數(shù)理原理在近代遺傳學(xué)建立中的作用

【摘要】孟德爾以前的科學(xué)家，進(jìn)行了無數(shù)次的動植物雜交實(shí)驗(yàn)，終究不能揭示出遺傳變異的規(guī)律。孟德爾吸取了前人的經(jīng)驗(yàn)教訓(xùn)，對前人的研究方法進(jìn)行了一系列的改進(jìn)，特別是他創(chuàng)造性地把數(shù)學(xué)引入了遺傳學(xué)的研究領(lǐng)域，最終導(dǎo)致了近代遺傳學(xué)的誕生。

【關(guān)鍵詞】數(shù)學(xué)；遺傳學(xué)；孟德爾；雜交實(shí)驗(yàn)

【中圖分類號】S813.3 【文獻(xiàn)標(biāo)識碼】B 【文章編號】2095-3089（2017）03-0278-02

早期的遺傳思想可以追溯到什么時候，已經(jīng)是無史可考。但人們在向牲畜和種植過渡時，就已經(jīng)有意或無意地注意到了性狀可以世代相傳的問題。但遺傳變異規(guī)律的揭示，則是經(jīng)歷了漫長的歲月。一代代的科學(xué)家經(jīng)過苦苦的探索，無數(shù)次的失敗，最后才由奧國學(xué)者孟德爾在總結(jié)前人經(jīng)驗(yàn)教訓(xùn)的基礎(chǔ)上，創(chuàng)造性地把數(shù)學(xué)原理引入遺傳研究，從而揭開了這塊神秘的面紗。在遺傳理論的建立過程中，數(shù)學(xué)起到了關(guān)鍵性的作用，有力地佐證了伽利略“自然之書是用數(shù)學(xué)語言寫成的”著名論斷。

一、試圖揭示遺傳變異規(guī)律的先驅(qū)

在孟德爾以前，科學(xué)界已經(jīng)廣泛開展了植物雜交實(shí)驗(yàn)，積累了豐富的材料。其中，德國植物學(xué)家科爾羅伊德首次創(chuàng)立了科學(xué)的雜交方法。他用相對性狀不同的兩種類型植株（如開紅花和開白花的植株）雜交時，發(fā)現(xiàn)雜種一代只有一種類型（如只出現(xiàn)開紅花的植株），而雜種二代可出現(xiàn)不同類型（紅花和白花都出現(xiàn)）。對于這些有價值的結(jié)果，科爾羅伊德茫然不解。

杰出的法國植物學(xué)家諾丹“先后進(jìn)行了一萬多次試驗(yàn)，涉及700個種和80余個屬”，同樣得出了科爾羅伊德的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，且雜種二代兩種類型的個體數(shù)目之比為3：1。諾丹進(jìn)一步意識到在雜交后代中，生物相對性狀的出現(xiàn)如此地具有規(guī)律性，完全是由概率原理支配的，但他象其他科學(xué)家一樣，仍然不能揭示出隱藏在這些表面現(xiàn)象背后的實(shí)質(zhì)，仍然不能揭示出遺傳變異的規(guī)律。[1]

二、數(shù)學(xué)原理的應(yīng)用導(dǎo)致遺傳學(xué)的誕生

諾丹等科學(xué)家在揭示遺傳規(guī)律的征途上做了很多實(shí)實(shí)在在的工作，幾乎走到了真理的面前，卻當(dāng)面錯過了它。原因是多方面的，就正如胡克、羅伯特一樣，他們早就有了萬有引力的觀念，然而，由于他們?nèi)狈εｎD那樣橫絕一世的數(shù)學(xué)才能，雖然走到了萬有引力的跟前，卻無力抓住它。而孟德爾卻不同，他具有生物學(xué)、數(shù)學(xué)、物理學(xué)、化學(xué)等諸方面的廣博知識，更善于總結(jié)前人的經(jīng)驗(yàn)教訓(xùn)，在很大程度上改變了前人的研究方法，并且第一個把數(shù)學(xué)引入了遺傳學(xué)的研究領(lǐng)域，把實(shí)驗(yàn)結(jié)果建立在可以計量的基礎(chǔ)上，提出自己的假說，并加以反復(fù)驗(yàn)證。

孟德爾對以下七對相對性狀進(jìn)行了雜交實(shí)驗(yàn)，并對實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行了數(shù)理統(tǒng)計分析：

上圖是孟德爾豌豆雜交子二代的結(jié)果。他發(fā)現(xiàn)，具有一對相對性狀（例如紅花與白花）的兩個純種親本雜交產(chǎn)生的子一代（簡稱F1）均表現(xiàn)某一親本的性狀（只出現(xiàn)紅花），讓子一代自花授粉，結(jié)果在雜交子二代（簡稱F2）中，不僅有一個相對性狀，而是出現(xiàn)了各自的祖父祖母的一對相對性狀，即既有紅花，又有白花，紅白之比為3：1。這種雜交后代個體間，一部分表現(xiàn)出一個親本的性狀，其余表現(xiàn)出另一個親本的性狀的現(xiàn)象，叫做分離。同時，雜種一代表現(xiàn)出來的性狀叫顯性性狀，例如紅花，不表現(xiàn)出來的性狀叫隱性性狀，例如白花。[2]

孟德爾又跟蹤觀察了子三代、子四代、子五代和子六代的分離情況。結(jié)果發(fā)現(xiàn)以下事實(shí)：

（1）雜種自交子代的分離比為3：1。

（2）在這個分離比中，隱性性狀不會再分離而為純種，另2/3的個體仍為雜種——而其自交子代要重復(fù)3：1的分離，即雜種分離時有：

式中P為某一性狀個體的概率，q為另一性狀個體的概率，n為子代個體數(shù)。

為了解釋上述事實(shí)，孟德爾對試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行了數(shù)學(xué)抽象和推理，提出如下假說：

（1）性狀是由遺傳因子（現(xiàn)在稱為基因）決定的。

（2）基因在體細(xì)胞中成雙存在。

（3）形成配子時，成雙的基因彼此分離，分別進(jìn)入不同的配子。

（4）雌雄配子隨機(jī)結(jié)合成受精卵，體細(xì)胞又恢復(fù)到基因成雙狀態(tài)。

（5）成雙基因的兩個成員，會出現(xiàn)一方壓倒一方的現(xiàn)象，即顯性基因壓倒隱性基因，從而使隱性基因所控制的性狀不能表現(xiàn)出來。

例如：紅花受顯性基因C控制，白花受隱性基因c控制，兩者進(jìn)行雜交，根據(jù)孟德爾假設(shè)，有：

F2基因型及其比例：1CC：2Cc：1cc

表現(xiàn)型及其比例：3紅花：1白花

如果用簡捷的數(shù)學(xué)方式推算，則同樣根據(jù)孟德爾假說，由于子一代雌雄配子的隨機(jī)結(jié)合，F(xiàn)1自交后代（F2）的分離比，實(shí)際上就是（C+c）2，用二項(xiàng)式展開系列表示即為

（C+c）2=CC+2Cc+cc，即1紅、2紅、1白，紅白之比為3：1。由此我們知道了上面所說的“1：2：1”乃是子二代（F2）的基因型之比，亦即是二項(xiàng)分布（p+q）2=1P2+2Pq+1q2的二項(xiàng)式系數(shù)之比。[3]

在一對相對性狀遺傳實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)上，孟德爾進(jìn)一步就二對相對性狀進(jìn)行了交雜實(shí)驗(yàn)。他把圓粒黃色種子的豌豆跟皺粒綠色種子的豌豆雜交，發(fā)現(xiàn)F1結(jié)的都是圓粒黃色種子，說明圓粒對皺粒是顯性，黃色對綠色是顯性。再讓F1植株自交，所結(jié)的F2種子發(fā)生四種類型的性狀分離。除了具有親本性狀的兩種類型即圓粒黃色和皺粒綠色外，還出現(xiàn)了與親本性狀不同的兩種新類型，即皺粒黃色和圓粒綠色兩種新的組合，而且四種類型存在著一定的比例關(guān)系，即：圓粒黃色：皺粒黃色：圓粒綠色：皺粒綠色=9：3：3：1。

如果用A代表圓粒，a代表皺粒，B代表黃色，b代表綠色，則有：

上圖清晰地顯示了F2中有九種基因型：

由于存在著顯隱性關(guān)系，所以外觀（表現(xiàn)型）上就出現(xiàn)了特有的9：3：3：1。

研究了這種基因型比率后，孟德爾寫道：“此式無可辯駁地是一個組合系列，.....把這兩個式子：endprint

結(jié)合起來，就得到系列中所有組的數(shù)目。”

孟德爾又做了多對相對性狀的雜交實(shí)驗(yàn)，并且看出相對性狀愈多，F(xiàn)2分離出的表現(xiàn)型也就愈多。各種表現(xiàn)型的比率可以統(tǒng)一用（3：1）n來表示。這里n代表相對性狀的對數(shù)，例如n=1時，出現(xiàn)（3：1）1，即3：1；n=2時出現(xiàn)（3：1）2，即

9：3：3：1；n=3時出現(xiàn)（3：1）3，即27：9：9：9：3：3：3：1，以此類推。

以上是F1所含雜合基因?qū)?shù)與后代基因型和表現(xiàn)型的關(guān)系表。通過對雜交實(shí)驗(yàn)中子二代的分析，孟德爾提出：“設(shè)以n代表兩個原種的可區(qū)分性狀的數(shù)目，3n就得出組合系列的項(xiàng)數(shù)，4n為屬于這個系列的個體數(shù)，而2n則為保持穩(wěn)定的組合數(shù)?！盵4]

為了檢驗(yàn)假說的正確性，孟德爾做了自交和測交實(shí)驗(yàn)（實(shí)驗(yàn)過程略），無可辯駁地證實(shí)了假說的真理性，從而將假說上升為理論，這就是我們熟知的遺傳學(xué)第一定律和第二定律：“在雜種體內(nèi)，成對的基因雖共同存在于一個細(xì)胞內(nèi)，但彼此互不混合，在配子形成的過程中，彼此分離，各進(jìn)入一個配子中?！薄霸谶z傳過程中不同對的基因在形成配子時可以自由組合?！?/p>

孟德爾理論的建立，標(biāo)志著近代遺傳學(xué)的誕生。

誠如偉大的科學(xué)家羅蒙諾索夫所說：“數(shù)學(xué)是科學(xué)的眼睛”，遺傳學(xué)的研究只有裝上數(shù)學(xué)這付明亮的“眼睛”，才能透過現(xiàn)象看清其實(shí)質(zhì)。“他山之石，可以攻玉”，可以說，遺傳學(xué)的研究，如果不借助于數(shù)學(xué)原理，則任何雜交實(shí)驗(yàn)都是徒勞的，一切努力都不能使研究者擺脫困境，至今仍有可能還在黑暗中徘徊，更談不上遺傳學(xué)這門科學(xué)的出現(xiàn)。

參考文獻(xiàn)

[1]談家楨著.生命的密碼.第1版.湖南：湖南少年兒童出版社，2010：113.

[2]周德編著.破譯人類基因之謎.第1版.西安：西安出版社，2000：5.

[3]陳月強(qiáng)著.生命起源及其進(jìn)化.第1版.北京：光明日報出版社，2015：349—354.

[4]潘重光編著.遺傳漫話.第1版.上海：上海教育出版社，1982：14—16.

作者簡介

陳月強(qiáng)1960年10月16日生（56歲），漢族，男，籍貫：貴州省鎮(zhèn)寧縣.1982年大學(xué)本科畢業(yè)，學(xué)士，生物高級講師（五級）。2015年出版了32萬字的個人學(xué)術(shù)專著《生命起源及其進(jìn)化》（北京：光明日報出版社，2015.5ISBN978-7-5112-8472-3）；1992年以來陸續(xù)撰寫了數(shù)十篇科研和教研論文在國家級、省級以上刊物發(fā)表。其中多篇論文在《生物學(xué)通報》、《生物學(xué)教學(xué)》等國家級核心期刊上發(fā)表；1998年獲“曾憲梓教育基金會1998年中等師范學(xué)校及教師進(jìn)修學(xué)校優(yōu)秀教師獎”（見《中國教育報》1998年11月18日第3497號等）；1997、1998年、1999年連續(xù)三年擔(dān)任貴州省中專系列高級職稱評委，分別任學(xué)科組副組長、組長職務(wù)。endprint