柳厚壁葉蜂幼蟲、蟲癭形態(tài)及成癭抑制方法研究

薛 瑩 ，劉 麗 ，閆曉璐 ，郝淑蓮 ，門麗娜 ，張志偉

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西 太谷 030801；2.天津自然博物館，天津 300201）

柳厚壁葉蜂幼蟲、蟲癭形態(tài)及成癭抑制方法研究

薛 瑩1，劉 麗1，閆曉璐1，郝淑蓮2，門麗娜1，張志偉1

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西 太谷 030801；2.天津自然博物館，天津 300201）

通過研究柳厚壁葉蜂幼蟲及蟲癭形態(tài)變化規(guī)律，確定其最佳防治時(shí)期，探索安全有效的成癭抑制方法，從而為其防控提供指導(dǎo)，應(yīng)用經(jīng)典形態(tài)學(xué)研究方法，測(cè)定幼蟲與蟲癭在不同發(fā)育時(shí)期的形態(tài)；采取物理與化學(xué)2種策略抑制蟲癭生成。結(jié)果表明，柳厚壁葉蜂在山西中北部地區(qū)一年發(fā)生1代；蟲癭的生長(zhǎng)及形態(tài)變化可分為2個(gè)階段：生長(zhǎng)期（4月20日至5月17日）及穩(wěn)定期（5月17日至10月30日）；而幼蟲的生長(zhǎng)可分為3個(gè)階段：“蟻形”階段（4月20日至5月9日），穩(wěn)定階段（5月9日至9月29日），“繭前”階段（9月29日至10月30日）；化學(xué)方法對(duì)蟲癭形成的抑制率可達(dá)80.85%，但與物理方法沒有顯著差異。根據(jù)幼蟲與蟲癭形態(tài)研究結(jié)果，確定防治的最佳時(shí)期在成蟲羽化后產(chǎn)卵前（晉中地區(qū)在4月上中旬）；物理和化學(xué)2種方法對(duì)柳厚壁葉蜂蟲癭的形成都有顯著抑制效果。

柳厚壁葉蜂；垂柳；幼蟲形態(tài)；蟲癭形態(tài)；成癭率

垂柳（Salix babylonica L.）隸屬于楊柳科（Salicaceae）柳屬（Salix L.），具有美化環(huán)境、凈化空氣、降低噪音、調(diào)節(jié)小氣候、防污抗毒、改良鹽堿地等方面的功能，是園林綠化中的重要樹種[1-2]。垂柳除了具有生態(tài)效益外，在醫(yī)學(xué)用藥方面也發(fā)揮著極其重要的作用[3-5]，如垂柳的葉、枝、果、花及須根都可作為藥材；而且垂柳種植的成本低廉，生命力強(qiáng)，觀賞價(jià)值也極高，是各地綠化和行道樹的首選樹種之一。但為了追求景觀效果，人工種植的垂柳作為行道樹時(shí)大多為單一樹種，在近年來受到了各種害蟲的侵害[6]，在華北地區(qū)柳厚壁葉蜂的發(fā)生越來越嚴(yán)重，對(duì)垂柳行道樹的危害率嚴(yán)重時(shí)可達(dá)到100%[7]，使垂柳葉片形成蟲癭，嚴(yán)重影響垂柳的光合作用和景觀效果。

柳厚壁葉蜂（Pontania dolichura（Thomson））是膜翅目廣腰亞目葉蜂科絲角葉蜂亞科癭葉蜂屬的一種昆蟲[6-8]。在國(guó)內(nèi)，其主要分布于甘肅、陜西、河南、河北、山東、山西、遼寧、新疆、內(nèi)蒙古等地[9]。幼蟲主要為害垂柳[10-11]，春季成蟲產(chǎn)卵于葉片，產(chǎn)卵刺激葉片異常生長(zhǎng)或幼蟲孵化后取食葉片的同時(shí)釋放刺激物，使垂柳葉片形成蟲癭[12]。蟲癭的形成導(dǎo)致運(yùn)輸?shù)饺~片的水和養(yǎng)分被蟲癭所截獲，使葉片其他部位獲得的營(yíng)養(yǎng)減少，生長(zhǎng)不良，影響垂柳的正常生長(zhǎng)發(fā)育，破壞園林景觀效果[13]，但目前關(guān)于柳厚壁葉蜂幼蟲、蟲癭的形態(tài)變化規(guī)律以及成癭抑制方法的研究尚未見系統(tǒng)報(bào)道。

由于柳厚壁葉蜂幼蟲生長(zhǎng)在蟲癭內(nèi)部，所以無法直接觀察到幼蟲蛻皮，并確定其生長(zhǎng)階段。鱗翅目昆蟲常根據(jù)戴氏定律，即相鄰齡期的昆蟲幼蟲頭殼的寬度是按一定的幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)的，即前后2齡幼蟲頭殼寬度比為一個(gè)常數(shù)，據(jù)此作為識(shí)別蟲齡的重要依據(jù)[14]。而葉蜂類膜翅目昆蟲也可以用戴氏定律進(jìn)行幼蟲齡期的劃分，以幼蟲頭部的寬度作為測(cè)量識(shí)別的標(biāo)準(zhǔn)[15]。柳厚壁葉蜂幼蟲從卵孵化到老熟狀態(tài)一直生活于蟲癭內(nèi)，蟲癭使幼蟲免于天敵的捕殺，又能為幼蟲提供營(yíng)養(yǎng)，還能使幼蟲生活于濕度較高的環(huán)境里，是幼蟲的天然保護(hù)屏障。因此，防治該蟲有一定的難度。

本研究通過對(duì)蟲癭及幼蟲形態(tài)的變化觀察、測(cè)量，對(duì)其幼蟲生物學(xué)、形態(tài)及發(fā)生規(guī)律進(jìn)行較為系統(tǒng)的研究，進(jìn)而為防治時(shí)期及方法的選擇提供依據(jù)。根據(jù)形態(tài)學(xué)研究結(jié)果，選擇在春季（柳樹剛剛放葉）尚未形成蟲癭時(shí)，進(jìn)行了物理和化學(xué)方法抑制成癭試驗(yàn)，同時(shí)進(jìn)行物理和化學(xué)方法抑制成癭試驗(yàn)，旨在通過成癭率來評(píng)估防治效果，為大面積防治柳厚壁葉蜂提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地區(qū)選擇在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)校園，占地近200 hm2，校園內(nèi)種植的垂柳（Salix babylonica L.），樹齡較為一致，均為40 a左右，呈斑狀分布（圖1）。該地位于黃土高原，海拔790 m，屬暖溫帶大陸性氣候，四季分明，春季多風(fēng)，夏季降水集中，秋季天晴氣爽，冬季少雪干冷。年均氣溫10℃，最高達(dá)38.2℃，最低為-25.3℃，全年日照時(shí)數(shù)為2 300 h。全年溫度最低為1月份，平均氣溫為-6.2℃；全年最熱為7月份，平均氣溫為23.7℃。無霜期為160～190 d。日最低溫度從10月中旬至第2年4月在0°以下。年降水量為450 mm左右，而年蒸發(fā)量約為1 740.5 mm。4月柳樹開始放葉，進(jìn)入生長(zhǎng)期，而此時(shí)降水量偏少，而氣溫逐漸回升，隨著土壤中水分的蒸發(fā)進(jìn)一步形成春旱。7—9月降水較多，占全年降水量的70%以上。

1.2 材料和試劑

1.2.1 材料 供試材料為垂柳（Salix babylonica L.），在研究地區(qū)呈斑塊狀分布（圖1），樹齡均在40 a左右。

1.2.2 試劑 乙醇（95%，山東旭晨化工科技有限公司）；富右旋式烯丙菊酯（常州市金壇地方工業(yè)供銷有限公司）；4.5%氯氰菊酯（江蘇克勝集團(tuán)股份有限公司）；95%胺菊酯（鄭州凱瑞農(nóng)化工產(chǎn)品有限公司）。

1.3 試驗(yàn)方法

從4月下旬開始，研究區(qū)域內(nèi)5點(diǎn)隨機(jī)取樣，每隔3 d隨機(jī)摘取60片帶蟲癭的新鮮柳樹葉片，詳細(xì)記錄蟲癭在葉片上的位置，并用裝有測(cè)微尺的體視鏡測(cè)量蟲癭長(zhǎng)度、寬度、厚度；小心解剖蟲癭，測(cè)量蟲癭壁厚及蟲癭內(nèi)幼蟲體長(zhǎng)、體寬、頭長(zhǎng)、頭寬各項(xiàng)數(shù)據(jù)，并做好記錄。研究至柳厚壁葉蜂老熟幼蟲入土結(jié)繭越冬為止。

成癭抑制試驗(yàn)：最佳防治時(shí)間在4月上中旬，此時(shí)為成蟲羽化產(chǎn)卵前期。設(shè)2個(gè)試驗(yàn)組（每組10株柳樹）：化學(xué)抑制試驗(yàn)組，在柳樹的東西南北4個(gè)方位各選擇30 cm長(zhǎng)的枝條，以市售菊酯類室內(nèi)殺蟲劑作為成蟲產(chǎn)卵忌避劑；物理抑制試驗(yàn)組，在柳樹的東西南北4個(gè)方位選擇30 cm長(zhǎng)的枝條，用白色紗網(wǎng)籠罩，進(jìn)行物理阻隔；以不做處理的植株作為對(duì)照。試驗(yàn)組各方位和對(duì)照組各方位均重復(fù)3次。試驗(yàn)時(shí)間為柳樹剛剛放葉，在晉中地區(qū)為4月上中旬，選擇在晴天的18：30—19：00進(jìn)行化學(xué)忌避劑噴施試驗(yàn)。每3 d噴施一次，在成蟲活動(dòng)期過后檢查防效。把試驗(yàn)組和對(duì)照組枝條剪下，統(tǒng)計(jì)各枝條的蟲癭個(gè)數(shù)，計(jì)算成癭率，對(duì)化學(xué)和物理方法抑制蟲癭形成的效果進(jìn)行比對(duì)分析。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)用Microsoft excel 2013記錄、整理后，用Origin 9.1軟件進(jìn)行蟲癭及幼蟲形態(tài)變化作圖，用DPS軟件進(jìn)行單因素方差分析（Fisher's LSD），統(tǒng)計(jì)各處理間、處理與對(duì)照間的差異顯著性（百分?jǐn)?shù)用反正弦平方根轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析）。

2 結(jié)果與分析

2.1 柳厚壁葉蜂生物學(xué)特性

2.1.1 形態(tài)特征 成蟲，體長(zhǎng)約6.5 mm，翅展約14.4 mm。頭部土黃色，復(fù)眼藍(lán)黑色，觸角線狀。中胸背板有一較粗的黑色條紋，其兩側(cè)各有一個(gè)長(zhǎng)橢圓形的黑斑。腹部背板，第8，9節(jié)土黃色，其余黑色。卵，長(zhǎng)橢圓形，青白色，長(zhǎng)0.6 mm左右。幼蟲，體彎曲，頭部黑色，初孵幼蟲體乳白色，體長(zhǎng)約為0.7 mm；老熟幼蟲體灰白色，體長(zhǎng)約13 mm。胸足3對(duì)，腹足8對(duì)。蛹，棕褐色。長(zhǎng)約7.5mm，寬約2mm。繭，長(zhǎng)橢圓形，灰褐色，絲質(zhì)。

2.1.2 生活史 柳厚壁葉蜂在山西中北部地區(qū)一年發(fā)生一代。以老熟幼蟲鉆入土中2.0～4.0 cm處結(jié)繭越冬。第2年3月下旬脫皮化蛹，4月上旬為化蛹高峰期。4月中旬至5月上旬進(jìn)行羽化。羽化后幾小時(shí)產(chǎn)卵于葉片，受害部位逐漸隆起形成蟲癭，幼蟲一直生活于蟲癭內(nèi)，直至10月下旬，咬破蟲癭，入土越冬（表1）。

表1 柳厚壁葉蜂生活史

2.1.3 生活習(xí)性 4月下旬成蟲羽化在幼嫩的垂柳葉片上產(chǎn)卵，一般位于基部。幼蟲孵化后取食葉片，取食部分上下腫脹形成蟲癭，蟲癭逐漸變大，呈橢圓形、球形及其他不規(guī)則形狀。幼蟲一直于蟲癭內(nèi)生活，無轉(zhuǎn)移現(xiàn)象，以啃食葉肉為食。10月下旬，蟲癭內(nèi)有較多的顆粒狀糞便，蟲癭壁開始出現(xiàn)孔洞，幼蟲破洞而出，入土越冬。

2.2 柳厚壁葉蜂蟲癭及幼蟲形態(tài)變化規(guī)律

2.2.1 蟲癭形態(tài)變化規(guī)律 蟲癭的長(zhǎng)度、寬度和厚度的變化均分為2個(gè)時(shí)期：生長(zhǎng)期（4月20日至5月17日），蟲癭的各數(shù)據(jù)均逐日增加，蟲癭長(zhǎng)度從4.73 mm增至12.69 mm，寬度從2.63 mm增至10.09 mm，厚度從1.69 mm增至9.16 mm；穩(wěn)定期（5月17至10月30日），蟲癭的各數(shù)據(jù)較為穩(wěn)定，蟲癭的長(zhǎng)度、寬度和厚度分別在12，9，9.5 mm左右波動(dòng)（圖 2）。

2.2.2 柳厚壁葉蜂幼蟲形態(tài)變化規(guī)律 根據(jù)戴氏定律，用幼蟲的頭殼寬度作為階段劃分依據(jù)。根據(jù)幼蟲的頭寬以及數(shù)據(jù)之間是否存在顯著性差異，將幼蟲的體長(zhǎng)、體寬、頭長(zhǎng)、頭寬隨時(shí)間變化劃分為3個(gè)階段：蟻形階段（4月20日至5月9日，其中，體寬、頭長(zhǎng)至5月6日），幼蟲的各數(shù)據(jù)均不斷增加，幼蟲體長(zhǎng)從0.70 mm增至4.29 mm，體寬從0.21 mm增至0.66 mm，頭長(zhǎng)從0.21 mm增至0.45 mm，頭寬從0.25 mm增至0.59 mm，該期為幼蟲的生長(zhǎng)期；穩(wěn)定階段（5月9日至9月29日），幼蟲的各個(gè)形態(tài)趨于穩(wěn)定，幼蟲體長(zhǎng)、體寬、頭長(zhǎng)和頭寬分別在4.72，0.76，0.56，0.67 mm波動(dòng)；老熟階段（9月 29日至10月30日），幼蟲的每個(gè)形態(tài)均發(fā)生急劇的變化，迅速增加，幼蟲體長(zhǎng)從6.90 mm增至12.68 mm，體寬從1.24 mm增至2.30 mm，頭長(zhǎng)從0.64 mm增至0.89 mm，頭寬從1.05 mm增至1.43 mm，是幼蟲在蟲癭內(nèi)另外一個(gè)生長(zhǎng)期，一個(gè)月內(nèi)進(jìn)入老熟幼蟲的狀態(tài)，并進(jìn)入土中結(jié)繭越冬（圖3）。

2.2.3 防治時(shí)期的確定及成癭抑制方法 幼蟲生活于蟲癭內(nèi)，蟲癭的封閉性能夠阻止化學(xué)藥劑的滲透，阻止天敵對(duì)幼蟲的捕食，對(duì)幼蟲具有一定的保護(hù)能力，所以在蟲癭形成后對(duì)幼蟲進(jìn)行防治有一定的困難，因此，本研究選擇的防治方法是抑制蟲癭的形成。根據(jù)幼蟲和蟲癭形態(tài)的研究結(jié)果，選擇春季柳樹剛剛放葉，成蟲羽化且產(chǎn)卵之前，此時(shí)應(yīng)用物理和化學(xué)方法，阻止成蟲在柳樹葉片上產(chǎn)卵，避免蟲癭的形成。成癭抑制試驗(yàn)結(jié)果表明，物理方法和化學(xué)方法處理后，成癭率極顯著低于對(duì)照組（P＜0.01），說明物理和化學(xué)方法對(duì)蟲癭的形成均有極顯著的抑制效果。物理方法的抑制效果為66.69%，化學(xué)方法的抑制效果為80.85%，化學(xué)方法效果高于物理方法；但物理和化學(xué)方法之間差異不顯著（P＞0.05）（表 2）。

表2 不同防治方法對(duì)成癭的抑制效果 %

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

蟲癭長(zhǎng)度和寬度的生長(zhǎng)期內(nèi)某些數(shù)據(jù)偏高，可能與柳厚壁葉蜂幼蟲個(gè)體發(fā)育狀態(tài)有關(guān)，蟲癭的形成與幼蟲分泌的刺激物有關(guān)[16-17]，幼蟲發(fā)育的速度不同，刺激的程度也有所差異，因而，蟲癭的形態(tài)也會(huì)有所差異；穩(wěn)定期內(nèi)某些數(shù)據(jù)偏低，可能是因?yàn)橄x癭內(nèi)寄生蟲的存在影響幼蟲正常的生長(zhǎng)發(fā)育，從而影響刺激物的分泌，導(dǎo)致蟲癭長(zhǎng)度、寬度值偏低。

國(guó)內(nèi)對(duì)柳厚壁葉蜂的研究多著重于生物學(xué)特性[8-9，11-12]，未涉及幼蟲、蟲癭的形態(tài)變化規(guī)律。本研究對(duì)幼蟲和蟲癭形態(tài)進(jìn)行了系統(tǒng)研究，對(duì)幼蟲發(fā)育階段的形態(tài)有了較為詳細(xì)的認(rèn)知。幼蟲在穩(wěn)定期持續(xù)的時(shí)間超過150 d，可能與高溫滯育有關(guān)[18-19]。滯育后，昆蟲代謝強(qiáng)度降低，發(fā)育極其緩慢，抗逆能力強(qiáng)，容易度過高溫時(shí)期。由于蟲癭的特殊性，是否存有幼蟲期高溫滯育，仍需進(jìn)一步研究加以證實(shí)。

前人對(duì)柳厚壁葉蜂的防治多著重于各種殺蟲劑的防效研究[8，12，20]。本研究采用物理和化學(xué)方法抑制蟲癭形成，而不是著眼于殺滅蟲癭及其內(nèi)的幼蟲。物理方法有一定的防效，通過紗網(wǎng)的物理阻隔作用，阻止成蟲在葉片上產(chǎn)卵，但紗網(wǎng)中的葉片依然有蟲癭的形成，可能是在風(fēng)力的吹動(dòng)下，使紗網(wǎng)貼近葉片，成蟲有了在葉片上的產(chǎn)卵機(jī)會(huì)，導(dǎo)致蟲癭的形成。在紗網(wǎng)中發(fā)現(xiàn)枯黃的葉片，應(yīng)該是紗網(wǎng)吸熱，溫度較高，貼近葉片時(shí)，灼傷葉片。菊酯類化學(xué)藥劑易揮發(fā)，對(duì)成蟲殺滅作用弱，但從本研究結(jié)果看，菊酯類化學(xué)藥劑作為忌避劑抑制成蟲產(chǎn)卵效果較好。

3.2 結(jié)論

本試驗(yàn)通過對(duì)蟲癭及柳厚壁葉蜂幼蟲的形態(tài)研究表明，蟲癭的形態(tài)變化分為生長(zhǎng)期與成熟期2個(gè)時(shí)期；柳厚壁葉蜂幼蟲形態(tài)隨時(shí)間變化分為蟻形階段、穩(wěn)定階段和老熟階段3個(gè)階段，其中，老熟階段是幼蟲的快速生長(zhǎng)期。由于蟲癭對(duì)幼蟲具有保護(hù)作用，防治時(shí)期的選擇尤為關(guān)鍵。根據(jù)生物學(xué)和形態(tài)學(xué)研究結(jié)果，選擇春季4月中上旬為其防治時(shí)期，柳厚壁葉蜂成蟲羽化、產(chǎn)卵之前，物理和化學(xué)防治均能顯著降低成癭率，化學(xué)方法的蟲癭抑制效果可達(dá)80.85%。

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Study on Larvae and Gall Morphologies ofPontania dolichura（Thomson）and Gall Inhibition Methods

XUE Ying1，LIULi1，YANXiaolu1，HAOShulian2，MENLina1，ZHANGZhiwei1
（1.College ofForestry，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China；2.Tianjin Natural HistoryMuseum，Tianjin 300201，China）

The aim of the study is to provide guidance for prevention and control under the condition of determining the control period by the study of morphological research of larva and gall and studying preliminary the gallium inhibition method.The galls that Pontania dolichura（Thomson）forms on the leaves of Salix babylonica L.affect the ecology and landscape greening effect of Salix babylonica L.seriously,and also cause the growth of trees to be weak and seriously bad.The classical morphological research methods were used to determine the morphology characters of larvae and gall.Taking two strategies which includes physical and chemical control methods inhibited the generation of the gall.The results showed that one generation of Pontania dolichura occured in central and north area of Shanxi.The morphological changes of insect gall were divided into two stages:the growth period（4.20-5.13）,the stabilization period（5.13-10.30）.The morphological changes oflarvae were divided intothree stages:"ant"stage（4.20-5.6）,stable stage（5.6-9.29）and"Pre-cocoon"stage（9.29-10.30）.The effect ofchemical control was up to80.85%,and there was nosignificant difference between chemical control and physical control.According to our study results of the morphology of larvae and gall,the best period of prevention and control is after adult emergence and before spawning （middle April in Jinzhong）.Both physical and chemical methods have significant inhibitoryeffects on the growth ofthe gall.

Pontania dolichura（Thomson）;Salix babylonica L.;larvae morphology;gall morphology;ratioofgalls

S763.7

A

1002-2481（2017）11-1832-06

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.11.24

2017-07-01

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31402007）；山西農(nóng)業(yè)大學(xué)青年拔尖創(chuàng)新人才支持計(jì)劃項(xiàng)目（TYIT201402）；大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練項(xiàng)目（201610113028）；山西省高等學(xué)校大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目（2016088）；山西農(nóng)業(yè)大學(xué)第十四批大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練項(xiàng)目（14-005）；山西省農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化和推廣示范專項(xiàng)（SXNKTG18）

薛 瑩（1994-），女，山西運(yùn)城人，在讀本科，研究方向：森林昆蟲學(xué)。劉 麗、閆曉璐為共同第一作者。張志偉、門麗娜為通信作者。