn)生負(fù)面影響[31]。南部4—9月溫度和北部6月平均最高溫可能超過(guò)了閾值,再加上樟子松本身不耐高溫[32],因此生長(zhǎng)受限。

近半個(gè)世紀(jì)的升溫對(duì)南部樹木生長(zhǎng)不利,對(duì)北部樹木生長(zhǎng)有利(圖4)。而且無(wú)論在南部半干旱地區(qū)還是在北部半濕潤(rùn)地區(qū),樟子松生長(zhǎng)對(duì)溫度的敏感性均在增強(qiáng),這與中國(guó)青海云杉[3]、興安落葉松[33]及歐洲挪威云杉(Piceaasperata)[34]等的研究結(jié)果一致。

3.2 樹木生長(zhǎng)量變化及氣候驅(qū)動(dòng)因子

近54年來(lái),接近分布區(qū)南界的樟子松生長(zhǎng)量明顯降低,生長(zhǎng)衰退(圖5)。該地區(qū)屬半干旱區(qū),水分成為樹木生長(zhǎng)的主要限制因子,而水分狀況又受到降水、溫度等因素的影響。近半個(gè)世紀(jì)來(lái)4—9月的降水量變化較平穩(wěn),同期4—9月平均最高溫明顯上升,高溫引起干旱加劇,土壤水分蒸發(fā)和植物蒸騰作用加強(qiáng),土壤和植物體內(nèi)可利用水分減少[35-36],造成細(xì)胞分裂停止時(shí)間提前及細(xì)胞的徑向?qū)挾茸冋璠37]。平均最高溫與生長(zhǎng)量的高頻(年際)變化基本對(duì)稱(圖6),變化趨勢(shì)相反,而且生長(zhǎng)量與平均最高溫的相關(guān)性遠(yuǎn)高于降水,所以升溫導(dǎo)致的水分脅迫是該地區(qū)樟子松生長(zhǎng)量下降的主要原因,氣候變暖不利于該地區(qū)樹木生長(zhǎng)。近幾十年來(lái),升溫引起的干旱也導(dǎo)致其他水分限制地區(qū)樹木生長(zhǎng)出現(xiàn)了明顯的下降趨勢(shì)[35,38]甚至引起一些地區(qū)的森林死亡[8]。此外,碳獲取不足也可能導(dǎo)致樹木生長(zhǎng)量下降[39-40]。

而北部樟子松生長(zhǎng)量顯著增加,生長(zhǎng)趨好(圖5)。BAI、4—9月平均最低溫及降水量變化均呈上升趨勢(shì),BAI與平均最低溫的年際變化也基本相同(圖6)。生長(zhǎng)季初期4月溫度的升高加快了冰雪融化,為樹木生長(zhǎng)提供了水分條件[1]。最低溫升高也使樹木開始活動(dòng)時(shí)間提前,延長(zhǎng)了生長(zhǎng)期,有利于生物量積累[4,41-42]。在非水分限制地區(qū)(寒冷濕潤(rùn)地區(qū)),氣候變暖對(duì)森林生產(chǎn)力有促進(jìn)作用[43]。近54年來(lái)4—9月降水量緩慢增加,在土壤水分相對(duì)充足的條件下,生長(zhǎng)季最低溫的上升會(huì)促進(jìn)樹木生長(zhǎng)[44],所以樟子松生長(zhǎng)量增加與最低溫上升密切相關(guān)。同時(shí)該地區(qū)樟子松生長(zhǎng)量增加與4—9月降水量顯著正相關(guān),可能是因?yàn)榻邓吭黾涌梢詽M足升溫引起的水分需求,提高光合作用效率。因此北部樟子松生長(zhǎng)量增加是受到4—9月平均最低溫和降水量的耦合作用。

近幾十年,大興安嶺南、北部樟子松生長(zhǎng)量變化趨勢(shì)相反。氣候變暖限制了天然分布區(qū)南端樟子松生長(zhǎng),促進(jìn)了北部樟子松生長(zhǎng)。因此,如果未來(lái)氣候持續(xù)變暖,樟子松天然林分布區(qū)可能北移,這與東北地區(qū)森林的模型模擬結(jié)果一致[45]。

[1] Vila B, Vennetier M, Ripert C, Chandioux O, Liang E Y, Guibal F, Torre F.Has global change induced divergent trends in radial growth ofPinussylvestrisandPinushalepensisat their bioclimatic limit? The example of the Sainte-Baume forest (south-east France). Annals of Forest Science, 2008, 65(7): 709- 709.

[2] Martín-Benito D, Del Río M, Caellas I. Black pine (PinusnigraArn.) growth divergence along a latitudinal gradient in Western Mediterranean mountains. Annals of Forest Science, 2010, 67(4): 401- 401.

[3] Zhang Y X, Wilmking M. Divergent growth responses and increasing temperature limitation of Qinghai spruce growth along an elevation gradient at the northeast Tibet Plateau. Forest Ecology and Management, 2010, 260(6): 1076- 1082.

[4] Yu D P, Liu J Q, Lewis B J, Zhou L, Zhou W M, Fang X M, Wei Y W, Jiang S W, Dai L M. Spatial variation and temporal instability in the climate-growth relationship of Korean pine in the Changbai Mountain region of Northeast China. Forest Ecology and Management, 2013, 300: 96- 105.

[5] Jiang Y, Zhang W T, Wang M C, Kang M Y, Dong M Y. Radial growth of two dominant montane conifer tree species in response to climate change in North-Central China. PLos One, 2014, 9(11): e112537.

[6] Dass P, Rawlins M A, Kimball J S, Kim Y. Environmental controls on the increasing GPP of terrestrial vegetation across northern Eurasia. Biogeosciences, 2016, 13： 45-62.

[7] Zhou L M, Tucker C J, Kaufmann R K, Slayback D, Shabanov N V, Myneni R B. Variations in northern vegetation activity inferred from satellite data of vegetation index during 1981 to 1999. Journal of Geophysical Research Atmospheres, 2001, 106(D17): 20069- 20083.

[8] Liu H Y, Williams A P, Allen C D, Guo D L, Wu X C, Anenkhonov O A, Liang E Y, Sandanov D V, Yin Y, Qi Z H, Badmaeva N K. Rapid warming accelerates tree growth decline in semi-arid forests of Inner Asia. Global Change Biology, 2013, 19(8): 2500- 2510.

[9] Liang E Y, Leuschner C, Dulamsuren C, Wagner B, Hauck M. Global warming-related tree growth decline and mortality on the north-eastern Tibetan plateau. Climatic Change, 2016, 134(1/2): 163- 176.

[10] Verbyla D. The greening and browning of Alaska based on 1982- 2003 satellite data. Global Ecology and Biogeography, 2008, 17(4): 547- 555.

[11] Wilmking M, Juday G P, Barber V A, Zald H S J. Recent climate warming forces contrasting growth responses of white spruce at treeline in Alaska through temperature thresholds. Global Change Biology, 2004, 10(10): 1724- 1736.

[12] Pisaric M F J, Carey S K, Kokelj S V, Youngblut D. Anomalous 20th century tree growth, Mackenzie Delta, Northwest Territories, Canada. Geophysical Research Letters, 2007, 34(5): L05714.

[13] 朱教君, 曾德慧, 康宏樟, 吳祥云, 范志平. 沙地樟子松人工林衰退機(jī)制. 北京: 中國(guó)林業(yè)出版社, 2005.

[14] Chen Z J, Zhang X L, Cui M X, He X Y, Ding W H, Peng J J. Tree-ring based precipitation reconstruction for the forest-steppe ecotone in northern Inner Mongolia, China and its linkages to the Pacific Ocean variability. Global and Planetary Change, 2012, 86- 87: 45- 56.

[15] Liu Y, Bao G, Song H M, Cai Q F, Sun J Y. Precipitation reconstruction from Hailar pine (Pinussylvestrisvar.mongolica) tree rings in the Hailar region, Inner Mongolia, China back to 1865AD. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2009, 282(1/4): 81- 87.

[16] 王曉春, 宋來(lái)萍, 張遠(yuǎn)東. 大興安嶺北部樟子松樹木生長(zhǎng)與氣候因子的關(guān)系. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 35(3): 294- 302.

[17] Zhang T W, Yuan Y J, Wei W S, Yu S L, Zhang R B, Shang H M, Chen F, Fan Z A, Qin L. Tree-ring-based temperature reconstruction for the northern Greater Higgnan Mountains, China, since A. D. 1717. International Journal of Climatology, 2013, 33(2): 422- 429.

[18] 李露露, 李麗光, 陳振舉, 周永斌, 張先亮, 白學(xué)平, 常永興, 肖建強(qiáng). 遼寧省人工林樟子松徑向生長(zhǎng)對(duì)水熱梯度變化的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(13): 4508- 4517.

[19] 張先亮, 何興元, 陳振舉, 崔明星, 黎娜. 大興安嶺山地樟子松徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變暖的響應(yīng)——以滿歸地區(qū)為例. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 22(12): 3101- 3108.

[20] Holmes R L. Computer-assisted quality control in Tree-ring dating and measurement. Tree-Ring Bulletin, 1983, 43: 51- 67.

[21] Cook E R, Holmes R L. Users Manual for Program AR-STAN. Tucson, USA: Laboratory of Tree-Ring Research, University of Arizona, 1986.

[22] Fritts H C. Tree Rings and Climate. London: Academic Press, 1976.

[23] 蘇宏新, 李廣起. 基于SPEI的北京低頻干旱與氣候指數(shù)關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(17): 5467- 5475.

[24] 尚建勛, 時(shí)忠杰, 高吉喜, 徐麗宏, 呂世海, 馮朝陽(yáng), 王魯秀. 呼倫貝爾沙地樟子松年輪生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(4): 1077- 1084.

[25] Liang E Y, Shao X M, Eckstein D, Liu X H. Spatial variability of tree growth along a latitudinal transect in the Qilian Mountains, northeastern Tibetan Plateau. Canadian Journal of Forest Research, 2010, 40(2): 200- 211.

[26] 溫克剛, 孫永罡. 中國(guó)氣象災(zāi)害大典: 黑龍江卷. 北京: 氣象出版社, 2007.

[27] Liang E Y, Wang Y F, Xu Y, Liu B, Shao X M. Growth variation inAbiesgeorgeivar.smithiialong altitudinal gradients in the Sygera Mountains, southeastern Tibetan Plateau. Trees, 2010, 24(2): 363- 373.

[28] 郭媛媛, 江源. 環(huán)境因子對(duì)樹木形成層活動(dòng)及木質(zhì)部發(fā)生影響的研究進(jìn)展. 北京師范大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2015, 51(6): 613- 619.

[29] Swidrak I, Gruber A, Kofler W, Oberhuber W. Effects of environmental conditions on onset of xylem growth inPinussylvestrisunder drought. Tree Physiology, 2011, 31(5): 483- 493.

[30] Jiao L, Jiang Y, Zhang W T, Wang M C, Zhang L N, Zhao S D. Divergent responses to climate factors in the radial growth ofLarixsibiricain the eastern Tianshan Mountains, northwest China. Trees, 2015, 29(6): 1673- 1686.

[31] D′Arrigo R D, Kaufmann R K, Davi N, Jacoby G C, Laskowski C, Myneni R B, Cherubini P. Thresholds for warming-induced growth decline at elevational tree line in the Yukon Territory, Canada. Global Biogeochemical Cycles, 2004, 18(3): GB3021.

[32] Pichler P, Oberhuber W. Radial growth response of coniferous forest trees in an inner Alpine environment to heat-wave in 2003. Forest Ecology and Management, 2007, 242(2/3): 688- 699.

[33] Zhang X L, Bai X P, Chang Y X, Chen Z J. Increased sensitivity of Dahurian larch radial growth to summer temperature with the rapid warming in Northeast China. Trees, 2016, 30(5): 1799- 1806.

[34] Ponocná T, Spyt B, Kaczka R, Büntgen U, Treml V. Growth trends and climate responses of Norway spruce along elevational gradients in East-Central Europe. Trees, 2016, 30(5): 1633- 1646.

[35] Schuster R, Oberhuber W. Drought sensitivity of three co-occurring conifers within a dry inner Alpine environment. Trees, 2013, 27(1): 61- 69.

[36] Oberhuber W, Kofler W, Schuster R, Wieser G. Environmental effects on stem water deficit in co-occurring conifers exposed to soil dryness. International Journal of Biometeorology, 2015, 59(4): 417- 426.

[37] Gruber A, Strobl S, Veit B, Oberhuber W. Impact of drought on the temporal dynamics of wood formation inPinussylvestris. Tree Physiology, 2010, 30(4): 490- 501.

[38] Buermann W, Parida B, Jung M, Macdonald G M, Tucker C J, Reichstein M. Recent shift in Eurasian boreal forest greening response may be associated with warmer and drier summers. Geophysical Research Letters, 2014, 41(6): 1995- 2002.

[39] Mencuccini M, Martínez-Vilalta J, Vanderklein D, Hamid H A, Korakaki E, Lee S, Michiels B. Size-mediated ageing reduces vigour in trees. Ecology Letters, 2005, 8(11): 1183- 1190.

[40] Bond-Lamberty B, Wang C K, Gower S T. Net primary production and net ecosystem production of a boreal black spruce wildfire chronosequence. Global Change Biology, 2004, 10(4): 473- 487.

[41] 何吉成, 王麗麗, 邵雪梅. 漠河樟子松樹輪指數(shù)與標(biāo)準(zhǔn)化植被指數(shù)的關(guān)系研究. 第四紀(jì)研究, 2005, 25(2): 252- 257.

[42] Gruber A, Wieser G, Oberhuber W. Intra-annual dynamics of stem CO2efflux in relation to cambial activity and xylem development inPinuscembra. Tree Physiology, 2009, 29(5): 641- 649.

[43] Boisvenue C, Running S W. Impacts of climate change on natural forest productivity - evidence since the middle of the 20th century. Global Change Biology, 2006, 12(5): 862- 882.

[44] 李廣起, 白帆, 桑衛(wèi)國(guó). 長(zhǎng)白山紅松和魚鱗云杉在分布上限的徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變暖的不同響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 35(5): 500- 511.

[45] 晏寒冰, 彭麗潭, 唐旭清. 基于氣候變化的東北地區(qū)森林樹種分布預(yù)測(cè)建模與影響分析. 林業(yè)科學(xué), 2014, 50(5): 132- 139.

DifferentresponsesofnaturalPinussylvestrisvar.mongolicagrowthtoclimatechangeinsouthernandnorthernforestedareasintheGreatXing′anMountains

LI Junxia1, BAI Xueping1, ZHANG Xianliang1, CHANG Yongxing1, LU Xu1, ZHAO Xuepeng1, CHEN Zhenju1,2, *

1ShenyangAgriculturalUniversity,Shenyang110866,China2ResearchStationofLiaohe-RiverPlainForestEcosystem,ChineseForestEcosystemResearchNetwork,Changtu112500,China

ThePinussylvestrisvar.mongolicanatural forest is mainly distributed in the Great Xing′an Mountains. To investigate different responses of radial growth ofP.sylvestrisvar.mongolicato climate change in the southern and northern regions, we collected tree-ring samples from the southern and northern edges of the natural distribution of the forest. Tree-ring width residual chronology (RES) was developed using dendrochronological methods for each region. The relationship between tree-ring width and climate factors, including monthly mean temperature, monthly mean maximum temperature, monthly mean minimum temperature, monthly precipitation, and standardized precipitation evapotranspiration index (SPEI) from the previous October to September of the current year was analyzed by correlation analysis during the study period (1960—2013). The results indicated that tree-ring width was significantly positively correlated (r=0.639,P<0.01) with average SPEI in April-September in the southern region (Arxan and Hailar), whereas it was significantly positively correlated (r=0.488,P<0.01) with mean minimum temperature during the same period in the northern region (Mohe and Tahe). The southern trees suffered from water stress, whereas the northern trees suffered from low temperature stress. Thus, the southern tree radial growth was mainly limited by moisture from April to September, but northern tree growth was affected by the monthly mean minimum temperature of the same period. Radial growth exhibited consistently positive responses to precipitation, but the response was opposite for temperature from April to September (except June) in the two regions. Tree-ring width was basically negatively correlated with temperature in the southern area, and it was mainly positively correlated in the northern area. As temperature increased significantly in recent decades (P<0.01), the sensitivity of radial growth ofP.sylvestrisvar.mongolicato mean temperature during April to September increased, and tree radial growth showed an increasingly negative response to the mean maximum temperature from April to September in the southern region and an increasingly positive response to the mean minimum temperature in the northern region at 31-year intervals. In addition, temporal changes in growth patterns differed between the two regions over the past 54 years. Radial growth declined rapidly in the southern region (r=0.612,P<0.001), whereas it increased significantly in the northern region (r=0.474,P<0.001). The fitted linear regression showed that the rate of decline in basal area increment (BAI) was 0.253cm2/a in the southern area, and the rate of increase was 0.039cm2/a in the northern area. Further study determined that mean maximum temperature for April to September contributed most to southern tree growth variability from 1960 to 2013 (r= -0.681,P<0.01). Hence, increasing drought stress caused by high temperature was the main reason for growth decline in the southern area. The northern BAI series tracked the standardized mean minimum temperature and precipitation series for April to September well. Rising minimum temperature benefited cambial cell activity and prolonged the tree grow period at high latitudes, and thus, increasing growth of northern trees was affected by both mean minimum temperature and precipitation. The warming climate restrains southern tree growth but promotes northern radial growth. If the warming is sustained, the distribution area ofP.sylvestrisvar.mongolicamay move northward in the future.

Great Xing′an Mountains; climate change;Pinussylvestrisvar.mongolica; radial growth; different response

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41271066, 31570632, 41601045, 41571094)

2016- 08- 13; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 07- 11

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhenjuchen@ hotmail.com

10.5846/stxb201608131660

李俊霞,白學(xué)平,張先亮,常永興,陸旭,趙學(xué)鵬,陳振舉.大興安嶺林區(qū)南、北部天然樟子松生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)差異.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(21):7232- 7241.

Li J X, Bai X P, Zhang X L, Chang Y X, Lu X, Zhao X P, Chen Z J.Different responses of naturalPinussylvestrisvar.mongolicagrowth to climate change in southern and northern forested areas in the Great Xing′an Mountains.Acta Ecologica Sinica,2017,37(21):7232- 7241.