不同亞低溫對(duì)番茄幼苗葉綠素?zé)晒饧爱a(chǎn)生畸形果的影響

李軍+劉鳳軍+劉虎

摘要：選用早熟番茄品種浙粉702和晚熟番茄品種U904，以環(huán)境溫度17～18 ℃為對(duì)照，研究7～8、12～13 ℃ 2個(gè)亞低溫對(duì)3葉齡幼苗分別處理7、14、21 d的耐亞低溫性能。結(jié)果表明，浙粉702耐低溫能力強(qiáng)于U904，隨亞低溫7～8 ℃ 處理時(shí)間的延長(zhǎng)，浙粉702的PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、有效光化學(xué)量子產(chǎn)量（Yeild）下降幅度明顯小于U904，2個(gè)品種的非光化學(xué)淬滅（NPQ）變化差別不大；亞低溫處理對(duì)番茄的畸形率果有一定影響，隨處理溫度降低，2個(gè)番茄品種的總畸形果率升高；浙粉702 12～13 ℃處理時(shí)的番茄總畸形果率明顯高于U904，7～8 ℃處理時(shí)的番茄總畸形果率明顯低于U904；亞低溫處理一定程度上會(huì)降低番茄果實(shí)心室的整齊度，增加心室數(shù)量。

關(guān)鍵詞：番茄；畸形果率；亞低溫；葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)；心室整齊度

中圖分類(lèi)號(hào)： S641.201文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2017）17-0102-03

番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）是大棚生產(chǎn)中產(chǎn)量較高、效益較好的蔬菜。在早春番茄生產(chǎn)中，商品果率低一直是影響番茄經(jīng)濟(jì)品質(zhì)和效益的重要因素，對(duì)生產(chǎn)者的積極性產(chǎn)生嚴(yán)重影響，而導(dǎo)致商品果率低的主要原因有果實(shí)大小整齊度差、番茄畸形果率較高等。早春番茄畸形果多是一個(gè)備受關(guān)注的問(wèn)題，有報(bào)道顯示，早春大棚栽培的番茄畸形果發(fā)生率可達(dá)50%以上，且品種間差異較大[1]?；喂l(fā)生高的原因除品種因蘸花激素應(yīng)用不當(dāng)[2]、機(jī)械損傷外，影響因素還有低溫環(huán)境、營(yíng)養(yǎng)不良、品種特性、弱光環(huán)境等[1，3-9]。本試驗(yàn)利用不同熟性品種通過(guò)苗期亞溫度處理，分析番茄耐低溫性和果實(shí)外觀形狀變化，為早春番茄抗低溫栽培提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料與處理方法

試驗(yàn)于2013年10月至2014年10月在江蘇太湖地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所蔬菜基地塑料大棚內(nèi)進(jìn)行，選擇早熟品種浙粉702（浙江浙農(nóng)種業(yè)有限公司）、晚熟品種U904（江蘇太湖地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所）2個(gè)不同熟性的栽培番茄品種，將整齊一致的2葉1心期番茄穴盤(pán)苗分別置于7～8 ℃（T1）、12～13 ℃（T2）2個(gè)亞低溫，以環(huán)境溫度17～18 ℃（T3）為對(duì)照的光照培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，每品種每個(gè)溫度處理36株幼苗，培養(yǎng)箱光照強(qiáng)度相同，光周期為12 h/12 h，重復(fù)3次；自溫度處理開(kāi)始后7、14、21 d，分別從每個(gè)溫度處理中取12株幼苗置于常溫塑料大棚內(nèi)，待達(dá)到4葉1心或者5葉1心苗齡時(shí)，一起定植于塑料大棚內(nèi)。田間統(tǒng)一管理，肥水及防病防蟲(chóng)措施與常規(guī)生產(chǎn)相同，采用單稈整枝，使用番茄靈（對(duì)氯苯氧乙酸）點(diǎn)花保果。

1.2觀測(cè)指標(biāo)及方法

1.2.1畸形果的辨別與調(diào)查參考李天來(lái)等的分類(lèi)方法[1，3]對(duì)番茄果實(shí)進(jìn)行評(píng)價(jià)并重新分級(jí)：0級(jí)為正常果；1級(jí)為橢圓果，果實(shí)呈橢圓形，橫徑與縱徑比在1.2以上；2級(jí)為鏈斑果，果實(shí)從臍部或表面有1條或數(shù)條呈縱向鏈索狀的黃褐色疤斑；3級(jí)為窗孔果、指突果、頂裂果、孿生果、混發(fā)果，嚴(yán)重影響果實(shí)外觀，屬畸形果。調(diào)查畸形果數(shù)量，統(tǒng)計(jì)畸形果率，計(jì)算公式為

畸形果率=X畸形果數(shù)/X調(diào)查總果數(shù)×100%。

1.2.2果實(shí)心室數(shù)量及大小測(cè)定參考Lozano等的方法[10]對(duì)畸形果進(jìn)行解剖學(xué)分析。使用掃描儀將番茄果實(shí)橫切面掃描成數(shù)碼圖片，采用Photoshop軟件對(duì)果實(shí)橫切面心室大小進(jìn)行測(cè)定，心室區(qū)域的像素?cái)?shù)量S代表該區(qū)的面積；調(diào)查每個(gè)心室面積，計(jì)算心室整齊度T，參考景絢等果實(shí)整齊度評(píng)價(jià)方法[7]，用心室整齊度體現(xiàn)番茄果實(shí)的外觀狀況。心室整齊度計(jì)算公式為

T=Smin/Smax。

式中：Smin為橫截面最小心室的面積，Smax為橫截面最大心室的面積。

1.2.3葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)的測(cè)定使用德國(guó)產(chǎn)Walz葉綠素儀測(cè)定PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)量（Yield）、非光化學(xué)淬滅（NPQ）[8]。

1.3數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007、SPSS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2結(jié)果與分析

2.1低溫處理對(duì)番茄幼苗葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)的影響

由圖1可見(jiàn)，浙粉702、U904經(jīng)7～8 ℃亞低溫（T1）處理14 d時(shí)，F(xiàn)v/Fm開(kāi)始明顯低于其他2個(gè)溫度處理，U904下降幅度要明顯大于浙粉702，處理21 d時(shí)2個(gè)品種的Fv/Fm出現(xiàn)進(jìn)一步下降；浙粉702低溫處理時(shí)幼苗葉片的Yield值變化沒(méi)有明顯的規(guī)律；低溫處理21 d時(shí)，T1、T2處理的2個(gè)番茄品種葉片Yield值明顯低于T3處理，T1處理的U904葉片NPQ值明顯低于T3處理。

2.2低溫處理對(duì)番茄花和果實(shí)的影響

2.2.1低溫處理對(duì)番茄花和畸形果形態(tài)的影響由圖2可見(jiàn)，畸形花一般表現(xiàn)為柱頭增粗，2個(gè)或2個(gè)以上柱頭并生，花萼花瓣增多，由這種花發(fā)育而成的果實(shí)為多棱角的畸形果，果實(shí)心室數(shù)量增加，或由子房發(fā)育為心室時(shí)由于細(xì)胞發(fā)育不均衡出現(xiàn)窗孔果、多指果等。因此可見(jiàn)，番茄外觀由內(nèi)在結(jié)構(gòu)決定，研究番茄內(nèi)部結(jié)構(gòu)可以量化描述外觀的變化規(guī)律。

2.2.2低溫處理對(duì)番茄果實(shí)橫切面心室整齊度的影響由圖3可見(jiàn)，番茄果實(shí)橫切面中每個(gè)心室的位置和面積大小不同，心室分布的均勻程度與果實(shí)外觀形狀有一定聯(lián)系。對(duì)番茄果實(shí)心室的整齊度抽樣調(diào)查顯示，20個(gè)番茄果實(shí)中，0級(jí)與3級(jí)番茄果實(shí)橫截面的心室整齊度差異顯著，1級(jí)與0級(jí)、3級(jí)之間差異不顯著（表1、表2）。因此， 通過(guò)心室整齊度可以大概量化表示番茄畸形果的程度。

2.2.3低溫處理對(duì)果實(shí)心室性狀及畸形果率的影響由表3可見(jiàn)，2個(gè)亞低溫處理對(duì)番茄的畸形果率有一定的影響，隨處理溫度的降低，2個(gè)番茄品種的總畸形果率升高；浙粉702 12～13、17～18 ℃處理時(shí)的番茄總畸形果率明顯高于U904，7～8 ℃處理時(shí)的番茄總畸形果率明顯低于U904；亞低溫處理一定程度上會(huì)使番茄果實(shí)心室整齊度降低，心室數(shù)量增加，其中U904 7～8 ℃處理14 d時(shí)心室數(shù)量增加到6.0個(gè)、心室整齊度下降到0.39，心室數(shù)量、心室整齊度與對(duì)照相比變化幅度最為明顯。endprint

3結(jié)論與討論

保護(hù)地蔬菜反季節(jié)生產(chǎn)中，不良的氣候環(huán)境是阻礙生產(chǎn)的主要外在條件。冬季、早春持續(xù)低溫、亞低溫或溫度驟降等氣候經(jīng)常發(fā)生， 與溫度緊密關(guān)聯(lián)的光照時(shí)間與強(qiáng)度變化共同影響著保護(hù)地作物的生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致作物出現(xiàn)生長(zhǎng)遲緩、發(fā)育變形甚至死亡等現(xiàn)象。番茄畸形果是一種常見(jiàn)的果實(shí)生理性表1不同畸形等級(jí)番茄果實(shí)心室整齊度調(diào)查

病害，其發(fā)生比例相對(duì)較高是早春大棚番茄優(yōu)質(zhì)率較低的主要原因，這嚴(yán)重影響保護(hù)地番茄的經(jīng)濟(jì)效益。有研究表明，番茄畸形果的產(chǎn)生主要是由番茄植株發(fā)芽分化和果實(shí)發(fā)育過(guò)程中發(fā)育不正常所致，低溫、弱光、營(yíng)養(yǎng)不良、病害、品種等均可導(dǎo)致畸形果的產(chǎn)生[1，3-9]。試驗(yàn)結(jié)果表明，不同品種在不同低溫條件下的畸形果差別加大，U904 7～8 ℃處理的總畸形果率明顯高于12～13、17～18 ℃處理，說(shuō)明7～8 ℃溫度條件對(duì)U904的花芽分化及開(kāi)花較為敏感，與周?chē)?guó)治等研究結(jié)果[9]較為一致，僅品種之間存在一定差異。

果實(shí)心室數(shù)量、大小、形態(tài)變化導(dǎo)致的心室生長(zhǎng)不整齊是畸形果發(fā)生的內(nèi)在表現(xiàn)[10-11]。試驗(yàn)結(jié)果顯示，不同低溫處理表3番茄幼苗不同低溫處理對(duì)果實(shí)心室性狀與畸形果率的影響

的番茄幼苗，其果實(shí)心室數(shù)量變化較為明顯，7～8 ℃、12～13 ℃ 亞低溫處理的番茄心室整齊度明顯低于17～18 ℃處理；7～8 ℃處理14 d可能是畸形果率有明顯增加的臨界條件，且品種之間有一定差異，這與Lozano等研究結(jié)果[10]相似。另外，Lozano等認(rèn)為，低溫處理的番茄花朵心皮數(shù)量、雌蕊直徑、花瓣大小有明顯增加，導(dǎo)致果實(shí)出現(xiàn)變形[2，10]。

通常而言，環(huán)境因子會(huì)通過(guò)器官生長(zhǎng)、光合產(chǎn)物積累、激素平衡來(lái)刺激內(nèi)部因子的變化，啟動(dòng)或阻遏成花基因的表達(dá)。李?lèi)偟妊芯匡@示，番茄心室數(shù)與萼片花瓣形成期莖尖內(nèi)的葡萄糖、蔗糖、淀粉、可溶性蛋白含量呈極顯著正相關(guān)，與RNA含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與果糖含量、DNA含量呈顯著正相關(guān)[11]，這說(shuō)明番茄子房心室形成可能是果糖、葡萄糖、蔗糖、淀粉、可溶性蛋白、DNA、RNA等體內(nèi)代謝物質(zhì)相互作用的結(jié)果，萼片花瓣形成期可能是番茄子房心室形成與相關(guān)體內(nèi)代謝物質(zhì)調(diào)控的關(guān)鍵時(shí)期[12]，環(huán)境因素會(huì)引起果糖等內(nèi)含物發(fā)生變化，導(dǎo)致番茄子房發(fā)育受到障礙而形成多心室畸形果，而低溫引起的畸形花、畸形果往往與激素水平有關(guān)[13-14]。另外，Lozano等研究顯示，低溫處理的番茄幼苗易出現(xiàn)畸形花，其畸形花中TM4、TM5、TM6、TAG1表達(dá)與對(duì)照差異顯著，且TM4、TM5、TM6表達(dá)增加。雖然通過(guò)自然突變、基因超表達(dá)、基因沉默等方法發(fā)現(xiàn)和創(chuàng)建出一些畸形的番茄花和果實(shí)，并克隆出其中的關(guān)鍵基因[15]，然而到目前為止，對(duì)環(huán)境條件信號(hào)如何改變植物本身內(nèi)源信號(hào)，從而引起花器官內(nèi)部基因表達(dá)失調(diào)并最終引起畸形花、畸形果產(chǎn)生的相關(guān)研究還未見(jiàn)報(bào)道，有待進(jìn)一步研究。

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