馬尾松材性性狀配合力和雜種優(yōu)勢及相關性分析

唐效蓉，歐陽永清，曾令文，楊 駿

（1.湖南省林業(yè)科學院，湖南 長沙 410004； 2.桂陽縣林業(yè)局，湖南 桂陽 424400；3.城步苗族自治縣云馬國有林場，湖南 城步 422500）

馬尾松材性性狀配合力和雜種優(yōu)勢及相關性分析

唐效蓉1，歐陽永清2，曾令文3，楊 駿1

（1.湖南省林業(yè)科學院，湖南 長沙 410004； 2.桂陽縣林業(yè)局，湖南 桂陽 424400；3.城步苗族自治縣云馬國有林場，湖南 城步 422500）

研究馬尾松材性性狀的配合力與雜種優(yōu)勢，目的是為馬尾松二代種子園進一步遺傳改良和紙漿材專營種子園及高世代種子園營建提供基礎數據。以湖南省城步馬尾松種子園無性系測交系交配設計的 10 個單親家系、14 個雙親家系為材料，對其基本密度、纖維長、纖維寬、纖維長寬比、纖維素含量、縱向線干縮率等材性性狀進行遺傳測定與分析。結果表明：馬尾松單親家系間木材纖維長的差異顯著，纖維長寬比的差異極顯著，其它差異均不顯著；不同雜交組合間木材基本密度、纖維長的差異均達顯著，纖維長寬比的差異極顯著，其它差異均不顯著。2 個測交設計中母本間纖維長的 GCA 效應值以及第Ⅱ設計中母本間纖維長寬比的 GCA 效應值的差異均達顯著，第Ⅰ設計中母本間纖維長寬比的 GCA 效應值的差異達極顯著，其它差異均不顯著。第Ⅱ設計雜交組合間纖維長、纖維長寬比的 SCA 效應值差異均達顯著，其它差異均不顯著。14 個雜交組合中木材基本密度雜種優(yōu)勢在 5% 以上的組合僅 1 個，纖維長、纖維長寬比雜種優(yōu)勢在 5% 以上的組合均為 2 個。各相應設計中木材基本密度和木材纖維長的雜種優(yōu)勢最強的組合，其 SCA 效應不一定是最好的；由 2 個 GCA 效應值最高的親本組配的雜交組合，其雜種優(yōu)勢也未必是最強的。纖維素含量與纖維寬、縱向線干縮率均呈顯著負相關，與基本密度、纖維長、纖維長寬比均呈不顯著正相關；纖維素含量與纖維形狀（長寬比）的正相關相對最強烈?；久芏扰c纖維長、纖維寬、纖維長寬比、縱向線干縮率均呈不顯著負相關。以上結果說明對母本纖維長、纖維長寬比 GCA 和雜交組合纖維長、纖維長寬比 SCA 的選擇是有效的。

馬尾松；材性性狀；配合力；雜種優(yōu)勢；相關性

木材的品質是通過木材密度、干縮率、纖維素含量、纖維長度和寬度等材性性狀指標來定量描述的。木材的材性性狀具有較強的遺傳性，因此，通過遺傳改良可以獲得材性更優(yōu)良的種質。我國對木材材性的研究最早始于成俊卿等對長白落葉松管胞長度變異的研究，對松樹材性的研究最早始于成俊卿等對黃花落葉松、紅松材性的研究［1］。馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）是我國南方重要的紙漿原料樹種［2-3］，其木材具有纖維長、纖維直徑大、纖維素含量高等特點，是優(yōu)良的制漿造紙原料［4］。20 世紀 90 年代，我國在種源和家系水平上對馬尾松紙漿材的改良開始了較系統(tǒng)的研究［2,5-9］。到 21 世紀，馬尾松紙漿材的遺傳改良已進入二代育種階段［4］。已有關于馬尾松材性的研究主要是針對馬尾松種子園半同胞家系子代和無性系［1-2,4,10-18］的研究，其中不少研究是結合種子園改良、紙漿材專營種子園和二代種子園營建而進行的［16-18］，但以全同胞家系為試驗材料的研究報道較少［4,19］。湖南省于 2002 年開始進行馬尾松二代育種材料收集和優(yōu)樹選擇，并陸續(xù)于多處建立了馬尾松二代種子園和育種材料收集圃，但其材料收集和選擇標準主要是以生長指標作為依據。為了解種子園建園親本木材的品質，評價親本材性性狀組配能力，我們對湖南省馬尾松二代種子園部分建園親本材性性狀的遺傳差異及其配合力、雜種優(yōu)勢和相關性進行了研究，以期為馬尾松二代種子園進一步遺傳改良和紙漿材專營種子園及高世代種子園營建提供參考。

1 試驗區(qū)概況

試驗林設在桂陽斗余林場。該場位于 112°23′26′—112°45′46′ E，25°27′15′—26°13′30′ N。該區(qū)屬亞熱帶濕潤季風氣候區(qū)，氣候宜人，四季分明。年均氣溫 17.7 ℃，≥ 10 ℃ 年積溫 5 241 ℃，最低氣溫 -9 ℃、最高氣溫 41.3 ℃；無霜期 280 天，年降雨量 1 473 mm，年日照時數 1 644 h，相對濕度 81%［20］。1995 年冬于城步種子園采集自由授粉單親家系種子和人工控制授粉雙親家系種子，1996 年春培育容器苗。1997 年春，以 1 年生容器苗造林，株行距為 2 m×2 m；采用隨機區(qū)組設計，4 株小區(qū)，順坡排列，10 次重復。

2 研究方法

2.1 木芯取樣

在對試驗林進行每木生長調查的基礎上，對2 個測交設計相應雜交組合及其親本中生長較好的植株進行木芯取樣，每個組合及其親本選擇 3 株樣木，每株樣木取 1 個木芯，于胸高處與坡面垂直方向自上向下用直徑為 5 cm 的生長錐鉆取一通過樹皮和髓心的完整無疵的木芯。其中設計Ⅰ為以 88、74 2 個無性系為父本，54、100、102、425 等 4 個無性系為母本；設計Ⅱ為以龍?zhí)丁c遠 16、48 等 3 個無性系為父本，48、87 2 個無性系為母本。2 個測交設計共 14 個雜交組合，10 個單親家系。

2.2 木材材性測定

（1）用飽和含水量法［21］測定木材基本密度。木材基本密度=木芯樣品絕對干質量（g）÷木芯樣品水飽和濕體積（cm3）。

（2）纖維素含量采用硝酸-乙醇法［22］測定。纖維素含量=木芯樣品處理后殘渣絕對干質量÷木芯樣品處理前絕對干質量×100%。

（3）纖維長、纖維寬測定按照國家標準方法［23］取木芯靠近表皮的 2 個年輪作為樣品，先用硝酸法離析，再經番紅染色后于投影顯微鏡（×40）下測定。每份樣品隨機測定 30 根完整的纖維。

（4）木材干縮性測定。測量木芯樣品飽和含水量時濕長度和絕干時的干長度，求得縱向線干縮率?？v向線干縮率=（濕長度－干長度）÷濕長度×100%。

2.3 配合力和雜種優(yōu)勢分析

按照測交系交配設計對全同胞家系的材性性狀進行一般配合力（GCA）和特殊配合力（SCA）及雜種優(yōu)勢分析。其雜種優(yōu)勢計算公式［24-25］如下：

式中：H 為雜種優(yōu)勢程度；F1為任何 1 個雜交組合的平均值；OP 為該 F1組合中 1 個優(yōu)勢親本的自由授粉子代的平均值。

2.4 數據統(tǒng)計與分析

采用 Excel 2003 和 SPSS 17.0 進行數據統(tǒng)計和方差分析、多重比較分析及相關分析。

3 結果與分析

3.1 材性性狀遺傳差異

數據統(tǒng)計結果表明，馬尾松木材的基本密度、纖維長、纖維寬、纖維長寬比、纖維素含量、縱向線干縮率在家系間均有不同程度的差異，24 個單、雙親家系木材基本密度的變幅為 0.270 5～0.362 7 g/cm2，纖維長的變幅為 2.046 1～2.926 4 mm，纖維寬的變幅為 41.916 7～48.666 7 um，纖維長寬比的變幅為 43.321 4～70.086 5，纖維素含量的變幅為 47.44%～59.50%，縱向線干縮率的變幅為1.94%～2.84%。由表 1 方差分析結果可知：單親家系間木材纖維長的差異顯著，纖維長寬比的差異極顯著，其它差異均不顯著；不同雜交組合間木材基本密度、纖維長的差異均達顯著，纖維長寬比的差異極顯著，其它差異均不顯著。因此，有必要對木材基本密度、纖維長、纖維長寬比進行配合力和雜種優(yōu)勢分析。

表1 馬尾松材性性狀方差分析Tab.1 Variance analysis of wood properties of P.massoniana

3.2 木材基本密度、纖維長、纖維長寬比的一般配合力效應及親本評價

由表 2 結果可知：第Ⅰ設計和第Ⅱ設計中母本間纖維長的 GCA 效應值以及第Ⅱ設計中母本間纖維長寬比 GCA 效應值的差異均達顯著，第Ⅰ設計中母本間纖維長寬比 GCA 效應值的差異達極顯著，其它差異均不顯著。進一步多重比較結果（表 3）表明：第Ⅰ設計 4 個母本中表現(xiàn)最好的親本是 102，其纖維長 GCA 效應值最大，為7.794 2，顯著大于 100 的；100 親本表現(xiàn)最差，其纖維長 GCA 效應值最小，為 -6.872 5；54 與 425親本間以及該 2 個親本與 102、100 親本間的差異均不顯著。第Ⅱ設計中 2 個母本 87 與 48 纖維長的 GCA 效應值差異顯著。纖維長寬比 GCA 效應值的遺傳變異規(guī)律與纖維長的相同。2 個測交設計中父本間和母本間基本密度的 GCA 效應值的差異均不顯著，第Ⅱ設計中 3 個父本相互間纖維長的GCA 效應值的差異也均不顯著。這說明就木材纖維長和纖維長寬比而言，可能母本的遺傳力相對較大。

表2 木材基本密度、纖維長、纖維長寬比的GCA效應值方差分析Tab.2 Variance analysis of GCA effect value of wood basic density，fiber length and ratio of fiber length to width

表3 木材基本密度、纖維長、纖維長寬比的GCA效應值Tab.3 GCA effect value of wood basic density，fiber length and ratio of fiber length to width

3.3 木材基本密度、纖維長、纖維長寬比的特殊配合力效應及雜交組合評價

表 4 結果表明：第Ⅱ設計雜交組合間纖維長、纖維長寬比的 SCA 效應值差異均達顯著，其它差異均不顯著。進一步多重比較結果（表 5）表明：第Ⅱ設計中纖維長的 SCA 效應最好的組合是 87×48，其 SCA 效應值最大，為 6.729 6，顯著大于 87×龍?zhí)督M合的；87×龍?zhí)侗憩F(xiàn)最差，其 SCA 效應值最小，為 -3.814 8；48×龍?zhí)丁?8×慶遠 16、48×48 等組合相互間以及該 3 個組合與 87×48、87×龍?zhí)兜冉M合間的差異均不顯著。纖維長寬比的 SCA 效應值的遺傳變異規(guī)律與纖維長的有所不同，第Ⅱ設計中表現(xiàn)最好的組合是 48×龍?zhí)叮?SCA 效應值最大，為 3.843 6，顯著大于 87×龍?zhí)督M合的；其它組合的 SCA 效應值的遺傳變異規(guī)律與纖維長的基本一致。

表4 木材基本密度、纖維長、纖維長寬比的SCA效應值方差分析Tab.4 Variance analysis of SCA effect value of wood ba-sic density，fiber length and ratio of fiber length to width

對比表 3、表 5 中 GCA 和 SCA 效應值可以看出：第Ⅰ設計中，以母本 425 和父本 88 基本密度的 GCA 效應值相對最大，以母本 102 和父本 88 纖維長、纖維長寬比的 GCA 效應值均相對最大，但該設計中基本密度 SCA 效應值以 54×88的最大，纖維長、纖維長寬比的 SCA 效應值均以54×74 的最大；第Ⅱ設計中，母本 48 和父本龍?zhí)痘久芏鹊?GCA 效應值相對最大，母本 48 和父本慶遠 16 纖維長、纖維長寬比的 GCA 效應值均相對最大，但該設計中基本密度和纖維長的 SCA效應值均以 87×48 的最大，纖維長寬比的 SCA 效應值以 48×龍?zhí)兜淖畲?。這表明由 2 個 GCA 最高的親本組配的雜交組合，其 SCA 效應未必是最好的［19,24-25］。

表5 木材基本密度、纖維長、纖維長寬比的SCA效應值Tab.5 SCA effect value of wood basic density，fiber length and ratio of fiber length to width

3.4 木材基本密度、纖維長、纖維長寬比的雜種優(yōu)勢

由表 6 可知：不同雜交組合木材基本密度的雜種優(yōu)勢差異最大，其變幅為 -18.41% ～ 11.89%；纖維長寬比的次之，其變幅為 -13.60% ～ 6.92%；纖維長的最小，其變幅為 -8.97% ～ 7.73%。14 個雜交組合中木材基本密度具有雜種優(yōu)勢的組合共 4 個，其中雜種優(yōu)勢在 5% 以上組合僅 1 個；呈現(xiàn)一定的雜種劣勢的組合 10 個。14 個組合中木材纖維長、纖維長寬比具有一定雜種優(yōu)勢的組合均為 6 個，其中雜種優(yōu)勢在 5% 以上組合均為2 個；呈現(xiàn)一定的雜種劣勢的組合均為 8 個?？梢姡挥猩贁涤H本組合木材纖維長的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)較好。

對比表4、表5、表6 中 GCA 效應值、SCA 效應值和雜種優(yōu)勢可以看出，各設計中木材基本密度和木材纖維長、纖維長寬比的雜種優(yōu)勢最強的組合，其 SCA 效應不一定是最好的；由2 個 GCA 效應值最高的親本組配的雜交組合，其雜種優(yōu)勢也未必是最強的。

表6 木材基本密度、纖維長、纖維長寬比的雜種優(yōu)勢Tab.6 The heterosis of wood basic density，fiber length and ratio of fiber length to width

3.5 木材材性性狀的相關性

從表 7 中看出：纖維素含量與纖維寬、縱向線干縮率均呈顯著負相關；纖維長寬比與纖維長呈極顯著正相關，與纖維寬呈顯著負相關。基本密度與纖維長、纖維長寬比、縱向線干縮率、纖維寬均呈不顯著負相關，與纖維素含量呈不顯著正相關；纖維素含量與纖維長、纖維長寬比均呈不顯著正相關，與纖維長寬比的相關系數大于其與纖維長的相關系數；纖維長與纖維寬呈不顯著負相關。這說明纖維素含量與纖維形狀（長寬比）的正相關最強。

表7 馬尾松材性性狀相關分析Tab.7 Correlation analysis of wood properties of P.massoniana

4 結論與討論

（1）馬尾松種子園 6 年生子代測定林中 10個單親家系間木材纖維長的差異顯著，纖維長寬比的差異達極顯著，基本密度、纖維寬、纖維素含量、縱向線干縮率的差異均不顯著；14 個不同雜交組合間木材基本密度、纖維長的差異均達顯著，纖維長寬比的差異達極顯著，纖維寬、纖維素含量、縱向線干縮率的差異均不顯著。

周志春等［4］對馬尾松種子園不同種源優(yōu)良無性系 6×6 全雙列交配設計 7 年生林 36 個組合的測定結果顯示，組合間基本密度差異達極顯著；陳庭巧等［18］對馬尾松種子園 11 年生子代測定林28 個半同胞家系測定結果顯示，家系間纖維素含量、纖維長、纖維寬的差異均不顯著；胡集瑞［16］對馬尾松種子園 11 年生子代測定林 149 個半同胞家系測定結果顯示，家系間基本密度差異達極顯著；鄭仁華等［2］對馬尾松種子園 9 年生子代測定林 73 個半同胞家系測定結果顯示，家系間基本密度差異不顯著，纖維素含量、纖維長、纖維寬在家系水平上變化均較小。本研究的結論與周志春等［4］、鄭仁華［2］等的研究結論基本一致，與陳庭巧等［18］、胡集瑞［16］等的研究結論有所不同。這可能與試驗林的林齡以及取樣設計不同有關。這些還需以后進一步的研究來證實。

（2）2 個測交設計中母本間纖維長的 GCA 效應值的差異均達顯著，纖維長寬比的 GCA 效應值的差異均達極顯著，其它差異均不顯著。說明母本的遺傳力相對較大，GCA 的選擇是有效的［23-24］。

第Ⅱ設計雜交組合間纖維長、纖維長寬比的SCA 效應值差異均達顯著。說明就纖維長、纖維長寬比而言， SCA 的選擇是有效的［23-24］。

由基本密度或纖維長 GCA 最高的 2 個親本組配的雜交組合，其 SCA 效應未必是最好的［4，23-25］。

（3）14 個雜交組合中只有少數親本組合木材基本密度、木材纖維長、纖維長寬比的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)較好［24］，其雜種優(yōu)勢在 5% 以上組合分別為1、2、2 個。各設計中木材基本密度和木材纖維長的雜種優(yōu)勢最強的組合，其 SCA 效應不一定是最好的；由 2 個 GCA 效應值最高的親本組配的雜交組合，其雜種優(yōu)勢也未必是最強的。

（4）木材纖維素含量與纖維寬、縱向線干縮率均呈顯著負相關，與基本密度、纖維長、纖維長寬比均呈不顯著正相關，與纖維長寬比的相關系數大于其與纖維長的相關系數?；久芏扰c纖維長、纖維寬、纖維長寬比、縱向線干縮率均呈不顯著負相關。木材基本密度與纖維長、纖維寬度、纖維長寬比均呈不顯著負相關，這與王劍［26］、毛桃［27］的研究結果相似。纖維素含量與纖維寬呈顯著負相關，這與王劍［27］的研究結果相反。產生這種差異的原因是否與其年齡有關，還有待進一步的研究來證實。纖維素含量與纖維形狀（長寬比）的正相關相對最為強烈。這也還有待進一步的研究來驗證。

可見，在馬尾松紙漿材選擇時，對母本木材纖維長、纖維長寬比 GCA 和雜交組合纖維長、纖維長寬比 SCA 的選擇是有效的；同時，可通過測量木材纖維寬度和縱向線干縮率來預測其纖維素含量，為其良種選育提供參考。

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（文字編校：唐效蓉）

Correlation analysis of wood properties combining ability and heterosis of Pinus massonia

TANG Xiaorong1，OUYANG Yongqing2，ZENG Lingwen3，YANG Jun1
（1.Hunan Academy of Forestry，Changsha 410004，China；2.Forestry Bureau of Guiyang County, Guiyang 424400，China；3.Yunma National Forest Farm of Chengbu Miao Autonomous County，Chengbu 422500，China）

In order to provide the bas ic data for further genetic im provement of the s econd generation seed orchard of Pinus massoniana and the construction of pulp and paper seed orchard and high generation seed orchard，the wood properties combining ability and heterosis of P.massoniana were analyzed in the paper.Taking cross design of 10 single parent families，14 parents families as materials of P.massoniana of clone seed orchard of Chengbu County in Hunan Province，the basic density，fiber length，fiber width，ratio of fiber length to width, cellulose content and longitudinal line dry shrinkage wood properties were genetic determined and analyzed.The results showed that：The differences of wood fiber length of single parent families of P.massoniana were significant，differences in the ratio of fiber length to width was significantly，other differences were not significant.The differences in wood basic density and fiber length of different hybrid combinations were significantly，the difference of the ratio of fiber length to width was obvious significantly，other differences were not significant.The difference in GCA effect value of fiber length of two tested cross design female parents，and the ratio of fiber length to width of the female parent of II design aspect were significantly.The difference in GCA effect value of ratio of fiber length to width of the female parent of I design aspect was very significant，other differences were not significant.The difference in SCA effect value of fiber length and ratio of fiber length to width of the female parent of II design aspect was obvious significant，other differences were not significant.There is only one cross with combination of the bas ic density of wood and the heteros is of more than 5% in the 14 cr osses，and only two crosses with the length of fiber and the length of fiber were more than 5%.In the strongest design of composite of wood basic density and wood fiber length heteros is，the SCA effect was not necessarily the best.In the highes t by two GCA effects value of hybrid parent combination，its heterosis may not be the strongest.Cellulose content showed a significant negative correlation with fiber width and longitudinal shrinkage rate，were not significantly correlated the basic density，fiber length and ratio of length to width.Cellulose content is the strongest relative with fiber shape（aspect ratio）.The basic density showed no significantly negative correlation with fiber length，fiber width，ratio of fiber length to width and longitudinal shrinkage rate.The results indicated that the selection of fiber length，fiber length width ratio GCA and fiber length and fiber length to width ratio of SCA was effective.

Pinus massonia；wood properties；combining ability；heterosis；correlation

S 791.248

A

1003-5710（2017）02-0001-07

10.3969/j.issn.1003-5710.2017.02.001

2017-01-20

“十二五”國家科技支撐計劃課題“南方針葉樹種高世代育種技術研究與示范”（2012BAD01B02）；中央財政林業(yè)科技推廣示范資金跨區(qū)域重點推廣示范項目“馬尾松優(yōu)良家系及應用技術推廣”（[2013] TK55）

唐效蓉（1964-），女，湖南省邵東縣人，研究員，主要從事林木遺傳育種與栽培技術研究工作；E-mail：pinustang@163.com