高溫季節(jié)饑餓后補(bǔ)償攝食對(duì)團(tuán)頭魴幼魚生長(zhǎng)性能、血清生化指標(biāo)、腸道消化酶活性及肝臟抗氧化酶活性的影響

蘇艷莉 戈賢平* 孫盛明 朱 健 張武肖 余 含

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無錫漁業(yè)學(xué)院，無錫 214081；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，農(nóng)業(yè)部淡水漁業(yè)和種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，無錫 214081；3.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，無錫 214081)

高溫季節(jié)饑餓后補(bǔ)償攝食對(duì)團(tuán)頭魴幼魚生長(zhǎng)性能、血清生化指標(biāo)、腸道消化酶活性及肝臟抗氧化酶活性的影響

蘇艷莉1戈賢平1*孫盛明2朱 健3張武肖1余 含1

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無錫漁業(yè)學(xué)院，無錫 214081；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，農(nóng)業(yè)部淡水漁業(yè)和種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，無錫 214081；3.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，無錫 214081)

本試驗(yàn)旨在探討高溫季節(jié)饑餓后補(bǔ)償攝食對(duì)團(tuán)頭魴幼魚生長(zhǎng)性能、血清生化指標(biāo)、腸道消化酶活性及肝臟抗氧化酶活性的影響。試驗(yàn)設(shè)計(jì)5個(gè)組，分別為饑餓0、5、10、15、20 d后再補(bǔ)償攝食3周，依次標(biāo)記為S0(對(duì)照)、S5、S10、S15、S20組。選擇初始均重為(22.03±0.04) g的團(tuán)頭魴幼魚270尾，隨機(jī)分入這5組，每組3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)18尾。結(jié)果顯示：1)S10組試驗(yàn)魚末體均重、增重率、特定生長(zhǎng)率和飼料效率均達(dá)到最高，且補(bǔ)償攝食期間其日攝食量和飼料效率顯著高于對(duì)照組(P<0.05)，說明團(tuán)頭魴幼魚補(bǔ)償生長(zhǎng)是通過提高攝食率和飼料效率共同實(shí)現(xiàn)的。2)S5、S10組血清甘油三酯水平顯著低于其他組(P<0.05)，而S20組血清谷草轉(zhuǎn)氨酶活性顯著高于其他組(P<0.05)，說明饑餓時(shí)間過長(zhǎng)魚體肝臟受到一定程度損傷；血清中其他生化指標(biāo)如葡萄糖、總蛋白、白蛋白、總膽固醇水平和谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性在各組間無顯著差異(P>0.05)。3)補(bǔ)償攝食后，S15組腸道脂肪酶活性顯著高于其他組(P<0.05)；S20組腸道蛋白酶活性顯著高于其他組(除S5組外)(P<0.05)，說明饑餓時(shí)間過長(zhǎng)在補(bǔ)償攝食后魚體內(nèi)蛋白質(zhì)消化能力增強(qiáng)。4)各饑餓后補(bǔ)償攝食組肝臟超氧化物歧化酶(除S5、S20組外)和過氧化氫酶活性均顯著高于對(duì)照組(P<0.05)，而S20組肝臟谷胱甘肽過氧化物酶活性顯著低于其他饑餓后補(bǔ)償攝食組(P<0.05)，說明饑餓時(shí)間過長(zhǎng)對(duì)機(jī)體抗氧化能力的恢復(fù)有所影響。由此可見，在本試驗(yàn)中，高溫季節(jié)團(tuán)頭魴幼魚饑餓10 d后補(bǔ)償攝食3周，補(bǔ)償生長(zhǎng)效果達(dá)到最佳，魚體免疫與抗氧化能力也得到一定增強(qiáng)。

團(tuán)頭魴；饑餓后補(bǔ)償攝食；生長(zhǎng)性能；血清生化指標(biāo)；消化酶；抗氧化酶

由于季節(jié)更替、氣候突變以及長(zhǎng)期生態(tài)變化等原因，在自然水域生態(tài)系統(tǒng)中，魚類會(huì)因食物分布不均、活動(dòng)不易等限制因素遭受饑餓脅迫或營(yíng)養(yǎng)不足[1-2]。在人工養(yǎng)殖條件下，水產(chǎn)集約化養(yǎng)殖技術(shù)指數(shù)倍地拉長(zhǎng)了養(yǎng)殖魚類的生產(chǎn)力極限[3]，魚類也會(huì)因投飼不足、不均或投喂方式不當(dāng)?shù)仍庥鲳囸I[4-5]。魚類對(duì)于饑餓應(yīng)激有一定生理生態(tài)學(xué)上的適應(yīng)性，短期饑餓后恢復(fù)攝食，機(jī)體可能會(huì)表現(xiàn)出比正常攝食魚類生長(zhǎng)更快的現(xiàn)象，稱為補(bǔ)償生長(zhǎng)，但超過一定限度后，則會(huì)因攝食量不足或魚體生理機(jī)能下降，出現(xiàn)消化功能衰竭等現(xiàn)象，從而喪失補(bǔ)償生長(zhǎng)能力[6-7]。

在過去關(guān)于魚類饑餓后補(bǔ)償生長(zhǎng)的研究中，有相關(guān)報(bào)道的淡水養(yǎng)殖魚類有奧尼羅非魚(Oreochromisaureus×Oreochromisniloticus)[8]、尼羅羅非魚(Oreochromisniloticus)[9]、異育銀鯽(Carassiusauratusgibelio)[10]、紅鯽幼魚(red crucian carp)[11]和金頭鯛(Sparusaurata)[12]等，但是有關(guān)團(tuán)頭魴(Megalobramaamblycephala)的饑餓后補(bǔ)償生長(zhǎng)試驗(yàn)鮮有報(bào)道，僅見喬秋實(shí)等[13]進(jìn)行了饑餓再投喂對(duì)團(tuán)頭魴生長(zhǎng)、體組成及腸道消化酶活性影響的研究。有研究顯示高溫會(huì)影響團(tuán)頭魴的生長(zhǎng)和攝食率，嚴(yán)重時(shí)會(huì)引起死亡；高溫應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞發(fā)生脅迫反應(yīng)，破壞魚體抗氧化系統(tǒng)，降低免疫機(jī)能；長(zhǎng)時(shí)間高溫更容易使魚體暴露于不利環(huán)境而感染病原體，抗病力急劇下降[14-15]。因此，本試驗(yàn)將關(guān)注高溫下團(tuán)頭魴是否存在饑餓后補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)。

團(tuán)頭魴，又稱武昌魚，隸屬于硬骨魚綱，鯉形目，鯉科，鲌亞科，其養(yǎng)殖歷史悠久，肉質(zhì)鮮美、生長(zhǎng)迅速，且成活率高，是中國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)型淡水養(yǎng)殖魚類[16-17]。之前已有相關(guān)報(bào)道描述了團(tuán)頭魴在饑餓狀態(tài)下血液生化指標(biāo)的變化情況[18]，因此本試驗(yàn)在高溫季節(jié)條件下，通過對(duì)團(tuán)頭魴幼魚生長(zhǎng)性能、血清生化指標(biāo)、腸道消化酶及肝臟抗氧化酶活性的研究，探討?zhàn)囸I后補(bǔ)償攝食能否使其達(dá)到短時(shí)間內(nèi)快速生長(zhǎng)與提高機(jī)體免疫機(jī)能的雙重效果，為團(tuán)頭魴在高溫季節(jié)的科學(xué)投喂模式提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)用團(tuán)頭魴幼魚選自中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心南泉漁場(chǎng)，初始均重為(22.03±0.04) g。依據(jù)其他參考資料[1,19-21]，設(shè)計(jì)試驗(yàn)魚的饑餓天數(shù)分別為0、5、10、15、20 d，隨后補(bǔ)償攝食3周，一共為5組，依次標(biāo)記為S0(對(duì)照)、S5、S10、S15、S20組，每組3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)放養(yǎng)試驗(yàn)魚18尾，放養(yǎng)規(guī)格見表1。試驗(yàn)魚在正式飼養(yǎng)前用通威公司商品飼料(蛋白質(zhì)水平32%，脂肪水平6%)馴化2周，以適應(yīng)養(yǎng)殖環(huán)境，在正式試驗(yàn)開始前禁食24 h。試驗(yàn)容器為盛放140 L循環(huán)水的200 L圓形塑料養(yǎng)殖桶，連續(xù)24 h充氣，溶氧(DO)濃度為5.4～6.8 mg/L，水溫為(32.98±0.36) ℃，pH為7.7±0.2，氨氮濃度保持低于0.1 mg/L。補(bǔ)償攝食期間每天飽食投喂通威公司商品飼料3次(08:00、12:00、16:00)，緩慢投喂，直到不再有魚攝食為止。

試驗(yàn)期間，每天觀察魚游泳、攝食以及魚體的損傷情況。若發(fā)現(xiàn)有試驗(yàn)魚死亡，撈出并計(jì)數(shù)稱重，解剖魚體觀察內(nèi)臟器官的病理變化情況。每天記錄飼料投喂量以及剩余量。

1.2樣品采集

養(yǎng)殖試驗(yàn)結(jié)束停止投喂24 h后，對(duì)每桶試驗(yàn)魚計(jì)數(shù)并稱重。每桶隨機(jī)取3尾試驗(yàn)魚用MS-222進(jìn)行麻醉，然后立即用注射器進(jìn)行尾靜脈抽血；取得的血液樣品隨后在4 ℃、7 500 r/min的條件下離心5 min，分離得到血清，將其保存在-80 ℃條件下待測(cè)。抽血結(jié)束后，解剖魚體，取腸道和肝臟樣品，保存在-20 ℃條件下以便進(jìn)一步分析。

1.3指標(biāo)測(cè)定

按下式計(jì)算增重率(weight gain rate,WGR)、特定生長(zhǎng)率(specific growth rate,SGR)、飼料效率(feed efficiency ratio,FER)、日攝食量(daily feed intake,DFI)、肝體比(hepatosomatic index,HSI)、臟體比(viscerosomatic index,VSI)、肥滿度(condition factor,CF)、存活率(survival rate,SR)：

增重率(%)=100×(Wt-W0)/W0；特定生長(zhǎng)率(%/d)=100×(lnWt-lnW0)/t；飼料效率=(Wt-W0)/F；日攝食量(g/d)=F/t；肝體比(%)=100×Wh/Wb；臟體比(%)=100×Wv/Wb；肥滿度(%)=100×Wb/L3；存活率(%)=100×Nt/N0。

式中：W0為魚初始均重(g)；Wt為魚終末均重(g)；t為飼喂天數(shù)(d)；F為每尾魚平均攝食飼料總量(風(fēng)干基礎(chǔ))(g)；Wh為每尾魚末肝臟重(g)；Wv為每尾魚末內(nèi)臟重(g)；Wb為每尾魚末體重(g)；L為每尾魚末體長(zhǎng)(cm)；N0為魚初尾數(shù)；Nt為魚末尾數(shù)。

血清葡萄糖(glucose,GLU)、總蛋白(total protein,TP)、白蛋白(albumin,ALB)、甘油三酯(triglycerides,TG)、膽固醇(cholesterol,TC)水平及堿性磷酸酶(alkaline phosphatase,ALP)、谷丙轉(zhuǎn)氨酶(alanine aminotransferase,ALT)和谷草轉(zhuǎn)氨酶(aspartate transaminase,AST)活性均使用全自動(dòng)生化分析儀測(cè)定，試劑盒均購(gòu)自深圳邁瑞生物醫(yī)療電子股份有限公司。

將腸道和肝臟樣品分別與濃度為84%的生理鹽水按照1∶9(質(zhì)量體積比)的比例稀釋制得10%勻漿液，制得的10%勻漿液隨后在4 ℃、3 000 r/min的條件下離心10 min，并將上清液等分試樣用于腸道淀粉酶(amylase,AMS)、脂肪酶(lipase,LPS)、蛋白酶(protease,PTS)以及肝臟超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、過氧化氫酶(catalase,CAT)和谷胱甘肽過氧化物酶(glutathione peroxidase,GPX)活性的測(cè)定。腸道和肝臟樣品中酶的活性均用商業(yè)試劑盒測(cè)定，試劑盒均購(gòu)自南京建成生物工程研究所。

1.4數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件中的單因素方差分析(one-way ANOVA)進(jìn)行檢驗(yàn)，P<0.05為差異顯著，若差異顯著時(shí)，再采用Duncan氏法進(jìn)行組間多重比較，試驗(yàn)結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(mean±SE)表示。

2 結(jié) 果

2.1高溫季節(jié)饑餓后補(bǔ)償攝食對(duì)團(tuán)頭魴幼魚生長(zhǎng)性能的影響

高溫季節(jié)饑餓后補(bǔ)償攝食對(duì)團(tuán)頭魴幼魚生長(zhǎng)性能的影響見表1。各組試驗(yàn)魚存活率均為100.00%。在補(bǔ)償攝食時(shí)間相等的情況下，隨著前期饑餓時(shí)間的增加，試驗(yàn)魚的末體均重、特定生長(zhǎng)率、增重率和飼料效率均呈先增加后降低的趨勢(shì)，且均是S10組效果最佳，該組獲得最高末體均重(55.58 g)、特定生長(zhǎng)率(6.10%/d)、增重率(151.65%)和飼料效率(0.98)，顯著高于其他各組(P<0.05)；S10、S15組試驗(yàn)魚的臟體比顯著高于S0組(P<0.05)，其他饑餓后補(bǔ)償攝食組與S0組無顯著差異(P>0.05)；S15組試驗(yàn)魚的肝體比顯著高于S0、S5、S10組(P<0.05)，與S20組無顯著差異(P>0.05)；試驗(yàn)魚的肥滿度在各組間無顯著差異(P>0.05)。

表1 高溫季節(jié)饑餓后補(bǔ)償攝食對(duì)團(tuán)頭魴幼魚生長(zhǎng)性能的影響

同行數(shù)據(jù)肩標(biāo)無字母或相同字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下表同。

In the same row, values with no letter or the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

2.2高溫季節(jié)饑餓后補(bǔ)償攝食對(duì)團(tuán)頭魴幼魚血清生化指標(biāo)的影響

高溫季節(jié)饑餓后補(bǔ)償攝食對(duì)團(tuán)頭魴幼魚血清生化指標(biāo)的影響見表2。在補(bǔ)償攝食時(shí)間相等的情況下，S5、S10組血清TG水平顯著低于除S20組外的其他組(P<0.05)；S10組血清ALP活性顯

著高于S0組(P<0.05)，與其他饑餓后補(bǔ)償攝食組無顯著差異(P>0.05)；血清AST在S20組表現(xiàn)出最高活性，顯著高于其他各組(P<0.05)；血清GLU、TP、ALB、TC水平及ALT活性在各組間無顯著差異(P>0.05)。

表2 高溫季節(jié)饑餓后補(bǔ)償攝食對(duì)團(tuán)頭魴幼魚血清生化指標(biāo)的影響

2.3高溫季節(jié)饑餓后補(bǔ)償攝食對(duì)團(tuán)頭魴幼魚腸道消化酶活性的影響

高溫季節(jié)饑餓后補(bǔ)償攝食對(duì)團(tuán)頭魴幼魚腸道消化酶活性的影響見表3。在補(bǔ)償攝食時(shí)間相等的情況下，S15組腸道LPS活性最高，顯著高于其他各組(P<0.05)，其他饑餓后補(bǔ)償攝食組與S0組差異不顯著(P>0.05)；S20組腸道PTS活性顯著高于除S5組外的其他組(P<0.05)，其他饑餓后補(bǔ)償攝食組與S0組差異不顯著(P>0.05)。腸道AMS活性較穩(wěn)定，在各組間均無顯著差異(P>0.05)。

表3 高溫季節(jié)饑餓后補(bǔ)償攝食對(duì)團(tuán)頭魴幼魚腸道消化酶活性的影響

2.4高溫季節(jié)饑餓后補(bǔ)償攝食對(duì)團(tuán)頭魴幼魚肝臟抗氧化酶活性的影響

高溫季節(jié)饑餓后補(bǔ)償攝食對(duì)團(tuán)頭魴幼魚肝臟抗氧化酶活性的影響見表4。在補(bǔ)償攝食時(shí)間相等的情況下，各饑餓后補(bǔ)償攝食組肝臟SOD(除S5、S20組外)和CAT活性均顯著高于S0組(P<0.05)；S20組肝臟GPX活性顯著低于其他饑餓后補(bǔ)償攝食組(P<0.05)。

表4 高溫季節(jié)饑餓后補(bǔ)償攝食對(duì)團(tuán)頭魴幼魚肝臟抗氧化酶活性的影響

3 討 論

3.1高溫季節(jié)饑餓后補(bǔ)償攝食對(duì)團(tuán)頭魴幼魚生長(zhǎng)性能的影響

魚類的補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)按補(bǔ)償量來說，大致可分為4類：超補(bǔ)償生長(zhǎng)、完全補(bǔ)償生長(zhǎng)、部分補(bǔ)償生長(zhǎng)和不補(bǔ)償生長(zhǎng)[22-23]。補(bǔ)償生長(zhǎng)的發(fā)生與否及效應(yīng)程度是通過比較相同時(shí)間持續(xù)攝食的對(duì)照組和補(bǔ)償攝食組的體重與特定生長(zhǎng)率來決定的[24]。有研究表明高溫季節(jié)魚類攝食量少且分配于生長(zhǎng)的能量減少，因此高溫脅迫下魚類生長(zhǎng)會(huì)減慢[25-26]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，S10組的團(tuán)頭魴幼魚在補(bǔ)償攝食后具有最佳生長(zhǎng)性能且具有超補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)，其他饑餓后補(bǔ)償攝食組也均達(dá)到完全補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)。該結(jié)果與其他研究結(jié)果相似，例如：周期性饑餓投喂虹鱒(Salmogairdneri)3周后，其增重率比持續(xù)投喂組要高，表明該虹鱒為超補(bǔ)償生長(zhǎng)[27]；吉富羅非魚(Oreochromisniloticus)在饑餓5 d恢復(fù)投喂15 d后，表現(xiàn)為完全補(bǔ)償生長(zhǎng)[28]，但在饑餓10、15 d后恢復(fù)投喂同樣天數(shù)其體重明顯低于對(duì)照組，只獲得了部分補(bǔ)償生長(zhǎng)。當(dāng)然，也有研究發(fā)現(xiàn)短時(shí)間(3周以內(nèi))限食無法使大西洋鱈(Gudusmorhua)發(fā)生補(bǔ)償性生長(zhǎng)[29]。目前關(guān)于動(dòng)物補(bǔ)償生長(zhǎng)的生理機(jī)制尚無確切定論，補(bǔ)償攝食后饑餓魚可能是通過大量攝食，也有可能是通過低代謝消耗使用于生長(zhǎng)的凈能增加，從而提高飼料轉(zhuǎn)化率來促進(jìn)生長(zhǎng)的[30-31]。本試驗(yàn)中，S10組試驗(yàn)魚日攝食量與飼料效率均很高，說明該組試驗(yàn)魚在增加食欲的同時(shí)提高了飼料轉(zhuǎn)化率，從而獲得快速生長(zhǎng)，該結(jié)論與太平洋鮭(Oncorhynchusspp.)[32]和異育銀鯽[33]的補(bǔ)償生長(zhǎng)機(jī)制一致；而其他饑餓后補(bǔ)償攝食組僅通過提高攝食量來實(shí)現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng)，類似的結(jié)果在西伯利亞鱘(Acipenserbaerii)[19]的補(bǔ)償生長(zhǎng)試驗(yàn)中也有觀察到。因此，魚類發(fā)生補(bǔ)償生長(zhǎng)的條件、程度與機(jī)制可能與饑餓處理的時(shí)間和方式有關(guān)，也可能與物種、試驗(yàn)動(dòng)物大小和試驗(yàn)條件有關(guān)。

3.2高溫季節(jié)饑餓后補(bǔ)償攝食對(duì)團(tuán)頭魴幼魚血清生化指標(biāo)的影響

血清生化指標(biāo)的波動(dòng)能用來評(píng)價(jià)魚體營(yíng)養(yǎng)健康狀況及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)狀況[34]，常作為反映魚體生理狀況和代謝機(jī)能的重要指標(biāo)之一。GLU是體內(nèi)多數(shù)組織的必需燃料，正常情況下，在神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)的調(diào)節(jié)下，魚體血液中GLU水平會(huì)處于動(dòng)態(tài)平衡[35]，由此可見血液中GLU水平維持穩(wěn)定對(duì)魚類正常生命活動(dòng)有重要作用[36-37]。本試驗(yàn)中所有組之間血清GLU水平無顯著差異，說明在饑餓與補(bǔ)償攝食過程中，為了維持正常的生命活動(dòng)，團(tuán)頭魴會(huì)適應(yīng)性地調(diào)節(jié)血清GLU水平。血清TG在脂質(zhì)代謝中起重要作用[38]，本試驗(yàn)中S5、S10組血清TG水平較S0組顯著降低，這表明魚體內(nèi)存在與內(nèi)源性脂質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制相關(guān)的生理活動(dòng)，間接說明補(bǔ)償攝食后魚體大幅度動(dòng)用機(jī)體脂肪來補(bǔ)充能量加速生長(zhǎng)，該現(xiàn)象在黑鯛(Acanthopagrusschlegeli)幼魚[39]的試驗(yàn)中也有出現(xiàn)。ALP是體內(nèi)酶的重要代謝調(diào)節(jié)劑，主要涉及轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)和鈣磷代謝，在吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)過程中起重要作用[40]。該理論與本試驗(yàn)中最高ALP活性組具有最佳生長(zhǎng)性能的現(xiàn)象相符合。ALT和AST是動(dòng)物體內(nèi)一類重要的氨基轉(zhuǎn)移酶，廣泛存在于線粒體中[41]，與體內(nèi)蛋白質(zhì)代謝密切相關(guān)，S20組血清AST活性最高，說明該組試驗(yàn)魚肝臟細(xì)胞可能受到損傷，膜通透性加大，導(dǎo)致組織內(nèi)大量AST滲入血液，表明饑餓時(shí)間過長(zhǎng)可能易導(dǎo)致肝臟發(fā)生器質(zhì)性變化。

3.3高溫季節(jié)饑餓后補(bǔ)償攝食對(duì)團(tuán)頭魴幼魚腸道消化酶活性的影響

魚類在限食或營(yíng)養(yǎng)不足的情況下，必須調(diào)節(jié)自身各種酶的活性以提高體內(nèi)貯存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用效率，從而維持生命[42-43]。若饑餓時(shí)間不長(zhǎng)，消化系統(tǒng)未發(fā)生實(shí)質(zhì)性改變，補(bǔ)償攝食后魚體受到感官刺激，中樞神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)消化腺分泌發(fā)出指令[44-45]，為積極利用體內(nèi)外營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，消化酶的分泌量會(huì)迅速增加，與正常攝食魚的分泌水平持平，甚至某些酶的分泌量還會(huì)超過正常攝食魚，原因在于饑餓魚表現(xiàn)出補(bǔ)償性的攝食與消化水平[46]。本試驗(yàn)中饑餓后補(bǔ)償攝食組團(tuán)頭魴腸道LPS活性增加以加快脂肪供能，該結(jié)果與之前某些學(xué)者研究得出團(tuán)頭魴在饑餓階段主要利用脂肪作為能源物質(zhì)的結(jié)果[13,18]相吻合，且本試驗(yàn)研究結(jié)果與胭脂魚(Myxocyprinusasiaticus)[19]和建鯉(Cyprinuscarpiovar. Jian)[47]的研究結(jié)果相似。然而，S20組的腸道LPS活性較低而PTS活性較高，可能是長(zhǎng)時(shí)間饑餓使機(jī)體耗盡脂肪后開始動(dòng)用蛋白質(zhì)作為能量物質(zhì)，因此長(zhǎng)期饑餓且補(bǔ)償攝食后團(tuán)頭魴蛋白質(zhì)消化能力加強(qiáng)。有研究報(bào)道花鱸(Lateolabraxjaponicus)在饑餓過程中就是先利用肌肉脂肪后動(dòng)用蛋白質(zhì)，且恢復(fù)投喂后機(jī)體組織蛋白質(zhì)有不斷回升趨勢(shì)[48]。同樣，饑餓脅迫下黑鯛(Acanthopagrusschlegeli)也是先后依次動(dòng)用體組織脂肪和蛋白質(zhì)且主要靠消耗蛋白質(zhì)來維持生命活動(dòng)[39]。饑餓過程中魚動(dòng)用體內(nèi)儲(chǔ)存物質(zhì)的類型及順序與饑餓程度和魚的大小、種類有關(guān)，且補(bǔ)償攝食后，魚體利用獲取的能量來恢復(fù)貯備物質(zhì)的先后順序也不盡相同。

3.4高溫饑餓后補(bǔ)償攝食對(duì)團(tuán)頭魴幼魚肝臟抗氧化酶活性的影響

4 結(jié) 論

本試驗(yàn)中，在高溫季節(jié)團(tuán)頭魴幼魚饑餓10 d后補(bǔ)償攝食3周，可通過提高攝食量與飼料效率達(dá)到最佳補(bǔ)償生長(zhǎng)效果，其抗氧化能力也有所增強(qiáng)。

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*Corresponding author, professor, E-mail: gexp@ffrc.cn

EffectsofCompensatoryFeedingafterStarvationonGrowthPerformance,SerumBiochemicalIndexes,IntestinalDigestiveEnzymeActivitiesandHepaticAntioxidantEnzymeActivitiesofJuvenileBluntSnoutBream(Megalobramaamblycephal)inSummer

SU Yanli1GE Xianping1*SUN Shengming2ZHU Jian3ZHANG Wuxiao1YU Han1

(1.WuxiFisheryCollegeNanjingAgriculturalUniversity,Wuxi214081,China; 2.KeyLaboratoryofFreshwaterFisheriesandGermplasmResourcesUtilization,MinistryofAgriculture,FreshwaterFisheriesResearchCenter,ChineseAcademyofFisherySciences,Wuxi214081,China; 3.FreshwaterFisheriesResearchCenter,ChineseAcademyofFisherySciences,Wuxi214081,China)

A feeding trial was conducted to investigate the effects of compensatory feeding after starvation on growth performance, serum biochemical indexes, intestinal digestive enzyme activities and hepatic antioxidant enzyme activities of juvenile blunt snout bream (Megalobramaamblycephal) in summer. Five groups were designed, they were hungering 0, 5, 10, 15, 20 days and then refeeding 3 weeks, which were marked as S0 (control), S5, S10, S15 and S20 groups, respectively. Two hundred and seventy juvenile blunt snout breams with an average body weight of (22.03±0.04) g were randomly divided into 5 groups with 3 replicates in each group and 18 fish in each replicate. The results showed as follows: 1) the final fish weight, weight gain rate, specific growth rate and feed efficiency ratio were the highest in S10 group and the daily feed intake and feed efficiency ratio in S10 group were significantly increased compared with control group (P<0.05), which indicated that the compensatory growth of juvenile blunt snout breams was accomplished through increasing feeding rate and feed efficiency ratio. 2) The levels of triglycerides in S5 and S10 groups was significantly lower than that in other groups (P<0.05); however, the activity of serum aspartate transaminase in S20 group was significantly higher than that in other groups (P<0.05), which indicated that long-term starvation may damage the liver. No significant differences were detected among the groups in serum glucose, total protein, albumin, total cholesterol contents and alanine aminotransferase activity (P>0.05). 3) After compensatory feeding, the intestinal lipase activity in S15 group was significantly higher than that in other groups (P<0.05), and the intestinal protease activity in S20 group was significantly higher than that in other groups except S5 group (P<0.05), which indicated that compensatory feeding after long-term starvation may improve protein digestive abilityinvivo. 4) The activities of hepatic superoxide dismutase (except S5 and S20 groups) and catalase in compensatory feeding groups were significantly higher than those in control group (P<0.05), and the activity of hepatic glutathione peroxidase in S20 group was significantly lower than that in other compensatory feeding groups (P<0.05), which indicated that long-term starvation may repress the recovery of antioxidant capacity. It is concluded that juvenile blunt snout bream after 10-day starvation and 3-week refeeding achieve the best compensatory growth effect in summer, the immune and antioxidant capacity also increase certainly in this experiment.[ChineseJournalofAnimalNutrition,2017,29(11)：4198-4206]

blunt snout bream (Megalobramaamblycephala); compensatory feeding after starvation; growth performance; serum biochemical indexes; digestive enzyme; antioxidant enzyme

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.11.044

S963

A

1006-267X(2017)11-4198-09

2017-04-20

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-46)；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(2017JBFM02)；江蘇省自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(BK20151103)；十二五國(guó)家科技支撐計(jì)劃“長(zhǎng)江下游池塘高效生態(tài)養(yǎng)殖技術(shù)集成與示范”(2012BAD25B07)

蘇艷莉(1994—)，女，江蘇無錫人，碩士研究生，從事水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料研究。E-mail: 13961676002@163.com

*通信作者:戈賢平，研究員，博士生導(dǎo)師，E-mail: gexp@ffrc.cn

(責(zé)任編輯 菅景穎)