木薯種子誘導(dǎo)萌發(fā)因子關(guān)聯(lián)分析

韋祖生+楊秀娟+付海天+田益農(nóng)

摘要：對3種木薯雜交種子進行催芽、幼苗參數(shù)分析及不同因子主體效應(yīng)分析。結(jié)果表明，（1）木薯雜交種子水選率排序為SC5>ELE-1>SC124，可以反映不同品種木薯種子的優(yōu)劣程度；（2）4種處理方法對木薯種子催芽、生長影響的試驗中，試劑浸種處理、水浸種處理的發(fā)芽率、株高、葉片數(shù)極顯著或顯著高于其他處理，試劑處理的發(fā)芽時間極顯著或顯著少于其他處理；（3）品種、處理因子對木薯雜交種子發(fā)芽率、發(fā)芽時間、幼苗株高和葉片數(shù)大都具有極顯著效應(yīng)；（4）品種和處理間交互因子對木薯雜交種子發(fā)芽率、發(fā)芽時間均具有極顯著效應(yīng)；（6）不同年份因子對木薯雜交種子的各指標參數(shù)均無顯著效應(yīng)。通過探討不同主體因子對木薯種子萌發(fā)的效應(yīng)，為雜交育種、種質(zhì)創(chuàng)新利用提供了理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：木薯；雜交種子；萌發(fā)；關(guān)聯(lián)分析

中圖分類號： S184；S533.01 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2017）18-0089-05

收稿日期：2017-02-13

基金項目：廣西自然科學(xué)基金（編號：2014GXNSFBA118128）；廣西科學(xué)研究與技術(shù)開發(fā)計劃（編號：14123006-33）；國家木薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（編號：CARS-13-15-gxtyn）；農(nóng)業(yè)部農(nóng)墾局南亞辦（編號：14-15RZZY-33）。

作者簡介：韋祖生（1981—），男，廣西貴港人，碩士，高級農(nóng)藝員，主要從事作物種質(zhì)評價和遺傳育種研究。Tel：（0771）2539060；E-mail：weizusheng137@sohu.com。

通信作者：田益農(nóng)，高級農(nóng)藝師，主要從事木薯育種與栽培研究。Tel：（0771）2539060；E-mail：gxcassava@126.com。 作物雜交種子是農(nóng)業(yè)中重要的生產(chǎn)資料之一，種子數(shù)量和質(zhì)量在很大程度上決定農(nóng)業(yè)研究的發(fā)展水平。作物品種攜帶的優(yōu)良遺傳信息是否表達以及能否獲得高產(chǎn)都與種子萌發(fā)有關(guān)。作物種子休眠程度與種子內(nèi)起促進作用和起抑制作用的激素之間的比例密切相關(guān)，基因和激素之間存在相互作用，激素對種子的萌發(fā)具有促進或抑制作用[1-2]。玉米種子的休眠是幾種激素綜合作用的結(jié)果[3-4]。外源激素能提高距瓣尾囊草種子發(fā)芽率，縮短發(fā)芽時間[5]。用適當濃度的吲哚-3-乙酸（IAA）、萘乙酸（NAA）、6-氨芐基腺嘌呤（6-BA）、GGR、赤霉素（GA3）和水楊酸等對川牛膝、杜仲、鹽穗木、甜瓜、刨花楠、早熟禾草、紫羊茅和多年生黑麥草等進行浸種處理，可以提高種子的萌發(fā)率，增加萌發(fā)的初始種子數(shù)，縮短萌發(fā)時間，保證幼苗的整齊性[6-10]。

GA3被認為是一類重要的雙萜類植物生長調(diào)節(jié)激素，對種子萌發(fā)起到破除休眠、軟化種胚周圍的組織、克服種皮機械限制、促進種胚的生長、提高種子活力的作用。相關(guān)研究報道，用GA3對樟子松、沙米、苦瓜、鹽步秋茄、暴馬丁香、薰衣草、克氏針茅、棉花等種子進行處理，能快速打破休眠，均具有顯著促進種子萌發(fā)和幼苗生長的作用[11-19]。

木薯（Manihot esculenta Crantz）是全球三大重要薯類作物之一，是全球糧食安全的重要保障，以及重要的熱帶/亞熱帶淀粉經(jīng)濟作物[20-21]。木薯是基因高度雜合體，雖然在其分子輔助育種技術(shù)領(lǐng)域取得了突破[22-24]，但是在廣泛的育種實踐應(yīng)用中仍然存在較大的困難。因此，“開放式自然-雜交結(jié)實”育種模式仍然是木薯種質(zhì)改良的有效技術(shù)手段。由于木薯雜交育種結(jié)實周期長（一般需要9～12個月），且種子具有硬實、萌發(fā)時間長、萌發(fā)率低、整齊度差、數(shù)量大、變異多等特點，使得種質(zhì)資源有效利用面臨著很大的困難。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，外源激素法已經(jīng)成為種子休眠和萌發(fā)急速調(diào)控機制、調(diào)節(jié)幼苗生長的重要手段，并在多個物種中得到廣泛利用；破除種子硬實的方法主要集中于種皮破損或改善種皮的滲透作用，通過適當濃度植物激素浸種處理，其作用機制在于能夠改善種皮滲透性，打破休眠，促使種子提前萌發(fā)，并對種子的生理、代謝具有積極影響[25-26]。

本研究分析木薯種子在不同處理下對其萌發(fā)及幼苗生長的影響，并進行關(guān)聯(lián)性分析，以期提高對木薯種質(zhì)資源創(chuàng)新利用的水平。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究選擇3份木薯種質(zhì)（SC5、SC124和ELE-1）作為母本材料，分別在2013、2014、2015年的3—4月種植于廣西壯族自治區(qū)亞熱帶作物研究所木薯研究試驗基地，進行開放式自然雜交結(jié)實試驗；并于當年的12月至次年的1月收獲木薯果實后，自然晾曬干燥、收集種子，將種子密封于樣品瓶中，用硅膠干燥皿保存。本研究在廣西亞熱帶作物研究所木薯研究試驗基地和重點實驗室開展。

參考相關(guān)研究，本研究所用主要試劑、基質(zhì)與儀器：（1）濃度為600.00 mg/L的GA3溶液；（2）培養(yǎng)基質(zhì)（V細沙 ∶ V黑炭土 ∶ V黏土=7 ∶ 2 ∶ 1），用70.00%甲基托布津可濕性粉劑 1 000 倍液進行噴霧消毒，含水量保持65.00%～7000%，備用；培養(yǎng)溫度設(shè)為25.00～32.00 ℃；（3）ddH2O；（4）培養(yǎng)容器（培養(yǎng)皿、培養(yǎng)杯）[7，11-13，16，19]。

1.2 方法

參考李開綿等研究[27]，進行如下試驗處理和數(shù)據(jù)采集。

1.2.1 試驗處理 種子篩選方式為水選（seed screening by water specific）：分別隨機選取木薯種子（每個品種100粒）進行水選試驗，將木薯種子倒入ddH2O中，把沉于水下的種子與浮于水面的種子分離、篩選，3次重復(fù)。

種子播種方式：（1）無任何處理（without any treatment，編號T1），直接將木薯種子播種在培養(yǎng)基質(zhì)中，每個品種隨機選取30粒，3次重復(fù)；（2）水選種處理（water specific gravity selection，編號T2），將水選后的木薯種子直接播種在培養(yǎng)基質(zhì)中；（3）水浸種處理（water soaking treatment，編號T3），將水選后的木薯種子置于ddH2O中浸泡36.00 h后，播種在培養(yǎng)基質(zhì)中；（4）試劑浸種處理（reagent soaking treatment，編號T4），將水選后的木薯種子置于600.00mg/L赤霉素中浸泡36.00 h后，播種在培養(yǎng)基質(zhì)中，其中（2）（3）（4）試驗處理每個品種選取10粒，3次重復(fù)。endprint

1.2.2 數(shù)據(jù)采集 （1）水選率=沉淀水底種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；（2）種子發(fā)芽率=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；（3）種子發(fā)芽時間：種子播種后至發(fā)現(xiàn)第1粒萌芽種子所間隔的時間；（4）種子吸水率=（浸泡種子質(zhì)量-種子干質(zhì)量）/種子干質(zhì)量×100%；（5）對處理（F1）、品種（F2）和年份（F3）等不同因子變量及其之間的交互作用進行主體間效應(yīng)分析。

1.3 數(shù)據(jù)分析

研究數(shù)據(jù)基于SPSS 19.0、SAS 9.0（Duncans analysis，α=0.01、0.05）進行處理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 木薯種子篩選與誘導(dǎo)發(fā)芽培養(yǎng)

通過對木薯種子水選率結(jié)果（圖1）進行分析可知，3個不同種質(zhì)的種子水選率平均值分別為50.45%（SC5）、3056%（ELE-1）和21.00%（SC124），SC5種子水選率極顯著高于SC124、ELE-1；ELE-1種子水選率顯著高于SC124；而在2014年SC124、ELE-1種子水選率差異不顯著。這就說明SC5為母本的雜交種子極顯著地優(yōu)于SC124、ELE-1，可以反映木薯雜交種子的優(yōu)劣程度，從而可為雜交親本選擇提供參考，提高育種效率。

木薯種子種皮厚，硬實現(xiàn)象明顯，透氣/透水性差，具有明顯的機械障礙作用，是制約種子萌發(fā)的主要影響因素。含水量是種子萌發(fā)的重要因子[28-29]，木薯種子在室溫（25.00～3200 ℃）下，浸種時間>36.00 h處理的吸水量達到種子本身干質(zhì)量的70.00%～80.00%時，就能開始萌發(fā)。為了保證種子在催芽過程中所必需的水分，催芽時要給播種基質(zhì)加入保濕物如細沙或炭土。濕沙的含水量以≥75.00%飽和含水量為宜；如用炭土作濕潤載體，含水率可達飽和程度。要注意的是，吸水過多反而對種子不利，從而妨礙種子呼吸。

通過篩選和培養(yǎng)試驗，獲得了木薯雜交種子萌發(fā)過程及實生幼苗（圖2、圖3）。

2.2 木薯種子萌發(fā)與實生幼苗參數(shù)分析

2.2.1 種子誘導(dǎo)發(fā)芽率和發(fā)芽時間比較分析 用4種處理

方法對3個不同種質(zhì)的木薯種子播種誘導(dǎo)發(fā)芽率、發(fā)芽時間進行分析。由圖4-a可知，T1～T4處理發(fā)芽率平均值分別為8.15%、25.56%、40.33%、75.56%（SC5）；4.44%、1556%、2667%、41.11%（SC124）；5.19%、18.89%、2667%、3778%（ELE-1），相同材料不同處理方法間的誘導(dǎo)發(fā)芽率呈極顯著或顯著差異。GA3處理誘導(dǎo)發(fā)芽率比無任何處理的種子發(fā)芽率均有極大地提高，分別提高了827.12%（SC5）、82590%（SC124）、627.94%（ELE-1）；GA3處理對3個木薯種子的萌芽率均有極顯著提高作用，提高率為3259%～67.41%。

由圖4-b可見，T1～T4處理誘導(dǎo)發(fā)芽時間平均值分別為15.33、16.67、10.67、767 d（SC5）；14.67、16.00、10.67、767 d（SC124）；15.33、15.00、11.00、8.67 d（ELE-1）；相同材料在不同處理方法間的誘導(dǎo)發(fā)芽時間呈極顯著或顯著差異。GA3處理的木薯種子誘導(dǎo)發(fā)芽時間比無任何處理的發(fā)芽時間均極大地縮短6～7 d。

2.2.2 實生幼苗株高和葉片數(shù)比較分析 對3個處理方法、3個不同種質(zhì)的木薯種子實生幼苗（2周）株高、葉片數(shù)進行分析。由圖4-c可知，SC5和SC124種子水浸泡處理和無處理的幼苗高度差異極顯著，GA3處理和其他處理的幼苗株高差異極顯著；GA3處理（ELE-1）和其他處理的幼苗株高差異極顯著。GA3處理的木薯種子實生幼苗生長高度增高 434～6.28 cm，可見GA3對各品種幼苗生長均具有促進作用。

由圖4-d可見，SC124種子水浸泡處理和無處理的實生幼苗葉片數(shù)差異顯著，GA3處理和其他處理的幼苗葉片數(shù)差異極顯著；GA3處理SC5、ELE-1和其他處理的幼苗葉片數(shù)差異極顯著。GA3處理使木薯種子實生幼苗葉片數(shù)增加 2～4張，可見GA3對各品種幼苗葉片數(shù)增長均具有促進作用。

根據(jù)分析可見，GA3浸泡處理可以促進木薯種子誘導(dǎo)萌發(fā)、胚芽、胚根、葉片生長，進而提高株系生長速度和抗性、耐性。

2.3 影響木薯種子萌發(fā)及幼苗生長的不同因子主體間效應(yīng)分析

通過對自變量數(shù)據(jù)（發(fā)芽率、發(fā)芽時間、株高和葉片數(shù)）-因子變量（F1、F2和F3）及它們之間的交互效應(yīng)的檢驗分析可知，（1）F1對種子發(fā)芽率、發(fā)芽時間、株高和葉片數(shù)的效應(yīng)極顯著，不同處理方法對木薯種子的誘導(dǎo)萌發(fā)和生長有影響；（2）F2對種子發(fā)芽率、發(fā)芽時間、株高的影響效應(yīng)極顯

著，而對葉片數(shù)的影響效應(yīng)不顯著；（3）F3對種子發(fā)芽率、發(fā)芽時間的影響效應(yīng)均不顯著，說明本試驗不同年份間的取樣水平差異不顯著，符合取樣要求；（4）F1×F2對種子發(fā)芽率和發(fā)芽時間的交互效應(yīng)極顯著，而對株高和葉片數(shù)的交互效應(yīng)則不顯著；（5）F1×F3、F2×F3、F1×F2×F3對種子發(fā)芽率、發(fā)芽時間的交互效應(yīng)均不顯著（表1）。

由此說明，影響木薯種子萌發(fā)和幼苗生長的主要因子是F1，次要因子是F2，2個因子的交互效應(yīng)對其也有顯著影響。本研究結(jié)果與相關(guān)研究報道相符[30-31]。

3 結(jié)論與討論

本研究通過水選率（水比重法）篩選木薯種子，符合根據(jù)成熟種子的凈度、千粒質(zhì)量、含水量、硬實率等來評價種子質(zhì)量的原則[32]；此外發(fā)現(xiàn)，SC5為母本的雜交種子質(zhì)量顯著優(yōu)于其他材料，可以優(yōu)先選擇SC5作為母本育種材料。

種子活力形成于種子發(fā)育的脫水階段，不僅僅是個簡單的失水過程，脫水與萌發(fā)存在一些相同的基因表達和代謝特征。相關(guān)研究表明，種子胚乳由淀粉、糊粉粒構(gòu)成，赤霉素能誘導(dǎo)大部分的基因產(chǎn)生必需的淀粉酶、蛋白水解酶和葡聚糖酶等，在水解酶的活化下，種子代謝恢復(fù)，胚根突破胚乳和種皮等外圍包被組織完成萌發(fā)[33-34]。同時，ABA/GA3的閾值范圍調(diào)控種子休眠與萌發(fā)，且ABA、GA3彼此抑制對方的合成與分解代謝基因。endprint

木薯種子催芽過程中，浸泡處理可軟化種皮，使種子吸水膨脹，有利于酶的活動，促進貯藏物質(zhì)的水解，打破種子休眠，從而進行一系列的物質(zhì)轉(zhuǎn)化活動，呼吸作用較活躍。在催芽過程中要使種子能得到所需氧氣并能排出二氧化碳，防止缺氧、霉變。

GA3是一種植物生長調(diào)節(jié)劑[35-36]，它能誘導(dǎo)水解酶的產(chǎn)生，使種子中的貯藏物質(zhì)從大分子分解為小分子，易于被胚利用。在本研究中，GA3（600.00 mg/L）試劑處理和水處理的發(fā)芽率、株高、葉片數(shù)基本表現(xiàn)為極顯著/顯著高于其他處理，從而極顯著/顯著縮短了發(fā)芽時間，在促進木薯種子的萌發(fā)和幼苗的生長等方面表現(xiàn)出很好的效果。

種子誘導(dǎo)萌發(fā)的過程是個復(fù)雜的代謝過程。本研究認為，影響木薯種子萌發(fā)生長的因子是不同處理方法、不同品種種子及其交互效應(yīng)，它們均表現(xiàn)出極顯著的影響，但是，溫度、水分、通氣條件和時間的長短等[32]也應(yīng)該是影響木薯種子萌發(fā)的因素。

因此，系統(tǒng)、深入研究影響木薯種子萌發(fā)的內(nèi)外因子，特別是細胞內(nèi)激素水平變化與種子萌發(fā)的關(guān)系，探明種子休眠和萌發(fā)的機制，以及在萌發(fā)過程中基因的順序活化與表達，對于提高種子活力、萌芽率具有重要意義。

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