蘭花花期調(diào)控技術(shù)及相關(guān)分子生物學(xué)研究進(jìn)展

陸順教+易雙雙+廖易+王存+楊光穗

摘要：蘭花是世界著名的觀賞花卉，在國(guó)際花卉產(chǎn)業(yè)中占有非常重要的地位，但蘭花的自然花期與市場(chǎng)需求容易錯(cuò)位，極大地限制了蘭花產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。因此，蘭花的花期調(diào)控技術(shù)便成為生產(chǎn)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。為此，國(guó)內(nèi)外蘭花工作者展開(kāi)大量研究，取得了較大的進(jìn)展。本文就目前國(guó)內(nèi)外對(duì)光照、溫度、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、營(yíng)養(yǎng)等蘭花花期調(diào)控技術(shù)措施及相關(guān)開(kāi)花分子生物學(xué)研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，并對(duì)現(xiàn)有研究存在問(wèn)題以及今后的研究方向進(jìn)行探討，以期為深入研究蘭花花期調(diào)控技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：蘭花；花期調(diào)控；分子生物學(xué)；光照；溫度；植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑

中圖分類號(hào)： S682.310.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2017）18-0025-06

收稿日期：2016-04-05

基金項(xiàng)目：中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)（編號(hào)：1630032013004、1630032014014、1630032015036）。

作者簡(jiǎn)介：陸順教（1981—），男，廣西來(lái)賓人，博士，助理研究員，主要從事蘭花花發(fā)育分子生物學(xué)研究。E-mail：lushunjiao2014@163.com。

通信作者：楊光穗，碩士，副研究員，主要從事熱帶蘭花栽培生理及營(yíng)養(yǎng)研究。E-mail：suiguangyang@aliyun.com。 蘭花因其花形奇特多樣、花色豐富多彩而廣受人們喜愛(ài)，是世界重要的盆花和切花，在國(guó)際花卉產(chǎn)業(yè)中占有重要地位。我國(guó)蘭花產(chǎn)業(yè)具有悠久的發(fā)展歷史，隨著經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，國(guó)內(nèi)對(duì)觀賞蘭花的需求也越來(lái)越大。但是，國(guó)內(nèi)的花卉消費(fèi)市場(chǎng)具有明顯的節(jié)日消費(fèi)特點(diǎn)，尤其是國(guó)慶節(jié)、勞動(dòng)節(jié)、元旦、春節(jié)等節(jié)日用花，需求量大、品種多、質(zhì)量高的花卉。如果錯(cuò)過(guò)節(jié)日消費(fèi)，花卉的商品價(jià)值將大大降低，但蘭花的自然花期與市場(chǎng)需求容易錯(cuò)位，極大地限制了國(guó)內(nèi)蘭花產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。因此，要獲得較高的商品性和較高的經(jīng)濟(jì)效益，蘭花的花期調(diào)控技術(shù)便成為生產(chǎn)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。探究蘭花花期調(diào)控技術(shù)，使之能按需開(kāi)花，對(duì)促進(jìn)蘭花產(chǎn)業(yè)的良性發(fā)展具有重要的經(jīng)濟(jì)意義和現(xiàn)實(shí)意義。為此，國(guó)內(nèi)外蘭花工作者展開(kāi)了大量的研究，在光照、溫度、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、營(yíng)養(yǎng)調(diào)控等方面取得了較大的進(jìn)展。另外，隨著分子生物學(xué)的研究發(fā)展，蘭花科技工作者在蘭花開(kāi)花分子生物學(xué)方面也進(jìn)行深入研究，取得了較大的進(jìn)展。本文就目前蘭花花期調(diào)控技術(shù)及開(kāi)花分子生物學(xué)進(jìn)行綜述，以期為我國(guó)蘭花花期調(diào)控提供參考。

1 蘭花的生長(zhǎng)習(xí)性

蘭花是蘭科（Orchidaceae）植物的總稱，是顯花植物中最大的家族之一，廣泛分布于各種生態(tài)環(huán)境中，按照生態(tài)習(xí)性主要分為附生蘭、地生蘭、腐生蘭等3大類。附生蘭可以附生在其他植物上，擁有氣生根，有些附生蘭的莖和葉膨脹肉質(zhì)化，能有效保持水分，可以生長(zhǎng)在巖石和山崖上，熱帶蘭因其原生種主要生長(zhǎng)在熱帶雨林中且常常依附于樹(shù)干或巖壁間生長(zhǎng)，因此幾乎全都是附生蘭，如卡特蘭（Cattleya）、大花蕙蘭（Cymbidium）、蝴蝶蘭（Phalaenopsis）、石斛蘭（Dendrobium）、文心蘭（Oncidium）等；地生蘭指生長(zhǎng)于土壤中的蘭花，主要分布于溫帶、熱帶草原及沼澤地，其肉質(zhì)須根發(fā)達(dá)，除吸收養(yǎng)分外還可固定根部，國(guó)蘭品種大都為地生蘭，如春蘭（Cymbidium goeringii）、建蘭（C.ensifolia ）、蕙蘭（C. faberi）、寒蘭（C.kanran）、墨蘭（C.sinense）等；而腐生蘭是指沒(méi)有葉片，不能通過(guò)光合作用吸收養(yǎng)分，全靠菌根上的真菌吸收養(yǎng)分的蘭科植物，如天麻等。

由于分布范圍廣，不同類型的蘭花對(duì)環(huán)境的需求不一樣，如蝴蝶蘭、萬(wàn)帶蘭、卡特蘭等熱帶蘭喜高溫高濕與陰蔽的環(huán)境，而國(guó)蘭等地生蘭則喜陰畏陽(yáng)，高于32 ℃或低于10 ℃則生長(zhǎng)緩慢。

2 花期調(diào)控技術(shù)

2.1 光照調(diào)控

光是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要環(huán)境因子之一，主要表現(xiàn)在2個(gè)方面：一方面作為能量來(lái)源與光合作用有關(guān)，直接轉(zhuǎn)化為化學(xué)能貯存到植物體內(nèi)；另一方面光以環(huán)境信息的方式作用于植物，調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育，使其更好地適應(yīng)外界環(huán)境。光影響的主要方式是光照度、光質(zhì)、光周期（包括晝夜周期、太陽(yáng)月周期和季節(jié)周期）。

光照度影響蘭花的花芽分化和開(kāi)花質(zhì)量。Komori等對(duì)大花蕙蘭的研究發(fā)現(xiàn)，在弱光照度[

在光周期方面，日照長(zhǎng)度對(duì)不同蘭花的花芽分化影響也不同。Lopez等研究發(fā)現(xiàn)，瓣蘭在短日照條件下（光照時(shí)間≤14 h）花序形成加快，但是光周期對(duì)花序形成到開(kāi)花的時(shí)間影響不大[7]。Lopez等對(duì)盆栽堇花蘭開(kāi)花調(diào)控研究發(fā)現(xiàn)，在低溫處理之前進(jìn)行4周或8周的短日照處理（光照時(shí)間 9 h/d），可以極大地促進(jìn)開(kāi)花，開(kāi)花量達(dá)到90%以上，而且出花整齊[8]。Vaz等在對(duì)扇葉文心蘭的研究中發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)日照可以促進(jìn)花序的形成，但生長(zhǎng)期間每天給予20 h或更長(zhǎng)的光照時(shí)間會(huì)嚴(yán)重影響其花芽分化、抑制開(kāi)花并縮短扇葉文心蘭花的壽命，如果在花芽分化期光照不充足，則抽梗率就降低、花梗增長(zhǎng)緩慢、花期就會(huì)延遲[9]。Shimomachi等對(duì)3個(gè)秋石斛品種（Burana Pink、Burana Diamond、Artemis）進(jìn)行暗期中斷研究發(fā)現(xiàn)，暗期中斷會(huì)使秋石斛Burana Pink 延遲10 d左右形成花芽，卻使秋石斛Burana Diamond 提前5 d左右形成花芽，但對(duì)秋石斛Artemis花期沒(méi)有影響，反而促進(jìn)秋石斛Artemis營(yíng)養(yǎng)芽形成[10]。Phengphachanh等對(duì)海南鉆喙蘭（Rhynchostylis gigantea）研究發(fā)現(xiàn)，短日照可以促進(jìn)開(kāi)花[11]。李程等研究發(fā)現(xiàn)，春石斛短日照處理植株開(kāi)花時(shí)間較長(zhǎng)日照處理的提前約18 d，且短日照處理植株的花芽多、開(kāi)花量大、花徑較長(zhǎng)日照處理的大[12]。

不同光質(zhì)或波長(zhǎng)的光具有明顯不同的生物學(xué)效應(yīng)，包括對(duì)植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成、光合作用、器官生長(zhǎng)發(fā)育的不同影響。關(guān)于不同光質(zhì)對(duì)蘭花開(kāi)花的影響研究較少，僅有少量的報(bào)道，如任桂萍等研究不同光質(zhì)對(duì)蝴蝶蘭開(kāi)花時(shí)間及品質(zhì)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，單色光（包括純紅光和純藍(lán)光）更利于蝴蝶蘭花序發(fā)育、促進(jìn)其開(kāi)花，紅光比例較高的紅藍(lán)組合光更利于花朵的發(fā)育、提高蝴蝶蘭開(kāi)花的品質(zhì)[13]。Dueck等研究表明，較高的紅/遠(yuǎn)紅光比的光可以代替低溫春化誘導(dǎo)蝴蝶蘭開(kāi)花，在一定程度上降低了夏季低溫催花的成本[14]。endprint

2.2 溫度調(diào)控

溫度是蘭花開(kāi)花調(diào)控的關(guān)鍵因素之一，是蘭花由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變的重要環(huán)境信號(hào)，花芽分化期間需要較大的晝夜溫差。Lopez等在對(duì)瓣蘭和堇花蘭開(kāi)花調(diào)控研究中發(fā)現(xiàn)，對(duì)瓣蘭和堇花蘭成花誘導(dǎo)不僅受光周期影響，同時(shí)還受溫度調(diào)控[7]。溫度是影響蝴蝶蘭花芽形成的主決定因素。研究認(rèn)為，當(dāng)溫度高于28 ℃時(shí)會(huì)抑制花芽形成[15]。Newton等研究發(fā)現(xiàn)，29 ℃高溫持續(xù)達(dá)到8 h以上時(shí)會(huì)抑制部分蝴蝶蘭品種的花芽形成，而部分品種則須要持續(xù)29 ℃高溫達(dá)到12 h才會(huì)抑制花芽形成[16]。Lee等研究認(rèn)為，間歇性的高溫處理可以抑制幼年蝴蝶蘭花芽的形成，但不同品種之間的處理程度存在一定的差異[17]。Lee等研究表明，晝—夜溫度為 25 ℃—20 ℃或20 ℃—15 ℃時(shí)可以促進(jìn)蝴蝶蘭花芽分化[18]。而B(niǎo)lanchard等研究表明，白天溫度是決定蝴蝶蘭花芽分化的關(guān)鍵因素，而非夜間溫度[19]。另外，溫度是影響春石斛開(kāi)花調(diào)控最重要的外界因素，缺少低溫誘導(dǎo)，春石斛將無(wú)法完成花芽分化，而是形成盲芽、高位芽等。Yen等研究表明，在13 ℃低溫處理3周可以滿足金釵石斛低溫春化的要求，而實(shí)際生產(chǎn)中在13 ℃或15 ℃溫度下處理3周可以促進(jìn)花芽分化且可以降低低溫處理的成本[20]。而Lin等研究發(fā)現(xiàn)，過(guò)長(zhǎng)的低溫處理反而會(huì)延遲開(kāi)花，且縮短觀賞期，但會(huì)增大花朵，因此以10 ℃處理2～4周為好[5]。Lopez等認(rèn)為，20 ℃ 低溫處理8周促進(jìn)堇花蘭開(kāi)花效果最佳[21]。Vaz等在扇葉文心蘭試管開(kāi)花條件的研究中發(fā)現(xiàn)，扇葉文心蘭的開(kāi)花對(duì)溫度變化較為敏感，認(rèn)為27 ℃足以滿足扇葉文心蘭的植株生長(zhǎng)以及花芽形成對(duì)溫度的要求[9]。鄭寶強(qiáng)等研究認(rèn)為，晝—夜溫度為25 ℃—20 ℃處理能顯著促進(jìn)卡特蘭花芽分化，晝—夜溫度為 30 ℃—25 ℃處理花芽能正常分化，而晝—夜溫度35 ℃—30 ℃ 處理抑制花芽分化[22-23]。

2.3 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑調(diào)控

研究表明，通過(guò)調(diào)節(jié)溫度、光照可以促進(jìn)蘭花開(kāi)花，但植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)蘭花的開(kāi)花調(diào)控效果遠(yuǎn)遠(yuǎn)優(yōu)于環(huán)境調(diào)控。近年來(lái)，研究人員在植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑調(diào)控蘭花花期方面做了大量的研究，總結(jié)出許多有參考價(jià)值的科研成果和生產(chǎn)經(jīng)驗(yàn)。1979年，Goh對(duì)激素誘導(dǎo)石斛蘭開(kāi)花研究發(fā)現(xiàn)，6-芐氨基腺嘌呤（6-benzylaminopurine，簡(jiǎn)稱6-BA）可以促進(jìn)成熟假鱗莖的開(kāi)花，但不能促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的石斛蘭開(kāi)花，而赤霉素（gibberellic acid，簡(jiǎn)稱GA）可以促進(jìn)6-BA的作用，但單獨(dú)使用不能促進(jìn)開(kāi)花[24]。Nambiar等研究發(fā)現(xiàn)，200 mg/L 6-BA可以促進(jìn)秋石斛（Dendrobium Angel White）開(kāi)花，提高出花率、延長(zhǎng)花序長(zhǎng)度、增加葉片數(shù)和單個(gè)花序的花朵數(shù)，但對(duì)花朵大小沒(méi)有顯著影響[25]。Blanchard等關(guān)于6-BA對(duì)蝴蝶蘭開(kāi)花的影響展開(kāi)研究，結(jié)果表明200、400 mg/L 6-BA處理可以促進(jìn)蝴蝶蘭開(kāi)花，且提高單株的花序數(shù)量和單個(gè)花序的花朵數(shù)，但在高溫條件下使用6-BA處理不能誘導(dǎo)蝴蝶蘭開(kāi)花[26]。Abdullakasim等研究膨大劑對(duì)秋石斛（Dendrobium Sonia ‘Earsakul）開(kāi)花質(zhì)量的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn) 10 mg/L 膨大劑可以顯著提高單個(gè)假鱗莖的花序數(shù)量以及單個(gè)花序的花朵數(shù)，同時(shí)可以提高花序的長(zhǎng)度和粗度[27]。Wu以蝴蝶蘭V3和V31為試驗(yàn)材料，比較了6-BA、6-糠氨基嘌呤（kinetin，簡(jiǎn)稱Kin）、異戊烯酰嘌呤[N6-（2-isopentenyl）adenosine，簡(jiǎn)稱2-iP]3種細(xì)胞分裂素對(duì)開(kāi)花質(zhì)量的影響，結(jié)果表明3種細(xì)胞分裂素均能增大蝴蝶蘭V3的花朵直徑，另外6-BA和Kin還可以提高單株花芽數(shù)以及花朵數(shù)。在蝴蝶蘭V31上，僅有6-BA可以提高單株花芽數(shù)以及花朵數(shù)，2-iP可以使花朵增大，而外施Kin對(duì)蝴蝶蘭V31開(kāi)花質(zhì)量沒(méi)有影響[28]。Wu等研究表明，蝴蝶蘭在低溫春化的同時(shí)噴施一定濃度的 6-BA可以促進(jìn)花芽形成、增加單株花序的數(shù)量以及單個(gè)花序上的花朵數(shù)[29]。Wang等研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)2年生蝴蝶蘭每株外施0.1～1.0 μg的脫落酸（abscisic acid，簡(jiǎn)稱ABA）可以抑制花芽的形成[30]。國(guó)內(nèi)學(xué)者探討6-BA和GA對(duì)春石斛的花芽分化效應(yīng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，6-BA對(duì)春石斛的花芽分化具有促進(jìn)作用，并能提高春石斛花芽形成數(shù)量和單株花芽形成率，但GA對(duì)花芽分化的作用不明顯[31-33]。在花箭高度方面，王永強(qiáng)等認(rèn)為多效唑可以在一定程度上使蝴蝶蘭的初花期和盛花期提前，且可以明顯降低花箭的高度[34]。史素霞等發(fā)現(xiàn)，多效唑（paclobutrazol，簡(jiǎn)稱PP333）、丁酰肼（daminozide，簡(jiǎn)稱B9）、PBO對(duì)蝴蝶蘭花箭高度都有抑制作用，且隨濃度的增加效果越明顯；多效唑和PBO使始花期提前；B9使始花期延遲，對(duì)開(kāi)花品質(zhì)影響不大[35]。彭芳等在對(duì)文心蘭的研究中發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)使用200 mg/L GA3或者噴施200 mg/L GA3+25 mg/L 6-BA能使文心蘭的花期顯著提前，且GA3+6-BA處理使花朵變大，花葶長(zhǎng)度增加，而單一的6-BA處理使花朵變小，但花芽分化率提高；噴施200 mg/L或250 mg/L PP333可使文心蘭花期推遲，不同濃度PP333可以使花葶矮化[36]。

2.4 營(yíng)養(yǎng)調(diào)控

礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)是影響植物開(kāi)花重要的外在條件之一，礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)對(duì)蘭花開(kāi)花的影響主要表現(xiàn)為蘭花花期、花大小、花色、開(kāi)花數(shù)量等最主要觀賞指標(biāo)的變化，從而影響到蘭花的觀賞價(jià)值，而礦質(zhì)元素的種類、組成、形態(tài)、用量和施肥時(shí)間均會(huì)影響蘭花的開(kāi)花。在營(yíng)養(yǎng)調(diào)控中，氮（N）、磷（P）、鉀（K）對(duì)蘭花開(kāi)花的影響最大，合理施用N、P、K肥對(duì)開(kāi)花有促進(jìn)作用。研究發(fā)現(xiàn)，施用N肥可以顯著提高齒唇蘭（Odontioda Marie Noel ‘Velano）新梢的干物質(zhì)產(chǎn)量、葉面積和小花數(shù)，處理效應(yīng)在第2年尤為顯著，研究認(rèn)為采用緩釋肥情況下，齒唇蘭最佳施N肥的量為560 mg/（盆·年）[37]。減少N肥施用量使齒唇蘭花期提前，葉片數(shù)和葉面積變化不顯著，但葉色發(fā)白，假鱗莖變細(xì)，根系減少、變短，花梗變細(xì)、變短，花多數(shù)減少[38]。增施N肥可以使金釵石斛花期延遲、假鱗莖增高、花多數(shù)增加[39]。而在關(guān)于蝴蝶蘭的研究中發(fā)現(xiàn)，增施N肥可增加單株的開(kāi)花數(shù)量[40]。N肥可以增加蘭花開(kāi)花數(shù)量，但研究發(fā)現(xiàn)，不同蘭花對(duì)N肥的需求量均存在上限，當(dāng)施用量超過(guò)這個(gè)上限時(shí)不僅不能提高蘭花的開(kāi)花數(shù)量，反而可能抑制蘭花的開(kāi)花，如高濃度的N含量會(huì)抑制蝴蝶蘭和大花蕙蘭的試管開(kāi)花[41-42]。endprint

P肥有助于花芽分化、促進(jìn)開(kāi)花結(jié)實(shí)，在蘭花中施用一定濃度的P肥能促進(jìn)開(kāi)花、提高開(kāi)花品質(zhì)，但不同種或品種的蘭花對(duì)開(kāi)花時(shí)需求的P濃度及受P作用程度各不相同。在缺P(pán)條件下，蝴蝶蘭的花芽誘導(dǎo)幾乎完全受到抑制，且落葉增加、新芽生長(zhǎng)減少、老葉變紫紅色、葉片卷曲、植株發(fā)育不良[43]，而在高P條件下，蝴蝶蘭假鱗莖增粗、花枝數(shù)增多[44]。但Wang研究發(fā)現(xiàn)，高P對(duì)蝴蝶蘭的開(kāi)花時(shí)間和花朵大小均沒(méi)有顯著影響，且導(dǎo)致小花數(shù)少于對(duì)照[45]。而墨蘭在完全缺P(pán)條件下，植株生長(zhǎng)受到抑制，褐斑病病斑增多，而經(jīng)1 mmol/L P處理的墨蘭花芽出現(xiàn)早、花梗粗壯、花朵數(shù)多[46]。在關(guān)于大花蕙蘭的研究中發(fā)現(xiàn)，P肥可以促進(jìn)花芽分化[47-48]。組培試驗(yàn)中，高P低N有利于試管中大花蕙蘭由營(yíng)養(yǎng)芽向生殖芽轉(zhuǎn)變，從而促進(jìn)開(kāi)花[41]。

K有助于植物花芽分化，能促進(jìn)提早開(kāi)花結(jié)實(shí)。在蘭花開(kāi)花期增施K肥能增加花枝數(shù)和開(kāi)花數(shù)，以及增大花葶直徑和花朵直徑。高K可以增加蝴蝶蘭的小花數(shù)量[44]，能促進(jìn)墨蘭提早開(kāi)花、增加花葶直徑和開(kāi)花數(shù)量[49]，增加建蘭的分株數(shù)和花朵數(shù)，并延長(zhǎng)花期[50]。在關(guān)于金釵石斛的研究中發(fā)現(xiàn)，提高施K肥的量可以增加植株高度、葉片數(shù)、開(kāi)花節(jié)數(shù)以及花朵數(shù)量，且認(rèn)為以100 mg/L的施K量最適合[39]。

雖然單一的營(yíng)養(yǎng)元素可以影響蘭花的開(kāi)花，但營(yíng)養(yǎng)元素的組合、形態(tài)以及施肥時(shí)間均能影響蘭花的生長(zhǎng)發(fā)育及開(kāi)花。一般來(lái)說(shuō)，在蘭花開(kāi)花時(shí)，合理調(diào)整N、P、K肥的比例及施用量可以達(dá)到調(diào)控花期及提高開(kāi)花質(zhì)量的目的。如在花期前提高N肥量能促進(jìn)花芽分化，在生殖生長(zhǎng)期磷鉀肥配合施用能提高開(kāi)花質(zhì)量、提高觀賞價(jià)值。但不同種或品種的蘭花對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的需求有很大差異，在實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)依據(jù)不同的栽培對(duì)象，調(diào)整各營(yíng)養(yǎng)元素的配比、用量以及施肥時(shí)間，促進(jìn)蘭花的花芽分化及開(kāi)花、提高開(kāi)花質(zhì)量、延長(zhǎng)花期、提升觀賞價(jià)值。

3 蘭花開(kāi)花時(shí)間分子生物學(xué)研究進(jìn)展

在植物成花過(guò)程中，受溫度、光、激素等許多因素影響，目前已明確了高等植物的7條成花誘導(dǎo)途徑，即春化途徑、溫敏途徑、光周期途徑、赤霉素途徑、自主途徑、成花抑制途徑和年齡途徑。這7條途徑主要通過(guò)調(diào)節(jié)FT、SOC1和LFY等開(kāi)花信號(hào)整合因子的表達(dá)水平來(lái)調(diào)節(jié)成花轉(zhuǎn)換和控制開(kāi)花時(shí)間。目前，研究者在擬南芥、金魚(yú)草、矮牽牛以及水稻等模式植物中已經(jīng)克隆到了大量參與開(kāi)花時(shí)間調(diào)控的基因，并且進(jìn)行了深入的分析。

相對(duì)于模式植物可以從分析突變體的表型研究開(kāi)花調(diào)控相關(guān)基因，蘭花只能通過(guò)同源克隆、超量表達(dá)或基因沉默技術(shù)來(lái)研究開(kāi)花調(diào)控相關(guān)基因，因此這方面的研究比較滯后。但隨著目前分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，尤其是轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)的快速發(fā)展，目前蘭花開(kāi)花調(diào)控相關(guān)分子生物學(xué)的研究也取得了較大的進(jìn)展。Xiang等從春蘭中克隆了FT同源基因CgFT，研究發(fā)現(xiàn)CgFT主要在葉片、假鱗莖和花器官中表達(dá)，且幼花表達(dá)量高于成熟花，季節(jié)性表達(dá)分析表明CgFT在6月表達(dá)量開(kāi)始上升，6月底達(dá)到峰值，之后表達(dá)量開(kāi)始下降；在煙草中超量表達(dá)CgFT出現(xiàn)明顯的早花表型，且可以提高轉(zhuǎn)基因煙草內(nèi)源基因LFY、AP1、FULL、SEP1的表達(dá)量[51]。墨蘭和建蘭的FT同源基因CsFT和CeFT在長(zhǎng)日照條件下表達(dá)水平顯著高于短日照，而春蘭的FT同源基因CgFT則是短日照表達(dá)量高于長(zhǎng)日照，且在擬南芥中超量表達(dá)CgFT導(dǎo)致轉(zhuǎn)基因擬南芥早花，并顯著提高內(nèi)源基因AP1的表達(dá)[52]。文心蘭的FT同源基因OnFT主要在腋芽、葉片、假鱗莖和花中表達(dá)，幼花表達(dá)量比成熟花高，且表達(dá)量與光周期有關(guān)，在光照8～12 h的表達(dá)量較高，而凌晨的表達(dá)量最低，而TFL1同源基因OnTFL1主要在腋芽和假鱗莖中表達(dá)，且不受光周期影響，在擬南芥中超量表達(dá)OnFT和OnTFL1分別導(dǎo)致早花和晚花[53]。金釵石斛的FT同源基因DnFT主要在成熟葉和幼嫩側(cè)芽中表達(dá)，在低溫誘導(dǎo)條件下葉片中的表達(dá)量顯著上升，而側(cè)芽的表達(dá)量出現(xiàn)下降，表明低溫誘導(dǎo)可以促進(jìn)金釵石斛開(kāi)花是通過(guò)激活DnFT的表達(dá)實(shí)現(xiàn)的，而葉片是接受低溫信號(hào)的部位[54]。蝴蝶蘭的FT同源基因PhFT主要在根、葉片、花中表達(dá)，花中的心皮和花瓣表達(dá)量較其他花器官高，且在幼花中的表達(dá)量高于成熟花，在ft-1突變擬南芥中超量表達(dá)PhFT導(dǎo)致早花及角果缺失[55]。白蝴蝶蘭（Phalaenopsis aphrodite）的FT同源基因PaFT1則主要在花梗和花芽中表達(dá)，在低溫誘導(dǎo)條件下PaFT1表達(dá)量顯著上升，而光周期處理對(duì)其表達(dá)量沒(méi)有影響[56]。Ding等從石斛蘭（Dendrobium）Chao Parya Smile中克隆的SOC1同源基因DOSOC1在花序、莖尖、花梗、花芽和開(kāi)放的花朵中具有很高的表達(dá)量，且在成花轉(zhuǎn)換階段整個(gè)植株的表達(dá)量明顯上升，在擬南芥中超量表達(dá)導(dǎo)致早花，同時(shí)引起擬南芥內(nèi)源基因AGL-24和LEAFY表達(dá)量的上升[57]。金釵石斛SOC1同源基因DnAGL19主要在假鱗莖、葉片、根和側(cè)芽中表達(dá)，在低溫誘導(dǎo)條件下側(cè)芽的表達(dá)量顯著上升，超量表達(dá)DnAGL19的擬南芥在正常栽培條件下提早開(kāi)花，研究還發(fā)現(xiàn)在低溫條件下DnAGL19通過(guò)控制HOS1-FT的激活表達(dá)進(jìn)而調(diào)控金釵石斛的開(kāi)花進(jìn)程[58]。蝴蝶蘭LFY同源基因PhalLFY在營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官中均有表達(dá)，在莖中的表達(dá)量在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)換時(shí)逐漸升高，尤其是花序分生組織、花分生組織和花原基[59]。白蝴蝶蘭LFY同源基因PhapLFY主要在花原基和發(fā)育中的花序中表達(dá)，且可以緩解lfy突變體擬南芥的花器官畸形的表型[60]。

除了開(kāi)花信號(hào)整合因子FT、SOC1和LFY之外，關(guān)于部分開(kāi)花關(guān)鍵基因也有了一定的研究。如Chen等研究發(fā)現(xiàn)，朵麗蝶蘭光周期途徑上游基因EFL4同源基因DhEFL2，3，4在營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官中均有表達(dá)，其中在花芽形成初期表達(dá)量最高，在長(zhǎng)日照條件下，這3個(gè)基因的日表達(dá)規(guī)律相似，而在短日照條件下DhEFL3的表達(dá)規(guī)律與DhEFL2，4存在一定差異，3個(gè)基因在擬南芥中超量表達(dá)均導(dǎo)致晚花[61-62]。Zhang等從蝴蝶蘭中分離的CO同源基因PhalCOL在所有器官中均有表達(dá)，成花轉(zhuǎn)換階段的莖表達(dá)量最高，超量表達(dá)PhalCOL的煙草出現(xiàn)明顯早花的表型[63]。除此之外，關(guān)于AP1、AGL6等蘭花開(kāi)花相關(guān)同源基因也有了不同程度的研究[64-69]。endprint

4 問(wèn)題與展望

綜上所述，蘭花花期調(diào)控與開(kāi)花時(shí)間分子生物學(xué)研究已經(jīng)取得了很大的進(jìn)展，但是由于蘭花種類繁多、分布范圍廣，導(dǎo)致生態(tài)類型多，很多花期調(diào)控技術(shù)缺少通用性，且目前的花期調(diào)控研究存在較多問(wèn)題，因此蘭花花期調(diào)控技術(shù)研究還有許多問(wèn)題亟待解決。

目前蘭花花期調(diào)控技術(shù)研究主要是針對(duì)蝴蝶蘭[70]、金釵石斛、大花蕙蘭以及部分國(guó)蘭等幾個(gè)種類展開(kāi)，研究種類過(guò)于單一。而很多新優(yōu)觀賞蘭花卻缺少相關(guān)的花期調(diào)控技術(shù)研究，花期調(diào)控困難，導(dǎo)致這些新優(yōu)觀賞蘭花產(chǎn)業(yè)發(fā)展受到一定限制。因此，蘭花花期調(diào)控技術(shù)研究應(yīng)該擴(kuò)大研究對(duì)象，尤其是一些新優(yōu)的觀賞蘭花。

蘭花的花期受到多個(gè)因素的綜合影響，而現(xiàn)有的研究大多數(shù)是針對(duì)單一因素的，多因素綜合研究的較少，即使有也僅是2～3個(gè)因素的簡(jiǎn)單組合，如光周期與溫度、栽培基質(zhì)與施肥的共同作用等。因此，綜合多因素對(duì)蘭花進(jìn)行花期調(diào)控，達(dá)到蘭花精準(zhǔn)花期調(diào)控將是蘭花花期調(diào)控技術(shù)研究的重要內(nèi)容。

蘭花的花期調(diào)控涉及促進(jìn)開(kāi)花和延遲開(kāi)花，而目前的研究大部分關(guān)注的是如何促進(jìn)蘭花的開(kāi)花花期調(diào)控技術(shù)，而延遲開(kāi)花的調(diào)控技術(shù)研究報(bào)道較少，因此延遲開(kāi)花調(diào)控技術(shù)也是今后蘭花花期調(diào)控技術(shù)應(yīng)該考慮的研究方向。

蘭花開(kāi)花時(shí)間分子機(jī)制是研究蘭花花期調(diào)控的重要組成部分，研究開(kāi)花時(shí)間的分子機(jī)制為花期調(diào)控技術(shù)研究提供理論依據(jù)，但現(xiàn)有的研究?jī)H是針對(duì)開(kāi)花調(diào)控基因表達(dá)特性及基本功能，而沒(méi)有將基因的表達(dá)特性與花期調(diào)控進(jìn)行關(guān)聯(lián)研究。今后的研究應(yīng)該將花期調(diào)控與基因的表達(dá)特性相關(guān)聯(lián)，通過(guò)基因的表達(dá)確定最佳的花期調(diào)控處理方案。

總而言之，蘭花的花期調(diào)控技術(shù)及相關(guān)開(kāi)花時(shí)間分子生物學(xué)研究已經(jīng)取得了良好的開(kāi)端，但隨著蘭花產(chǎn)業(yè)的進(jìn)一步發(fā)展以及我國(guó)花卉節(jié)假日消費(fèi)的特點(diǎn)，花期調(diào)控技術(shù)將成為蘭花產(chǎn)業(yè)發(fā)展中的關(guān)鍵技術(shù)之一。因此，應(yīng)該在現(xiàn)有研究基礎(chǔ)上，加強(qiáng)對(duì)現(xiàn)有主要觀賞蘭花的花期調(diào)控技術(shù)研究的同時(shí)，關(guān)注新優(yōu)觀賞蘭花的花期調(diào)控技術(shù)，同時(shí)結(jié)合分子生物學(xué)技術(shù)，深入探討蘭花成花過(guò)程的分子機(jī)制，探索溫度、光照等外界環(huán)境以及植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)蘭花成花的影響機(jī)制，為蘭花的花期調(diào)控技術(shù)提供理論依據(jù)。

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