農(nóng)藝與氣候因素對青藏高原栽培大麥淀粉含量空間分布的影響

鐘志明,王建林,馮西博,付 剛,侯維海,王改花,大次卓嘎

1 中國科學院地理科學與資源研究所,北京 100101 2 西藏農(nóng)牧學院, 林芝 860000

農(nóng)藝與氣候因素對青藏高原栽培大麥淀粉含量空間分布的影響

鐘志明1,王建林2,*,馮西博2,付 剛1,侯維海2,王改花2,大次卓嘎2

1 中國科學院地理科學與資源研究所,北京 100101 2 西藏農(nóng)牧學院, 林芝 860000

為了揭示不同環(huán)境因子對青藏高原栽培大麥籽粒淀粉含量(GSC)積累的影響程度,完善大麥GSC空間分異與環(huán)境因子的關系,明確青藏高原不同地區(qū)大麥品種GSC的環(huán)境效應,利用83個樣點的地理、氣候、土壤、農(nóng)藝因子數(shù)據(jù),研究了青藏高原栽培大麥GSC的分布特征,結(jié)果表明：(1)在地理水平方向上,青藏高原栽培大麥GSC的水平分布總體呈現(xiàn)出斑塊狀交錯分布和南高北低的格局,并形成了以西藏拉孜、隆子、堆龍德慶、曲水、尼木、定日、薩迦、達孜、扎囊、日喀則、墨竹工卡、貢嘎、瓊杰為中心的青藏高原中南部和以青海共和、貴德、海晏、同德為中心的青藏高原東北部等2個栽培大麥GSC高值區(qū)；(2)在地理垂直方向上,栽培大麥GSC的變化呈現(xiàn)出“S”型分布格局,即在海拔3300.0—3600.0 m以上,隨著海拔的升高,栽培大麥GSC逐漸增加,在海拔4200.0 m與4500.0 m之間達到最高值,此后隨著海拔的升高略有下降；(3)影響栽培大麥GSC的因子從大到小的順序是穗密度﹥6月平均氣溫日較差>芒長﹥9月平均氣溫>1月平均氣溫>年日照時數(shù)﹥≥0℃積溫>5月平均氣溫﹥8月平均氣溫日較差>8月平均氣溫>6月平均氣溫>≥10℃積溫>6月平均月降水量>5月平均月降水量>7月平均相對濕度>8月平均相對濕度>7月平均氣溫。這一研究結(jié)果顯示,對栽培大麥GSC影響最大的是基因型,其次是氣候因素,土壤因素對GSC的影響不明顯。影響栽培大麥GSC的農(nóng)藝因子主要是穗密度和芒長,氣候因子主要是拔節(jié)抽穗期的氣溫日較差和籽粒灌漿成熟期的平均氣溫,日照和降水的影響相對較小。

農(nóng)藝因素；氣候因素；大麥；淀粉含量；空間分布；青藏高原

大麥是全球栽培的第四大谷類作物,其適應性強,利用價值廣泛,不僅廣泛用于食品和飼料,還用于啤酒釀造。淀粉是大麥中存儲的一種重要多糖,同時也是全球重要的食物和工業(yè)原料。淀粉是便宜的、可再生,能進行生物降解[1]。淀粉有直鏈淀粉和支鏈淀粉兩類,前者為無分支的螺旋結(jié)構(gòu),后者以24—30個葡萄糖殘基以α- 1,4-糖苷鍵首尾相連而成,在支鏈處為α- 1,6-糖苷鍵[2- 4]。不論是食用、飼用還是釀造啤酒,大麥籽粒淀粉含量(Grain Starch Content,GSC)均是一個十分重要的品質(zhì)指標[5]。近年來,一些研究者認為大麥GSC不僅明顯受其本身遺傳因素的影響,還與栽培條件及產(chǎn)地的環(huán)境條件密切相關[6- 14]。但是,不同的環(huán)境因子是如何影響大麥GSC的,目前尚存在很大爭議[15-22]。而且,這些研究多是在幾個地點進行試驗所得出的結(jié)論。截至目前,國內(nèi)外尚未見到在大尺度上進行栽培大麥GSC與環(huán)境因子關系的研究報道。

青藏高原既是世界栽培大麥起源中心之一,又是中國重要的裸大麥(青稞)種植區(qū)。這里蘊藏著許多高GSC的種質(zhì)資源[5,23-24],急需進一步挖掘與鑒別利用。迄今為止,除個別學者測定分析過部分西藏栽培大麥GSC外,尚未見到有關青藏高原栽培大麥GSC與環(huán)境因子關系的系統(tǒng)性研究報道。為此,本文試圖以青藏高原為研究區(qū),從大尺度上研究栽培大麥GSC的空間分異規(guī)律,以期為揭示不同環(huán)境(地理、氣候、土壤)因子對青藏高原栽培大麥GSC積累的影響程度,完善大麥GSC空間分異與環(huán)境因子的關系,明確青藏高原不同地區(qū)大麥品種GSC的環(huán)境效應,為指導青藏高原大麥育種、栽培和加工提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)涉及四川、甘肅、青海、西藏等4個省(區(qū))主要栽培大麥種植區(qū)。研究區(qū)跨越山地草原、高寒草甸草原、高寒灌叢草甸、山地針葉林、山地灌叢草原、山地荒漠、半荒漠等7個自然植被帶,年均日照時數(shù)1642—3393 h,年均溫-0.6—12.9℃,年均降水量150.0—890.0 mm。研究對象為當?shù)胤N植的栽培大麥(均為裸大麥)。

1.2 樣品采集與分析

(1)樣點布置：2014年6—9月,根據(jù)青藏高原大氣溫度和降水分布格局,于不同生態(tài)種植區(qū)(27°—38°N、79°—104°E)設置83個典型樣點。在樣點設置時,重點選擇長勢整齊、成片種植的栽培大麥田,所有樣點的具體地理位置如圖1所示。

圖1 采樣點分布圖Fig.1 The locations of sampling sites

(2)植物樣品采集與分析：采樣在栽培大麥成熟期進行。采樣前先用GPS定位、咨詢當?shù)剞r(nóng)民了解樣點所在農(nóng)田種植的栽培大麥品種、施肥情況等基本信息。采樣時在每個樣點設5—6個樣方,于每個樣方(面積不小于20 m2)中隨機采收栽培大麥籽粒2000 g,送回實驗室風干后,用酶水解法(GB5009.9- 85)測定栽培大麥的GSC。同時,在每個樣點,隨機選擇20個植株進行常規(guī)大田考種。

(3)土壤樣品采集與分析：在每個樣點進行植物采樣的同時,設5—6個樣方,于每個樣方(面積不小于20.0 m2)中隨機采集耕作層(0—30.0 cm)土壤樣品3份,將其裝入土壤布袋,送回實驗室風干后,磨細過1 mm篩,測定土壤全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效磷、速效鉀、pH值、有機質(zhì)等理化指標。其中：土壤全氮和速效氮采用半微量凱氏法,土壤全磷和速效磷測定采用鉬銻抗比色法,土壤全鉀和速效鉀測定采用原子吸收分光光度法,土壤有機質(zhì)采用重鉻酸鉀氧化—外加熱法、土壤pH值采用電位法進行測定。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

首先將83個樣點栽培大麥GSC數(shù)據(jù)分成5類(即<40,40—45,45—50,50—60和>60,單位：%),然后利用ARCGIS 9.3軟件作其空間分布圖。同時,采用DPS軟件進行統(tǒng)計分析。運用單因素方差分析和最小顯著差異法進行數(shù)據(jù)組間的差異性比較,用逐步回歸分析法建立栽培大麥GSC與地理、氣候(注：氣候資料來源于中國國家氣象信息中心)、土壤、農(nóng)藝因子之間的關系方程,并用隨機森林回歸分析法綜合分析不同因子對青藏高原栽培大麥GSC的影響程度。

2 結(jié)果與分析

2.1 青藏高原栽培大麥GSC的分布特征

2.1.1 青藏高原栽培大麥GSC的水平分布特征

從圖2可以看出,栽培大麥GSC在青藏高原形成了兩個高值區(qū)。其中：一個是介于87.0°—92.0°E、29.0°—30.0°N之間,以西藏拉孜、隆子、堆龍德慶、曲水、尼木、定日、薩迦、達孜、扎囊、日喀則、墨竹工卡、貢嘎、瓊杰為中心的青藏高原中南部高值區(qū),這一區(qū)域栽培大麥GSC平均在(62.1635±5.6130)%左右；另一個是介于100.0°—101.5°E、35.0°—36.5°N之間,以青海共和、貴德、海晏、同德為中心的青藏高原東北部高值區(qū),這一區(qū)域栽培大麥GSC平均在(57.9762±2.0447)%左右。同時,從圖2還可以看出,青藏高原栽培大麥GSC的水平分布總體呈現(xiàn)出斑塊狀交錯分布和南高北低的趨勢。

圖2 青藏高原栽培大麥GSC水平分布狀況Fig.2 GSC distribution conditions along the horizontal direction in Qinghai-Tibet Plateau

2.1.2 青藏高原栽培大麥籽粒淀粉的垂直分布特征

從表1可以看出,青藏高原栽培大麥GSC的平均值為(48.1675±9.9556)%,變異系數(shù)為19.69%。隨著海拔升高,栽培大麥GSC的變化呈現(xiàn)出“S”型分布格局。即在海拔3300.0—3600.0 m以下, 栽培大麥GSC隨著海拔的變化略有波動性變化,但是總體含量很低,平均值為(45.9538±9.2987)%。在海拔3300.0—3600.0 m以上,隨著海拔的升高,栽培大麥GSC逐漸增加,在海拔4200.0—4500.0 m之間達到最高值,此海拔區(qū)間栽培大麥籽粒淀粉平均含量為(50.4275±10.7836)%,此后隨著海拔的升高栽培大麥GSC略有下降。其中在3900.0—4500.0 m之間,栽培大麥GSC平均在(50.1431±10.7156)%左右。同時,從表1還可以看出,栽培大麥GSC變異系數(shù)隨著海拔的升高而呈現(xiàn)有波動性變化。

表1 不同海拔梯度栽培大麥GSC的分布狀況

2.2 青藏高原栽培大麥GSC與生態(tài)因子的關系

2.2.1 栽培大麥GSC與地理因子的關系

基于逐步回歸分析法,建立栽培大麥GSC與地理緯度(X1)、地理經(jīng)度(X2)、海拔(X3)等地理因子的關系方程如下:

Y=26.7002+0.1311X1-0.1752X2+0.0040X3

(N=83R=0.1646R1=0.0517R2=-0.0327R3=0.1264) (1)

從式(1)可以看出,栽培大麥GSC(Y)與地理經(jīng)度(X1)、海拔高度(X3)呈正相關關系,而與地理緯度(X2)呈負相關關系。根據(jù)標準誤差檢驗,該回歸方程未通過=0.05水平的顯著性檢驗。表明,栽培大麥GSC隨著地理經(jīng)度和海拔高度的增加以及地理緯度的降低而增加。同時也表明,地理因子對栽培大麥GSC的影響未達到顯著性水平(P<0.05)。

2.2.2 栽培大麥GSC與氣候因子的關系

基于逐步回歸分析法,建立栽培大麥GSC與年均日照時數(shù)(X1)、年蒸發(fā)量(X2)、≥0℃積溫(X3)、≥10℃積溫(X4)、年均氣溫(X5)、年均相對濕度(X6)、年均降水量(X7)、1月平均氣溫(X8)、5月平均氣溫(X9)、6月平均氣溫(X10)、7月平均氣溫(X11)、8月平均氣溫(X12)、9月平均氣溫(X13)、5月平均氣溫日較差(X14)、6月平均氣溫日較差(X15)、7月平均氣溫日較差(X16)、8月平均氣溫日較差(X17)、9月平均氣溫日較差(X18)、5月平均相對濕度(X19)、6月平均相對濕度(X20)、7月平均相對濕度(X21)、8月平均相對濕度(X22)、9月平均相對濕度(X23)、5月平均降水量(X24)、6月平均月降水量(X25)、7月平均降水量(X26)、8月平均降水量(X27)、9月平均降水量(X28) 等氣候因子的關系方程如下:

Y=68.4096+0.0066X1-7.3785X3-3.0721X4+1.2481X6+12.2109X8-8.0992X9+12.6286X10-10.3583X11+

9.8997X12-9.5364X13-3.1067X15+3.2766X17-1.8666X21+0.3827X22-0.5219X24+0.8191X25

(N=83R= 0.5968*R1=0.3449**R3=-0.3538**R4=-0.3576**R6=0.1716R8=0.3728**R9= -0.2635*R10=0.3262**R11=-0.4007**R12=0.293*R13=-0.2426*R15=-0.3747**R17=0.3898**R21=-0.374**R22=0.3652**R24=-0.245*R25=0.2890*)

(2)

從式(2)可以看出,影響栽培大麥GSC(Y)的主要氣候因子是年均日照時數(shù)(X1)、≥0℃積溫(X3)、≥10℃積溫(X4)、年均相對濕度(X6)、1月平均氣溫(X8)、5月平均氣溫(X9)、6月平均氣溫(X10)、7月平均氣溫(X11)、8月平均氣溫(X12)、9月平均氣溫(X13)、6月平均氣溫日較差(X15)、8月平均氣溫日較差(X17)、7月平均相對濕度(X21)、8月平均相對濕度(X22)、5月平均降水量(X24)、6月平均月降水量(X25),而年蒸發(fā)量(X2)、年均氣溫(X5)、年均降水量(X7)、5月平均氣溫日較差(X14)、7月平均氣溫日較差(X16)、9月平均氣溫日較差(X18)、5月平均相對濕度(X19)、6月平均相對濕度(X20)、9月平均相對濕度(X23)、7月平均降水量(X26)、8月平均降水量(X27)、9月平均降水量(X28)的影響則很小。

同時,從式(2)還可以看出,栽培大麥GSC與年均日照時數(shù)(X1)、1月平均氣溫(X8)、6月平均氣溫(X10)、8月平均氣溫(X12)、8月平均氣溫日較差(X17)、8月平均相對濕度(X22)、6月平均月降水量(X25)的偏相關系數(shù)達到顯著或極顯著正相關差異水平,與≥0℃積溫(X3)、≥10℃積溫(X4)、5月平均氣溫(X9)、7月平均氣溫(X11)、9月平均氣溫(X13)、6月平均氣溫日較差(X15)、7月平均相對濕度(X21)、5月平均降水量(X24)的偏相關系數(shù)達到顯著或極顯著負相關差異水平,但是與年均相對濕度(X6)的偏相關關系未達到顯著性(P<0.05)差異。

2.2.3 栽培大麥GSC與土壤因子的關系

基于逐步回歸分析法,建立栽培大麥GSC與土壤有機質(zhì)(X1)、全氮(X2)、全磷(X3)、全鉀(X4)、速效氮(X5)、速效磷(X6)、速效鉀含量(X7)和土壤pH值(X8)等土壤因子的數(shù)學模型：

Y=55.6769-7.1357X4-0.0260X7(N=83R=0.2523R4=-0.145R7=-0.1929)

(3)

從式(3)可以看出,影響栽培大麥GSC(Y)的主要土壤因子是土壤全鉀(X4)、速效鉀含量(X7),而土壤有機質(zhì)(X1)、全氮(X2)、全磷(X3)、速效氮(X5)、速效磷(X6)、和土壤pH值(X8)的影響則很小。同時從式(3)還可以看出,栽培大麥GSC與土壤全鉀(X4)、速效鉀含量(X7)呈負相關關系。根據(jù)標準誤差檢驗,該回歸方程未通過=0.05水平的顯著性檢驗。表明,栽培大麥GSC隨著土壤全鉀(X4)、速效鉀含量(X7)的減少而增加。同時也表明,土壤因子對栽培大麥GSC的整體影響未達到顯著性水平(P<0.05)。

2.2.4 栽培大麥GSC與農(nóng)藝因子的關系

基于逐步回歸分析法,建立栽培大麥GSC與株高(X1)、穗長(X2)、穗密度(X3)、穗形(X4)、穗姿(X5)、總小穗數(shù)(X6)、不孕小穗數(shù)(X7)、穗粒數(shù)(X8)、芒長(X9)、籽粒顏色(X10)、籽粒形狀(X11)、護穎寬度(X12)、千粒重(X13)等農(nóng)藝因子的數(shù)學模型：

Y=1.7731+1.8331X3-3.8122X5+0.1279X6+1.0718X9-0.5077X10+0.1916X13

(N=83R= 0.4717**R3= -0.3207**R5= -0.1885R6=0.1803R9= 0.3683R10= -0.1219R13=0.1683**)

(4)

從式(4)可以看出,影響栽培大麥GSC(Y)的主要農(nóng)藝因子是穗密度(X3)、穗姿(X5)、總小穗數(shù)(X6)、芒長(X9)、籽粒顏色(X10)、千粒重(X13),而株高(X1)、穗長(X2)、穗形(X4)、不孕小穗數(shù)(X7)、穗粒數(shù)(X8)、籽粒形狀(X11)、護穎寬度(X12)的影響則很小。同時從式(4)還可以看出,栽培大麥GSC與芒長(X9)的偏相關系數(shù)達到極顯著正相關差異水平,與穗密度(X3)的偏相關系數(shù)達到極顯著負相關差異水平,但是與穗姿(X5)、總小穗數(shù)(X6)、千粒重(X13)、籽粒顏色(X10)的偏相關關系均未達到顯著性(P<0.05)差異。根據(jù)標準誤差檢驗,該回歸方程通過了=0.01水平的顯著性檢驗。表明,栽培大麥GSC隨著芒長(X9)的增加和穗密度的減少而顯著增加。同時也表明,農(nóng)藝因子對栽培大麥GSC的整體影響達到極顯著性水平(P<0.01)。

2.2.5 栽培大麥GSC與綜合因子的關系

通過以上分析可以看出,栽培大麥GSC與年均日照時數(shù)、1月平均氣溫、6月平均氣溫、8月平均氣溫、8月平均氣溫日較差、8月平均相對濕度、6月平均月降水量、芒長的偏相關系數(shù)達到顯著或極顯著正相關差異水平,與≥0℃積溫、≥10℃積溫、5月平均氣溫、7月平均氣溫、9月平均氣溫、6月平均氣溫日較差、7月平均相對濕度、5月平均降水量、穗密度的偏相關系數(shù)達到顯著或極顯著負相關差異水平。但是,這些因子對栽培大麥GSC的影響程度如何尚不清楚。為此,我們運用隨機森林回歸分析法,對栽培大麥GSC影響顯著的年均日照時數(shù)、1月平均氣溫、6月平均氣溫、8月平均氣溫、8月平均氣溫日較差、8月平均相對濕度、6月平均月降水量、≥0℃積溫、≥10℃積溫、5月平均氣溫、7月平均氣溫、9月平均氣溫、6月平均氣溫日較差、7月平均相對濕度、5月平均降水量、穗密度、芒長等17個變量進行了隨機森林回歸分析。從表2可以看出,這17個變量對栽培大麥GSC影響從大到小的順序是穗密度﹥6月平均氣溫日較差>芒長﹥9月平均氣溫>1月平均氣溫>年日照時數(shù)﹥≥0℃積溫>5月平均氣溫﹥8月平均氣溫日較差>8月平均氣溫>6月平均氣溫>≥10℃積溫>6月平均月降水量>5月平均月降水量>7月平均相對濕度>8月平均相對濕度>7月平均氣溫。

表2 不同因子對栽培大麥GSC影響的重要程度

3 結(jié)論與討論

在地理水平方向上,青藏高原栽培大麥GSC的水平分布總體呈現(xiàn)出斑塊狀交錯分布和南高北低的格局,并形成了以西藏拉孜、隆子、堆龍德慶、曲水、尼木、定日、薩迦、達孜、扎囊、日喀則、墨竹工卡、貢嘎、瓊杰為中心的青藏高原中南部和以青海共和、貴德、海晏、同德為中心的青藏高原東北部等2個栽培大麥GSC高值區(qū)；在地理垂直方向上栽培大麥GSC的變化呈現(xiàn)出“S”型分布格局,即在海拔3300.0—3600.0 m以下, 栽培大麥GSC雖有波動性變化,但是總體含量很低,在海拔3300.0—3600.0 m以上,隨著海拔的升高,栽培大麥GSC逐漸增加,在海拔4200.0—4500.0 m達到最高值,此后隨著海拔的升高栽培大麥GSC略有下降。表明,今后要選擇高β淀粉的青藏高原栽培大麥品種,可能從這些區(qū)域的地方品種中進行選擇可能會有更大的收獲。要發(fā)展青藏高原青稞淀粉產(chǎn)業(yè),可能在這些地區(qū)進行規(guī)劃種植栽培大麥可能會有更好的收效。

農(nóng)藝、氣候、土壤等因子對栽培大麥GSC影響從大到小的順序是穗密度﹥6月平均氣溫日較差>芒長﹥9月平均氣溫>1月平均氣溫>年日照時數(shù)﹥≥0℃積溫>5月平均氣溫﹥8月平均氣溫日較差>8月平均氣溫>6月平均氣溫>≥10℃積溫>6月平均月降水量>5月平均月降水量>7月平均相對濕度>8月平均相對濕度>7月平均氣溫。表明,對栽培大麥GSC影響最大的是基因型,其次是是氣候因素,是二者共同作用的結(jié)果,土壤因素對GSC的影響不明顯。影響栽培大麥GSC的農(nóng)藝因子主要是穗密度和芒長,氣候因子主要是拔節(jié)抽穗期的氣溫日較差和籽粒灌漿成熟期的平均氣溫,日照和降水的影響相對較小。這一研究結(jié)果支持大麥籽粒淀粉含量雖然主要受品種特性,即遺傳因素的控制,但環(huán)境因素對它也有明顯影響的研究結(jié)果[5- 14]。

栽培大麥GSC與年均日照時數(shù)、6月平均月降水量的偏相關系數(shù)均達到顯著正相關差異水平,與9月份平均氣溫的偏相關系數(shù)均達到顯著負相關差異水平,與土壤含氮量的偏相關系數(shù)未達到顯著性差異水平。這與Erbs等對德國大麥的研究表明,隨著灌漿期溫度的升高和降水的減少,作物淀粉含量下降[8]；Ahmed等對西藏大麥的研究表明,干旱條件下,大麥淀粉含量下降[9]；Macleod和Duffus認為大麥籽粒發(fā)育中,英國大麥淀粉含量隨著溫度的升高而減少[25]；Wei等對中國大麥的研究表明,隨著溫度的升高,淀粉含量減少[26]； Reinhardt等對德國大麥的研究研究表明,隨著溫度的升高,作物淀粉含量下降[27]的結(jié)論一致,但是與Holopainen等對英國二棱大麥(Hordeumvulgare)的研究表明,隨著日照時間的縮短,大麥淀粉含量增多,且二者差異未達到顯著水平[28]；Erbs等對德國大麥的研究表明,隨著施氮量的增加,淀粉含量顯著下降[28]的結(jié)論相反。

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EffectsofagronomicandclimaticfactorsonthespatialdistributionofstarchconcentrationinbarleycultivatedontheQinghai-TibetPlateau

ZHONG Zhiming1, WANG Jianlin2, *, FENG Xibo2, FU Gang1, HOU Weihai2, WANG Gaihua2, Dacizhuoga2

1InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China2CollegeofPlantScience,TibetInstituteofAgricultureandAnimalHusbandry,Linzhi860000,China

Starch concentration is an important quality character of barley grain. In recent years, some researchers have realized that barley grain starch concentration (GSC) is affected by genetic factors, as well as by its cultivation and environmental conditions. However, the effect of different environmental factors on barley GSC remains unclear. In addition, previous studies have mostly been conducted at several sites, and large-scale studies have not addressed the relationship between cultivated barley GSC and environment factors. The Qinghai-Tibet Plateau is an important region for growing hull-less barley in China, and the relationship between barley GSC and environment factors on the Qinghai-Tibet Plateau have not been reported. Therefore, the present study investigated the distribution of barley GSC on the Qinghai-Tibet Plateau using geography, climate, soil, and agronomy data from 83 sampling sites, the cultivated barley GSC distribution characteristics in Qinghai-Tibet Plateau was studied in this research work. The aim of the study was to identify the relative effects of different environmental factors on GSC, to clarify the relationship between the distribution of barley GSC and environmental factors, and to get explicit GSC acclimation of barley varieties planted in different areas to environment. The results showed that (1) GSC exhibited a macrocosm pattern of spatial distribution along the horizontal direction on the Qinghai-Tibet Plateau, with staggered patches of different value and a tendency of “high in the south and low in the north.” In addition, two regions of higher GSC (south-central and north-eastern) included the Lazi, Longzi, Duilongdeiqin, Qushui, Nimu, Dingri, Sajia, Dazi, Zhanang, Shigatse, Mozhugongka, Gongga, and Qiongjie Counties in Tibet and the Gonghe, Guide, Haiyan, and Tongde Counties in the Qinghai Province. (2) Along the vertical direction, GSC exhibited an S-shaped distribution pattern. Indeed, GSC increased gradually with increasing altitude from 3300.0—3600.0 m, reached its maximum between 4200.0 m and 4500.0 m, and thereafter slightly decreased with increasing altitude. (3) The relative effects of the environmental factors on barley GSC were as follows: spike density > average diurnal temperature range in June > length of the awn > average temperature in September > average temperature in January > annual sunshine hours > accumulated temperature (≥0 ℃) > average temperature in May > average diurnal temperature range in August > average temperature in August > average temperature in June > accumulated temperature (≥10 ℃) > average precipitation in June > average precipitation in May > average relative humidity in July > average relative humidity in August > average temperature in July. Therefore, genotype had the greatest impact on the GSC of cultivated barley, followed by climatic factors, and the effects of soil factors effect were not apparent. Spike density and length of the awn were the most important agronomic factors, and diurnal temperature range during the period of elongating and heading and average temperature during the period of filling and maturation were the main climatic factors, whereas the effects of sunshine hours and precipitation were relatively small. These findings support previous reports that barley GSC is mainly controlled by the characteristics (i.e., genetic factors) of individual barley varieties, although the effects of environmental factors were also apparent.

agronomic factor; climatic factor; barley; starch concentration; spatial distribution; Qinghai-Tibet Plateau

國家自然科學基金 (31360300,31370458,31560362); 西藏自治區(qū)重點項目(XZXTCX- 2015-03,XBTSZWXK- 2015-01);西藏農(nóng)牧學院雪域英才工程人才發(fā)展支持計劃項目(2015XYB01);作物學科建設項目(2015ZWXKJS)

2016- 08- 31; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡出版日期

日期:2017- 07- 11

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xzwangjl@126.com

10.5846/stxb201608311782

鐘志明,王建林,馮西博,付剛,侯維海,王改花,大次卓嘎.農(nóng)藝與氣候因素對青藏高原栽培大麥淀粉含量空間分布的影響.生態(tài)學報,2017,37(21):7197- 7205.

Zhong Z M, Wang J L, Feng X B, Fu G, Hou W H, Wang G H, Dacizhuoga.Effects of agronomic and climatic factors on the spatial distribution of starch concentration in barley cultivated on the Qinghai-Tibet Plateau.Acta Ecologica Sinica,2017,37(21):7197- 7205.