新疆外來(lái)入侵植物意大利蒼耳和刺蒼耳種子的越冬性能

李 杰 馬 淼

石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 石河子 832003

新疆外來(lái)入侵植物意大利蒼耳和刺蒼耳種子的越冬性能

李 杰 馬 淼*

石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 石河子 832003

入侵新疆的外來(lái)植物意大利蒼耳和刺蒼耳的果實(shí)于深秋季節(jié)成熟后,便開(kāi)始陸續(xù)脫落。脫離母體的果實(shí)可能會(huì)落置在干燥的地面上,還有可能會(huì)掉落在水體中,還有部分果實(shí)會(huì)保留在枝條上并不脫落直到翌年春天。由于越冬生境的差異會(huì)直接影響翌年春天種子的萌發(fā)活性,為了評(píng)價(jià)外來(lái)入侵植物意大利蒼耳和刺蒼耳的入侵能力,預(yù)測(cè)其潛在分布區(qū),為對(duì)其實(shí)施有效防控提供科學(xué)指導(dǎo)。故模擬了其種子在新疆自然條件下可能遭遇的冬季生境類型,設(shè)計(jì)了4種實(shí)驗(yàn)處理,即低溫?fù)Q水浸泡(模擬了落入流水或大型水體中結(jié)冰前的生境)、低溫不換水浸泡(模擬了落入小型靜水中結(jié)冰前的生境)、冰凍(模擬了落入水體中結(jié)冰后的生境)和干燥冷凍處理(模擬了掉落在干燥地面或一直停留在植株上的生境類型),并以室溫干燥儲(chǔ)存為對(duì)照。處理90 d后,進(jìn)行種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn),結(jié)果顯示干凍、冰凍及低溫?fù)Q水浸泡處理后意大利蒼耳的萌發(fā)率與對(duì)照組無(wú)顯著差異,不換水浸泡處理降低了意大利蒼耳種子的活力,顯著降低了其萌發(fā)能力。而干凍處理對(duì)刺蒼耳種子的萌發(fā)沒(méi)有影響,冷水浸泡(換水浸泡和不換水浸泡)顯著降低刺蒼耳的萌發(fā)率,與對(duì)照組相比分別下降了37%、65%。冰凍處理后刺蒼耳沒(méi)有萌發(fā)。說(shuō)明意大利蒼耳種子對(duì)新疆的各種越冬生境均有較好的耐受性,而刺蒼耳種子對(duì)低溫和水淹環(huán)境的耐受性較差。鑒于二者種子萌芽習(xí)性的特點(diǎn),建議在全疆范圍內(nèi)的中生、濕生和季節(jié)性水澇生境中對(duì)意大利蒼耳實(shí)施全方位的監(jiān)控,農(nóng)田、林下、路邊、渠旁、湖泊及水庫(kù)周?chē)加锌赡艹蔀槠錆撛诘娜肭值?；?duì)刺蒼耳的重點(diǎn)監(jiān)測(cè)區(qū)域則應(yīng)當(dāng)放在低緯度、低海拔的中生和中旱生生境,尤其要切實(shí)加強(qiáng)南疆各國(guó)際口岸進(jìn)口貨物的檢疫工作。

入侵植物；意大利蒼耳；刺蒼耳；種子；越冬性能

隨著我國(guó)向西開(kāi)放戰(zhàn)略部署的深化,以及“一帶一路”政策下新絲綢之路各國(guó)國(guó)際間貨運(yùn)貿(mào)易往來(lái)的日趨頻繁,一大批外來(lái)物種悄然涌入了新疆,尤其是菊科蒼耳屬(XanthiumL.)的植物意大利蒼耳(XanthiumitalicumMoretti)與刺蒼耳(X.spinosumLinnaeus)正以極快的速度向新疆各地蔓延擴(kuò)張,對(duì)當(dāng)?shù)氐霓r(nóng)業(yè)和畜牧業(yè)造成了嚴(yán)重危害[1],對(duì)新疆本就脆弱的綠洲生態(tài)系統(tǒng)而言無(wú)疑是雪上加霜。對(duì)其入侵機(jī)理的闡釋,入侵能力的評(píng)價(jià)和潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)是對(duì)該物種實(shí)施有效防控的必要前提。然而,目前對(duì)意大利蒼耳和刺蒼耳的研究?jī)H限于形態(tài)描述[2- 3],分布區(qū)范圍[2,4],和化學(xué)組分及其化感作用[5- 7]等方面,對(duì)其入侵機(jī)理和種群擴(kuò)張趨勢(shì)的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

種子萌發(fā)是植物生活史中的一個(gè)關(guān)鍵環(huán)節(jié)[8],其對(duì)植物繁衍種族、擴(kuò)展分布區(qū)域、提高環(huán)境適應(yīng)能力具有重要意義[9]。作為繁殖體的種子,其對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的強(qiáng)弱會(huì)直接影響個(gè)體在新生境中的存活。年降水量、年均溫度、年極端低溫以及年均積溫等是影響外來(lái)植物地理分布的重要因素[10]。入侵地的冬季低溫環(huán)境是許多原產(chǎn)于溫?zé)岬貐^(qū)的外來(lái)植物所面臨的嚴(yán)峻挑戰(zhàn)[11],在被引入地區(qū)是否能夠安全越冬便成了許多外來(lái)植物入侵成功的限制瓶頸[12]。因此,對(duì)外來(lái)入侵植物種子越冬性能的研究不僅是闡釋其入侵機(jī)理的關(guān)鍵環(huán)節(jié),也是評(píng)價(jià)其入侵能力和潛在分布區(qū)的重要依據(jù)[13]。新疆高山與盆地相間,荒漠與濕地并存[14],外來(lái)植物的種子不僅要經(jīng)受冬季陸地的嚴(yán)寒,而且還有可能遭遇到浸泡于冰水環(huán)境的考驗(yàn)。故本研究運(yùn)用實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)的研究方法,模擬各種可能遭遇到的自然越冬生境,研究了意大利蒼耳和刺蒼耳種子經(jīng)歷了不同越冬條件后的萌發(fā)狀況,旨在通過(guò)探討不同生境類型與其種子越冬性能之間的聯(lián)系,為其入侵機(jī)理的闡釋,入侵能力的評(píng)價(jià)和潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 種子采集

兩種植物的果實(shí)于2014年10月采自新疆伊寧市周邊(81°0′—83°59′E,42°50′—44°03′N),將果實(shí)快速運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干備用。

1.2 處理方法

1.2.1 處理設(shè)置

挑選450粒健康成熟、大小一致的果實(shí),依據(jù)其在新疆可能遭遇到的4種越冬生境類型,設(shè)置了相應(yīng)的4種實(shí)驗(yàn)處理,并以室溫條件下的干燥儲(chǔ)存處理為對(duì)照,具體如下(本文中的果實(shí)實(shí)際上是指具總苞的果序)：

(1)室溫干燥儲(chǔ)存：取90枚果實(shí),存放在黑暗、干燥的室溫環(huán)境中,溫度為20 ℃。

(2)低溫?fù)Q水浸泡處理：為了避免長(zhǎng)期水浸條件下滋生的大量微生物對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的影響,我們對(duì)實(shí)驗(yàn)器皿和蒸餾水進(jìn)行了高壓滅菌,對(duì)果實(shí)進(jìn)行了表面消毒。具體如下：取90枚果實(shí),置于燒杯中用蒸餾水沖洗3遍,以清除總苞表面的灰塵與雜物,然后轉(zhuǎn)入70%的酒精溶液中浸泡30 s,再轉(zhuǎn)入0.1%的升汞中浸泡10 min進(jìn)行果實(shí)表面消毒,用無(wú)菌水沖洗后,最后轉(zhuǎn)入滅過(guò)菌的500 mL三角瓶中,浸泡在400 mL的無(wú)菌水里,用無(wú)菌過(guò)濾透氣封口膜封口,置于5 ℃黑暗的冷藏室中,每天換水1次(以上步驟均在超凈工作臺(tái)上進(jìn)行),以此來(lái)模擬落入流水但未曾結(jié)冰的果實(shí)的生境類型。

(3)低溫不換水浸泡處理：種子消毒及封裝同上,置于5 ℃黑暗的冷藏室中儲(chǔ)存,以此來(lái)模擬落入小型靜水中的果實(shí)的生境類型。

(4)干燥冷凍處理：取90枚果實(shí),存放在黑暗、干燥冷凍環(huán)境中,溫度為-20 ℃[15],以此來(lái)模擬落置在干燥的地面上或一直著生在植株上不曾脫落的果實(shí)的生境類型。

(5)冰凍處理：取90枚果實(shí),置于塑料燒杯中用蒸餾水沖洗3遍,以清除總苞表面的灰塵與雜物,在5 ℃條件下浸泡24 h后,轉(zhuǎn)移至-20 ℃的冰箱中冷凍儲(chǔ)藏,以此來(lái)模擬落入水體中且水體結(jié)冰后的果實(shí)的生境類型。

以上各組處理的時(shí)間均為90 d。

1.2.2 萌發(fā)實(shí)驗(yàn)

處理90 d后將果實(shí)取出進(jìn)行種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)。將室溫干燥和干燥冷凍條件下儲(chǔ)存的果實(shí)在室溫條件下用蒸餾水浸泡24 h,使總苞軟化；將冰凍處理的果實(shí)從冰箱中取出后在室溫下解凍。由于總苞中兩粒種子具有不同的發(fā)芽特性[16],為了避免其對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的影響,在不對(duì)內(nèi)部種子造成傷害的條件下小心地剝?nèi)ス蛲獾目偘?取其中較大的種子均勻地?cái)[放在盛有河沙的塑料萌發(fā)盒(20 cm×12 cm×5 cm)中進(jìn)行萌發(fā)實(shí)驗(yàn),埋藏深度為1 cm,河沙的相對(duì)濕度為70%。每盒中擺放30枚種子,每種處理設(shè)置3組重復(fù)。將萌發(fā)盒置于光照培養(yǎng)箱,在每天12 h光照,光照強(qiáng)度為450 μmol m-2s-1,晝夜溫度為25 ℃/20 ℃的條件下培養(yǎng)15 d,萌發(fā)過(guò)程中始終保持70%土壤相對(duì)濕度,以子葉露出土面為發(fā)芽依據(jù),每24 h統(tǒng)計(jì)一次發(fā)芽情況。

1.2.3 種子活力檢測(cè)

萌發(fā)實(shí)驗(yàn)處理15 d后,從各組處理的萌發(fā)盒中隨機(jī)挖出意大利蒼耳和刺蒼耳未發(fā)芽的種子各60枚,清水洗凈表面的沙土,用刀片將胚橫切成薄片后置于潔凈的在載玻片上,用TTC染色法染色,檢測(cè)種子活力。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 19.0軟件進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析,不同處理下的種子萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)采用單因素方差分析(One-way ANOVA),用Duncan多重比較(Duncan′s multiple range test)檢測(cè)不同處理間的差異顯著性水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子發(fā)芽勢(shì)

室溫干燥處理下的意大利蒼耳種子從第3天開(kāi)始萌發(fā),其他4種處理下的種子從第4天開(kāi)始萌發(fā),但不同處理對(duì)種子發(fā)芽勢(shì)的影響顯著(圖1)。低溫不換水浸泡處理極顯著地降低了意大利蒼耳種子的發(fā)芽勢(shì)(P<0.01)；室溫干燥處理的種子的發(fā)芽勢(shì)最高(95.56%)但與換水浸泡、干凍及冰凍處理無(wú)顯著差異(P>0.05)。

不同條件處理對(duì)刺蒼耳的種子萌發(fā)造成了強(qiáng)烈影響,室溫干燥處理下的種子在第4天就開(kāi)始萌發(fā)了,不換水浸泡的種子在第7天才開(kāi)始萌發(fā),而冰凍條件下的種子至試驗(yàn)結(jié)束都沒(méi)有種子萌發(fā)(圖2)。干凍處理下與室溫干燥處理的種子的發(fā)芽勢(shì)均為42.22%；低溫水浸泡極顯著地降低了刺蒼耳種子的發(fā)芽勢(shì)。

圖1 5種處理下意大利蒼耳種子的累積萌發(fā)率 Fig.1 The germination percentage of seeds of X. italicum under 5 treaments各曲線所標(biāo)字母不同,表示曲線對(duì)應(yīng)的處理間在第15天時(shí)的差異達(dá)到極顯著水平(P<0.01)

圖2 5種處理下刺蒼耳種子的累積萌發(fā)率 Fig.2 The germination percentage of seeds of X. spinosum under 5 treaments

2.2 種子萌發(fā)率

種子萌發(fā)率與7 d的發(fā)芽勢(shì)結(jié)果一致,低溫不換水浸泡處理下意大利蒼耳的種子發(fā)芽率僅為70%,極顯著低于其他4種處理(P<0.01)；室溫干燥、換水浸泡、干凍及冰凍處理的種子萌發(fā)率無(wú)顯著差異,均在90%以上。

冰凍處理后的刺蒼耳種子無(wú)萌發(fā),室溫干燥處理及干凍處理下刺蒼耳種子的萌發(fā)率均為70%,顯著高于水浸泡處理(不換水浸泡和換水浸泡)。并且換水浸泡處理下的種子萌發(fā)率極顯著高于不換水浸泡處理的種子萌發(fā)率(P<0.01),分別比對(duì)照組下降了37%和65%。

2.3 發(fā)芽指數(shù)

圖3 5種處理下意大利蒼耳和刺蒼耳種子的發(fā)芽指數(shù) Fig.3 The seed germination index of X. italicum and X. spinosum under 5 treaments同一植物下,不同小寫(xiě)字母表示差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)

意大利蒼耳在室溫干燥儲(chǔ)存處理下種子的發(fā)芽指數(shù)最高,但和模擬流水的冷水浸泡處理(勤換水)間無(wú)顯著差異(P>0.05)；冰凍和干凍處理的種子的發(fā)芽指數(shù)無(wú)顯著差異(P>0.05)；模擬靜水的冷水浸泡處理(不換水)后種子的發(fā)芽指數(shù)及顯著低于其他4種處理(P<0.01)。經(jīng)室溫干燥處理的刺蒼耳種子的發(fā)芽指數(shù)最高,但與干凍干燥處理無(wú)顯著差異(P>0.05)；其次為冷水浸泡處理(換水及不換水處理)。在相同處理下,意大利蒼耳的發(fā)芽指數(shù)均大于刺蒼耳的發(fā)芽指數(shù)(圖3)。

2.4 種子活力檢測(cè)

意大利蒼耳種子活力檢測(cè)結(jié)果顯示60枚未發(fā)芽的種子均已不具有活力,部分種子已經(jīng)腐爛；而刺蒼耳的60枚未萌發(fā)的種子中只有4枚尚具活性,但活力較低,其余種子的活力也均已完全喪失。因此,在本研究中將以萌發(fā)率的高低作為種子活力強(qiáng)弱的評(píng)價(jià)指標(biāo)。

3 討論

干燥冷凍是對(duì)落置在干燥的地面或保留在植株上不曾脫落的果實(shí)越冬生境的模擬,研究表明干燥冷凍處理會(huì)顯著降低意大利蒼耳種子的發(fā)芽指數(shù),但其對(duì)意大利蒼耳種子的發(fā)芽勢(shì)和萌發(fā)率卻無(wú)影響。而干燥冷凍處理對(duì)刺蒼耳的萌發(fā)無(wú)顯著影響。發(fā)芽勢(shì)、萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)分別反應(yīng)種子的發(fā)芽整齊度、種子質(zhì)量和種子發(fā)芽速率的重要指標(biāo)。結(jié)果表明,新疆的冬季低溫環(huán)境會(huì)使落置在干燥的地面或保留在植株上不曾脫落的意大利蒼耳種子的萌發(fā)進(jìn)程滯后,但對(duì)最終的萌發(fā)率并無(wú)顯著影響,而對(duì)刺蒼耳種子的萌發(fā)無(wú)顯著影響。意大利蒼耳和刺蒼耳的種子可在此生境中安全越冬。

在濕生環(huán)境中,成熟種子脫落后往往被浸泡入水中,使水淹成為濕生環(huán)境中的主要環(huán)境脅迫,對(duì)種子萌發(fā)有很大影響。有研究表明,長(zhǎng)期的水浸泡會(huì)降低蒼耳種子的萌發(fā)率和活力,并且其萌發(fā)率隨著水淹時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸降低[18]。水淹對(duì)種子萌發(fā)的影響主要有以下兩方面的原因：①水中的溶解氧分壓遠(yuǎn)低于空氣,種子的正常呼吸代謝被抑制；②胚中的無(wú)機(jī)鹽、蛋白質(zhì)、淀粉等物質(zhì)的滲出會(huì)損壞胚,從而影響了種子的活力[19]。

刺蒼耳在水浸泡處理(換水浸泡和不換水浸泡)90 d后,其發(fā)芽勢(shì)和萌發(fā)率與室溫干燥儲(chǔ)藏的對(duì)照組相比并顯著降低,說(shuō)明刺蒼耳種子經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的水浸泡后,種胚損壞使得種子活力降低。同時(shí),與換水浸泡相比較,不換水浸泡處理下浸泡種子的水中的氧分壓的下降抑制了種子正常的呼吸代謝,加重了種子活力的下降。表現(xiàn)為換水浸泡的種子的萌發(fā)率要高于不換水浸泡處理。

對(duì)意大利蒼耳而言,低溫?fù)Q水浸泡90 d后,意大利蒼耳種子的發(fā)芽勢(shì)和萌發(fā)率可高達(dá)93.33%和97.78%,與對(duì)照組無(wú)顯著差異。說(shuō)明長(zhǎng)時(shí)間的水浸泡并不會(huì)對(duì)意大利蒼耳種子的胚造成破壞。而不換水浸泡處理下,意大利蒼耳種子的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率分別為63.33%和70%,發(fā)芽指數(shù)也顯著低于換水浸泡處理。而導(dǎo)致這一差異的原因可能是由于缺氧導(dǎo)致的種子活力的喪失,因此,以高密度掉落在不流動(dòng)淺水水域中的意大利蒼耳種子越冬安全性較低。由于在自然條件下淺水水體中的種子一般很難達(dá)到90粒/400mL的密度水平,所以掉落在冷水中的意大利蒼耳種子具有較高的越冬安全性。

結(jié)冰是新疆冬季常見(jiàn)的自然事件,冰凍處理僅僅降低了意大利蒼耳種子的發(fā)芽指數(shù),對(duì)發(fā)芽勢(shì)和萌發(fā)率無(wú)顯著影響。然而刺蒼耳果實(shí)遇水結(jié)冰后對(duì)種子活力的影響極為強(qiáng)烈,在本試驗(yàn)中沒(méi)有種子萌發(fā)。因此,刺蒼耳的種子在濕地中很難越冬。

意大利蒼耳和刺蒼耳于2012年在新疆被首次記錄[2],意大利蒼耳現(xiàn)已廣泛分布于博州、伊犁、塔城、額敏、阿勒泰、石河子、昌吉和烏魯木齊地區(qū),刺蒼耳則主要分布于烏魯木齊、昌吉、伊犁等地[3,20]。意大利蒼耳和刺蒼耳分布格局的差異恰好可以由二者種子萌發(fā)特性的差別得到解釋。意大利蒼耳種子對(duì)新疆冬季的水熱條件均有較好的耐受性,因此其分布區(qū)的緯度跨度較大,在緯度高氣溫偏低的塔城、額敏和阿勒泰地區(qū)均有大面積的分布,在中生、濕生和季節(jié)性水澇的環(huán)境中也均可生長(zhǎng),生境選擇多樣；然而由于刺蒼耳種子對(duì)低溫和水淹環(huán)境的耐受性差,故其分布區(qū)集中于低緯度的天山北坡沿線,傾向于中生環(huán)境的農(nóng)田或較干燥的荒漠草原等生境類型。雖然二者目前的入侵區(qū)域僅限于北疆,然而與北疆相比,地處暖溫帶的南疆冬季氣溫相對(duì)和暖,對(duì)意大利蒼耳與刺蒼耳種子的安全越冬會(huì)更加有利。之所以目前在南疆地區(qū)還尚未見(jiàn)分布,主要原因可能是天山屏障的阻隔。但是隨著新疆作為國(guó)家向西開(kāi)放橋頭堡地位的確定和南北疆之間以及南疆與諸多鄰國(guó)之間貿(mào)易往來(lái)的日趨密切,天山的地理屏障效應(yīng)很有可能會(huì)被打破,因此在全疆視野下綜合考慮防治措施可能會(huì)更加有效。

外來(lái)入侵植物是否能夠成功入侵,主要取決于物種自身的入侵力(invasiveness)與生境的可入侵性(invisibility)[21- 23]。入侵力主要取決于該物種自身的生物學(xué)特性,而生境的可入侵性則取決于生境的非生物環(huán)境及生物環(huán)境對(duì)入侵的抵抗力[24- 25]。外來(lái)植物自身的特性對(duì)入侵、生存和擴(kuò)展極為重要[26],除了在新引種區(qū)內(nèi)缺乏天敵[27]和具有空余生態(tài)位[28- 29]以外,其物種本身對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的廣譜性[30]也是外來(lái)生物得以成功入侵的重要原因。

鑒于二者種子萌芽習(xí)性的特點(diǎn),建議在全疆范圍內(nèi)的中生、濕生和季節(jié)性水澇生境中對(duì)意大利蒼耳實(shí)施全方位的監(jiān)控,農(nóng)田、林下、路邊、渠旁、湖泊及水庫(kù)周?chē)加锌赡艹蔀槠錆撛诘娜肭值?；?duì)刺蒼耳的重點(diǎn)監(jiān)測(cè)區(qū)域則應(yīng)當(dāng)放在低緯度、低海拔的中生和中旱生生境,尤其要切實(shí)加強(qiáng)南疆各國(guó)際口岸進(jìn)口貨物的檢疫工作。

[1] 張祥林, 張偉, 吳衛(wèi). 新疆植物檢疫性有害生物. 北京: 中國(guó)質(zhì)檢出版社, 2012: 112- 113.

[2] 杜珍珠, 徐文斌, 閻平, 王少山, 郭一敏. 新疆蒼耳屬3種外來(lái)入侵新植物. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 49(5): 879- 886.

[3] 裴會(huì)明. 入侵植物刺蒼耳的形態(tài)學(xué)特征與防治. 甘肅林業(yè)科技, 2015, 40(1): 24- 25, 46- 46.

[4] 宋珍珍, 譚敦炎, 周桂玲. 入侵植物刺蒼耳在新疆的分布及其群落特征. 西北植物學(xué)報(bào), 2012, 32(7): 1448- 1453.

[5] 董芳慧, 劉影, 蔣夢(mèng)嬌, 李海冰, 胡云霞. 入侵植物刺蒼耳對(duì)小麥和苜蓿種子的化感作用. 干旱區(qū)研究, 2014, 31(3): 530- 535.

[6] Andreani S, Barboni T, Desjobert J M, Paolini J, Costa J, Muselli A. Essential oil composition and chemical variability ofXanthiumitalicumMoretti from Corsica. Flavour and Fragrance Journal, 2012, 27(3): 227- 236.

[7] 邵華, 邰鳳嬌, 韓彩霞. 外來(lái)植物意大利蒼耳入侵對(duì)土壤微生物的影響及其生態(tài)效應(yīng) // 中國(guó)第七屆植物化感作用學(xué)術(shù)研討會(huì)論文摘要集. 昆明: 中國(guó)植物保護(hù)學(xué)會(huì)植物化感作用專業(yè)委員會(huì), 2015: 1-2

[8] 李曉梅, 趙曉英, 趙法, 郭名軍. 新疆3種錦雞兒屬植物種子萌發(fā)對(duì)溫度和土壤水分的響應(yīng). 草業(yè)科學(xué), 2009, 26(10): 140- 145.

[9] 高蕊, 魏巖, 嚴(yán)成. 角果藜的地上地下結(jié)果性與種子萌發(fā)行為. 生態(tài)學(xué)雜志, 2008, 27(1): 23- 27.

[10] 張帥, 郭水良, 管銘, 印麗萍, 張若軒. 我國(guó)入侵植物多樣性的區(qū)域分異及其影響因素——以74個(gè)地區(qū)數(shù)據(jù)為基礎(chǔ). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(16): 4241- 4256.

[11] 魯萍, 桑衛(wèi)國(guó), 馬克平. 外來(lái)入侵種飛機(jī)草在不同環(huán)境脅迫下抗氧化酶系統(tǒng)的變化. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26(11): 3578- 3585.

[12] 邱寵華, 王奇志, 余巖. 外來(lái)入侵假臭草在中國(guó)分布區(qū)的預(yù)測(cè). 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2011, 17(6): 774- 781.

[13] Xu Z L. Potential distribution of invasive alien species in the upper Ili river basin: determination and mechanism of bioclimatic variables under climate change. Environmental Earth Sciences, 2015, 73(2): 779- 786.

[14] 邱娟, 地里努爾·沙里木, 譚敦炎. 入侵植物黃花刺茄在新疆不同生境中的繁殖特性. 生物多樣性, 2013, 21(5): 590- 600.

[15] 李景林, 張山清, 普宗朝, 王命全, 王勝蘭, 趙書(shū)琴. 近50a新疆氣溫精細(xì)化時(shí)空變化分析. 干旱區(qū)地理, 2013, 36(2): 228- 237.

[16] 吳冬, 黃姝博, 李宏慶. 意大利蒼耳二形性種子萌發(fā)、植株生長(zhǎng)差異及生態(tài)適應(yīng)性. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(10): 5258- 5264.

[17] 宋松泉, 程紅焱, 龍春林, 姜孝成. 種子生物學(xué)研究指南. 北京: 科學(xué)出版社, 2005: 57- 61.

[18] 王強(qiáng), 袁興中, 劉紅, 林芳淼, 陳忠禮, 張躍偉. 水淹對(duì)三峽水庫(kù)消落帶蒼耳種子萌發(fā)的影響. 濕地科學(xué), 2011, 9(4): 328- 333.

[19] 宋松泉, 程紅焱, 姜孝成. 種子生物學(xué). 北京: 科學(xué)出版社, 2008: 105- 240.

[20] 馬金雙. 中國(guó)外來(lái)入侵植物調(diào)研報(bào)告. 北京: 高等教育出版社, 2014: 233- 233.

[21] 李博, 徐炳聲, 陳家寬. 從上海外來(lái)雜草區(qū)系剖析植物入侵的一般特征. 生物多樣性, 2001, 9(4): 446- 457.

[22] Chaudhary N, Narayan R, Sharma D. Differential biomass allocation to plant organs and their allelopathic impact on the growth of crop plants: A case study on the invasibility of Ageratum conyzoides in Indian dry tropics. Indian Journal of Agricultural Science, 2015, 85(11): 1404- 1411.

[23] Gorgone-Barbosa E, Pivello V R, Baeza M J, Fidelis A. Disturbance as a factor in breaking dormancy and enhancing invasiveness of African grasses in a Neotropical Savanna. Acta Botanica Brasilica, 2016, 30(1): 131- 137.

[24] Alpert P, Bone E, Holzapfel C. Invasiveness, invasibility and the role of environmental stress in the spread of non-native plants. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2000, 3(1): 52- 66.

[25] 李博, 陳家寬. 生物入侵生態(tài)學(xué): 成就與挑戰(zhàn). 世界科技研究與發(fā)展, 2002, 24(2): 26- 36.

[26] 彭少麟, 向言詞. 植物外來(lái)種入侵及其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1999, 19(4): 560- 568.

[27] Allen A C, Keith E O. Using the West Indian manatee (Trichechus manatus) as a mechanism for invasive aquatic plant management in Florida. Journal of Aquatic Plant Management, 2015, 53: 95- 104.

[28] Johnson S D, Raguso R A. The long-tongued hawkmoth pollinator niche for native and invasive plants in Africa. Annals of Botany, 2016, 117(1): 25- 36.

[29] Verhelst P, Boets P, Van Thuyne G, Verreycken H, Goethals P L M, Mouton A M. The distribution of an invasive fish species is highly affected by the presence of native fish species: evidence based on species distribution modelling. Biological Invasions, 2016, 18(2): 427- 444.

[30] Kelley A L, De Rivera C E, Buckley B A. Cold tolerance of the invasiveCarcinusmaenasin the east Pacific: molecular mechanisms and implications for range expansion in a changing climate. Biological Invasions, 2013, 15(10): 2299- 2309.

Seedoverwinterperformanceoftwoinvasiveplants:XanthiumitalicumMorettiandX.spinosumLinnaeusinXinjiang

LI Jie, MA Miao*

CollegeofLifeScience,ShiheziUniversity,Shihezi832003,China

The fruits of the Italy cocklebur (XanthiumitalicumMoretti) and stab cocklebur (X.spinosumLinnaeus), two kinds of invasive plants in Xinjiang, begin to fall after it matures in late autumn. Some of the fruits detach from mother plant and drop onto dry ground, some fall in the water, and others remain on the branches and do not detach until the next spring. The habitat to which seeds are exposed to in winter directly affects seed germination in the following year. To assess their invasiveness, predict their potential distribution area, and provide scientific guidance for effective prevention and control of these invaders, four kinds of natural winter habitats in which seeds might be exposed in Xinjiang were simulated (i.e., cold flowing water, cold dead water, cold dead water followed by freezing, and cold dry soil or cold air). Treatments in which seeds were soaked in frequently changed cold water (5 ℃), soaked in still cold water (5 ℃), frozen in the air less than -20 ℃, and soaked in still water for 24 h then frozen with the water less than -20 ℃were designed. Seeds kept at dry room temperature served as controls. After 90-day pretreatment, seed germination experiments were conducted. The results showed that: (1) For the Italy cocklebur, the germination percentage of seeds soaked in unchanged cold water was significantly lower than other treatments. Others were not significantly different. (2) For stab cocklebur, seeds that were stored at dry room temperature and frozen in the air had the highest germination percentage (70%), and germination percentage of the seeds soaked in changed and unchanged water was 37% and 65% lower than that of the control. The soaked and frozen seeds did not germinate. It was suggested that multiple habitats, including those with moderate moisture, and wet and seasonally flooded habitats throughout Xinjiang should be strictly monitored for Italy cocklebur, including farmland, understory, roadsides, riversides, and around lakes and reservoirs, which might be potential invasion areas. The key monitoring area for stab cocklebur should have moderate moisture and dry habitats at low latitude and low elevation. The quarantine of imported goods in international ports around southern Xinjiang should be strengthened.

invasive plants;XanthiumitalicumMoretti;X.spinosumLinnaeus; seed; overwinter performance

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31360047)

2016- 08- 28; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 07- 11

*通訊作者Corresponding author.E-mail: mamiaogg@126.com

10.5846/stxb201608281750

李杰,馬淼.新疆外來(lái)入侵植物意大利蒼耳和刺蒼耳種子的越冬性能.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(21):7181- 7186.

Li J, Ma M.Seed overwinter performance of two invasive plants:XanthiumitalicumMoretti andX.spinosumLinnaeus in Xinjiang.Acta Ecologica Sinica,2017,37(21):7181- 7186.