印度南瓜果皮結(jié)構(gòu)與色素組成對(duì)果皮顏色的影響

段 穎 向成鋼 劉新艷 馬 瑋 孫廷珍 王長(zhǎng)林

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，農(nóng)業(yè)部園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)試驗(yàn)室，北京 100081）

印度南瓜果皮結(jié)構(gòu)與色素組成對(duì)果皮顏色的影響

段 穎 向成鋼 劉新艷 馬 瑋 孫廷珍 王長(zhǎng)林*

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，農(nóng)業(yè)部園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)試驗(yàn)室，北京 100081）

利用色差儀對(duì)65份印度南瓜種質(zhì)進(jìn)行果皮顏色分類，并從中選取8份代表性種質(zhì)（枕瓜、吊瓜、金星、99N48、打木赤、S8844、雪化粧、無(wú)名綠），通過(guò)體式解剖鏡和高效液相色譜分析果皮結(jié)構(gòu)以及果皮色素組成對(duì)果皮顏色的影響。結(jié)果表明：① 利用色差儀將65份種質(zhì)果皮顏色聚類為三大色系（黃色系、紅色系、綠色系）共6類，并確定各類L、A、B、C、H值的變化范圍；② 綠色系果皮主要色素成分為葉綠素，紅色系果皮從淺橙色到深紅色變化與類胡蘿卜素總含量及組成有關(guān)，黃色系果皮中葉綠素和類胡蘿卜素含量都較低；③ 解剖學(xué)觀察顯示果皮色素含量與果實(shí)成熟期中果皮色素層厚度相關(guān)性較高，與花托、子房壁、外果皮厚度相關(guān)性較低。對(duì)印度南瓜果皮外觀顏色性狀選育時(shí)，應(yīng)綜合考慮果實(shí)成熟期果皮結(jié)構(gòu)和色素組成的共同影響。

印度南瓜；果皮顏色；果皮結(jié)構(gòu)；色素組成；類胡蘿卜素

印度南瓜（Cucurbita maxima）起源于南美洲，是葫蘆科南瓜屬3個(gè)主要栽培種之一，果實(shí)口感甜面，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，是我國(guó)北方地區(qū)重要的菜糧兼用作物。印度南瓜果實(shí)為瓠果，外果皮與花托融合形成較為堅(jiān)實(shí)的果皮，在幼果期呈淺黃或淺綠色，至成熟期顏色變深，某些品種可轉(zhuǎn)色為紅色或橙色。由于果皮顏色是判斷果實(shí)成熟的主要評(píng)價(jià)指標(biāo)，消費(fèi)市場(chǎng)對(duì)于深色果皮品種，特別是深紅色品種具有較強(qiáng)的選擇傾向，因此研究印度南瓜果皮顏色形成機(jī)制，對(duì)于種質(zhì)資源創(chuàng)新與開(kāi)發(fā)利用具有重要意義（徐麗麗 等，2015；段穎 等，2016）。

目前對(duì)印度南瓜果皮顏色形成機(jī)制的研究主要集中在利用多世代群體進(jìn)行遺傳規(guī)律分析上，并篩選獲得一些與特定顏色緊密連鎖的分子標(biāo)記（向成鋼，2013；李雪，2014；葛宇 等，2015；Ge et al.，2015）。利用近等基因系已在美洲南瓜和印度南瓜中確定了大約20個(gè)果皮顏色調(diào)控位點(diǎn)，如 B（Bicolor），D（Dark green stem），l-1（light fruit color-1）、l-2（light pigmentation on fruit-2）等，然而這些顏色調(diào)控位點(diǎn)之間的遺傳互作關(guān)系尚未完全明確（Paris & Brown，2005；Paris &Kabelka，2009）。

采用色差儀對(duì)果皮、果肉顏色進(jìn)行定量描述的研究方法在番茄、黃瓜等作物研究中多有報(bào)道（國(guó)艷梅 等，2008；沈鏑 等，2011）。目前印度南瓜果皮顏色性狀的研究以主觀目測(cè)為主，限于性狀描述方法的精準(zhǔn)度，對(duì)“紅色/綠色”、“白色/綠色”等性狀研究較多，而對(duì)實(shí)際生產(chǎn)中經(jīng)常遇到的“橘紅色/紅色”、“灰綠/深綠”等較為接近的過(guò)渡色調(diào)控機(jī)制研究較少。本試驗(yàn)采用色差儀對(duì)65份印度南瓜種質(zhì)的果皮顏色進(jìn)行測(cè)量和聚類，以期建立印度南瓜果皮顏色性狀的分類范圍，并在不同發(fā)育階段研究果皮結(jié)構(gòu)和色素組成對(duì)果皮顏色的影響，為印度南瓜果實(shí)外觀品質(zhì)的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2016年2 月將65份印度南瓜種質(zhì)定植于中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所廊坊試驗(yàn)基地，株行距為 90 cm，常規(guī)栽培管理。以第1雌花為主進(jìn)行自交授粉，于授粉當(dāng)日及授粉60 d后取長(zhǎng)勢(shì)一致且無(wú)機(jī)械損傷的果實(shí)進(jìn)行后續(xù)各項(xiàng)測(cè)定。

1.2 果皮表面顏色測(cè)定

利用HP-200型色差儀測(cè)定果皮表面顏色，其中L表示果皮顏色深淺；A表示果皮顏色的紅綠程度，其中負(fù)值表示偏綠，正值表示偏紅；B表示果皮顏色的黃藍(lán)程度，其中負(fù)值表示偏藍(lán)，正值表示偏黃。分別對(duì)所有株系的果實(shí)表皮色差進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)果實(shí)進(jìn)行3次重復(fù)測(cè)量。利用公式計(jì)算色度值Chroma value（C），C2=A2+B2， 色 調(diào) 角 Hue angle（H）=Degrees〔arctan（B/A）〕（Itle & Kabelka，2009）。

1.3 果皮結(jié)構(gòu)測(cè)定

取不同發(fā)育階段的果皮，利用Leica體式鏡進(jìn)行觀察并拍照測(cè)量果皮各層厚度，各株系果實(shí)進(jìn)行5次重復(fù)。

1.4 果皮色素主要成分分析及含量測(cè)定

授粉60 d后用刀剝?nèi)∧瞎瞎麑?shí)鮮果皮，凍干機(jī)處理24 h，研磨成干粉，錫箔紙包好后放入-80℃冰箱保存。采用分光光度法進(jìn)行葉綠素和總類胡蘿卜素提取和含量測(cè)定（波欽諾克，1981；孫小鐳等，2004）。

采用HPLC法測(cè)定果皮類胡蘿卜素種類及含量，根據(jù)王慧等（2014）的方法并稍作修改。樣品前處理：稱取0.500 g冷凍干粉，置于研缽中，加入石英砂后再加入適量丙酮-石油醚（V∶V=1∶1，0.1% BHT）混合溶液至樣品完全浸沒(méi)，研棒充分研磨后轉(zhuǎn)至砂心漏斗中真空抽濾，濾液收集于試管中，遵循少量多次原則，重復(fù)上述提取步驟直至試樣洗脫至無(wú)色。將全部濾液轉(zhuǎn)移至圓底燒瓶中，置于35 ℃水浴的旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀上濃縮至干，10.0 mL乙腈-丙酮（V∶V=1∶1）充分溶解，0.22 μm微孔濾膜過(guò)濾，上機(jī)測(cè)定。

儀器測(cè)定參數(shù)：超高效液相色譜儀（Ultra-Performance Liquid Chromatography，UPLC， 美 國(guó)Waters公司），色譜柱：ACQUITY CSH C18（2.1 mm×100 mm，1.7 μm；美國(guó) Waters公司），流動(dòng)相為乙腈和丙酮，梯度洗脫程序，流速為0.25 mL·min-1，檢測(cè)波長(zhǎng)450 nm，色譜柱溫度：30 ℃，樣品室溫度：10 ℃，進(jìn)樣量2.00 μL。葉黃素、玉米黃質(zhì)、β-隱黃質(zhì)、番茄紅素、α-胡蘿卜素、β-胡蘿卜素等標(biāo)準(zhǔn)品均購(gòu)自美國(guó)Sigma公司。

1.5 數(shù)據(jù)分析統(tǒng)計(jì)

采用Excel 2013及SPSS 23.0軟件進(jìn)行南瓜果皮結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、各類色素成分分析及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試材料果實(shí)外觀性狀描述

選用不同果實(shí)外觀顏色的印度南瓜種質(zhì)共65份，利用色差計(jì)在每個(gè)果實(shí)表面選取3個(gè)不同位置分別測(cè)定表皮色彩亮度（L）、紅綠值（A）、黃藍(lán)值（B），并計(jì)算色度值（C）和色調(diào)角（H）。通過(guò)SPSS 23.0對(duì)各材料表面色差值進(jìn)行聚類分析，將印度南瓜分為黃色、紅色、綠色三大色系。根據(jù)測(cè)定各色系的L、A、B、C、H值的變化范圍，將65份材料進(jìn)一步劃分為6類，其中黃色系種質(zhì)2份；紅色系種質(zhì)共17份，其中包括11份橙色和6份紅色種質(zhì)；綠色系種質(zhì)共46份，包括灰綠色種質(zhì)22份，綠色6份，墨綠色18份（表1）。

根據(jù)聚類結(jié)果，從65份材料中選定色差值處于相應(yīng)顏色分組均值附近的代表性材料8份進(jìn)行后續(xù)研究，分別為：黃色系材料枕瓜，紅色系材料吊瓜、金星、99N48、打木赤，綠色系材料S8844、雪化粧、無(wú)名綠，其外觀描述詳見(jiàn)表2和圖1。

2.2 不同發(fā)育時(shí)期果皮解剖結(jié)構(gòu)觀察

南瓜果實(shí)為瓠果，果實(shí)外壁起源于外果皮和花托，中果皮和內(nèi)果皮起源于子房壁，界限不分明。為研究不同發(fā)育時(shí)期各層果皮厚度對(duì)果皮顏色性狀的影響，對(duì)雌花花托、授粉當(dāng)日子房壁、成熟果實(shí)果皮各層厚度進(jìn)行測(cè)量分析。結(jié)果顯示（表3），在黃色系和紅色系5份種質(zhì)中，R3（99N48）花托厚度最小，約為其他4份種質(zhì)的50%；授粉當(dāng)日子房壁厚度較大的是R1（吊瓜）和R3（99N48），與其他3份種質(zhì)相差近25%；果實(shí)成熟期外果皮厚度從大到小依次為R3（99N48）＞Y1（枕瓜）＞R2（金星）＞R4（打木赤）＞R1（吊瓜）。對(duì)中果皮色素層厚度測(cè)定結(jié)果顯示，4份紅色系種質(zhì)中，R3（99N48）的主色素層和副色素層厚度均較大，其次為R2（金星），R1（吊瓜）和R4（打木赤）較為接近。R3（99N48）的外果皮和中果皮主色素層厚度分別是R4（打木赤）的1.5倍和3.0倍。由此可見(jiàn)，在果實(shí)發(fā)育過(guò)程中，R3（99N48）的果皮由薄變厚的變化時(shí)間最早，且變化幅度最為明顯，R1最不明顯。

表1 65份供試材料果實(shí)外觀顏色的色差分析

表2 供試材料名稱及果面外觀描述

圖1 供試材料外觀顏色分類及名稱

表3 供試材料不同發(fā)育階段各層果皮厚度測(cè)定

在3份果皮綠色系種質(zhì)中，果實(shí)發(fā)育早期花托厚度差異較小，在2.23～2.86 mm之間，但果實(shí)成熟后的差異較為明顯，G1和G3外果皮厚度僅為G2的42%～45%，但中果皮主色素層厚度為G2的1.4～1.8倍。G1和G2的副色素層較薄且較接近，厚度分別為G3的16%～26%（表3）。

為進(jìn)一步研究不同種質(zhì)在果實(shí)成熟期的果皮結(jié)構(gòu)差異，對(duì)成熟果實(shí)進(jìn)行縱切解剖并利用體式顯微鏡觀察各層果皮結(jié)構(gòu)特征。由圖2可知，各色系種質(zhì)的果實(shí)外觀顏色與中果皮主色素層顏色（圖2中黑色箭頭）基本一致，但最外層果皮（果壁，圖2中白色箭頭）形態(tài)差異較為明顯。其中R2、R3、G1、G2果壁極厚，透明度較差，連續(xù)分布于果實(shí)外側(cè)，對(duì)主色素層呈色的遮蓋程度極大；Y1、G3果壁較薄，對(duì)主色素層呈色的遮蓋程度較小。

此外，還觀察到果實(shí)表面的條紋和凹陷對(duì)果皮外觀顏色存在一定影響。R1（吊瓜）果實(shí)表面橙紅色，心皮脈絡(luò)叢對(duì)應(yīng)的果皮位置有白色條紋，解剖鏡下觀察到條紋下方主色素層的色素積累少于橙色部分（圖2中R1畫(huà)*處），在中果皮副色素層基本沒(méi)有差異。3份綠色系材料果皮外表面存在凹陷區(qū)域，縱切后觀察到外果皮厚度不連續(xù)現(xiàn)象（圖2中G3畫(huà)**處），初步推測(cè)這些凹陷是由于果皮不同層細(xì)胞在某些特定部位發(fā)生分離或粘連所致，對(duì)果實(shí)外觀明亮度產(chǎn)生影響，其成因有待進(jìn)一步研究。

2.3 成熟果皮色素成分分析

為明確不同色素種類及含量對(duì)果皮外觀的影響，利用分光光度法對(duì)果皮葉綠素a、葉綠素b、總類胡蘿卜素含量進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明（表4），綠色系種質(zhì)的葉綠素含量大大高于紅色系種質(zhì)，是決定果皮呈現(xiàn)紅色或綠色的最主要色素。在3份綠色系種質(zhì)中，G1（S8844）和G2（雪化粧）各色素含量測(cè)定結(jié)果較為接近，G3（無(wú)名綠）各色素含量均極顯著高于G1（S8844）和G2（雪化粧），尤其是G3（無(wú)名綠）的葉綠素a含量高達(dá)1 623.52 μg·g-1（FW）。在5份黃色或紅色系種質(zhì)中，Y1（枕瓜）3種色素含量均處于較低水平；R3（99N48）和R4（打木赤）的類胡蘿卜素含量極顯著高于R1（吊瓜）和R2（金星），且?guī)缀跏荝1、R2的2～5倍，表明類胡蘿卜素是決定紅色系果皮呈色深淺的主要原因。

圖2 成熟果實(shí)果皮縱面結(jié)構(gòu)

表4 供試材料果皮主色素層色素成分測(cè)定

為明確果實(shí)外觀顏色與類胡蘿卜素含量之間的聯(lián)系，利用HPLC法對(duì)類胡蘿卜素代謝途徑中的β-胡蘿卜素、α-胡蘿卜素、葉黃素、玉米黃質(zhì)、β-隱黃質(zhì)和番茄紅素等含量進(jìn)行分析。其中，α-胡蘿卜素和番茄紅素在各樣品中均未檢出。對(duì)于檢測(cè)到的4種類胡蘿卜素，含量分析結(jié)果顯示（表5），黃色系種質(zhì)中，Y1（枕瓜）各種類胡蘿卜素含量均極低。紅色系種質(zhì)中，R4（打木赤）各種類胡蘿卜素含量最高，其中β-胡蘿卜素約為其他種質(zhì)的1.8～5.3倍，葉黃素約為6.1～9.1倍，β-隱黃質(zhì)約為1.4～1.7倍，與其顏色深淺密切相關(guān)。此外，在R4（打木赤）中檢測(cè)到玉米黃質(zhì)含量高達(dá)1 337.70 μg·g-1（DW），而其他紅色系種質(zhì)約為5.33～58.81 μg·g-1（DW）。綠色系種質(zhì)中，β-胡蘿卜素和葉黃素含量均較高，G1、G2中未檢測(cè)出β-隱黃質(zhì)。

2.4 果皮結(jié)構(gòu)、色素組成及果皮外觀的相關(guān)性分析

為明確果皮結(jié)構(gòu)與色素構(gòu)成對(duì)果實(shí)外觀的影響，利用SPSS 23.0對(duì)果皮結(jié)構(gòu)、色素組成及果皮外觀各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果顯示（表6），花托厚度、子房壁厚度與外果皮厚度之間的相關(guān)性較低，說(shuō)明南瓜果皮的次生加厚過(guò)程受到多種因素的共同影響。中果皮主色素層厚度與3種色素含量之間的相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到0.793、0.868和0.704，副色素層厚度與果皮色素含量之間的相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到0.864、0.718和0.627，說(shuō)明主色素層和副色素層厚度對(duì)果皮色素含量的影響較大；總的來(lái)看，花托厚度、子房壁厚度與各色素含量相關(guān)性較低，說(shuō)明果實(shí)發(fā)育早期結(jié)構(gòu)對(duì)果皮顏色影響較小。

表5 供試材料果皮類胡蘿卜素含量測(cè)定

表6 果皮結(jié)構(gòu)、色素組成及果皮外觀的相關(guān)性分析

3 結(jié)論與討論

印度南瓜果皮顏色是品種選育過(guò)程中重點(diǎn)關(guān)注的品質(zhì)性狀之一（Murkovic et al.，2002）。在印度南瓜中，已經(jīng)利用色差儀法成功建立果肉顏色量化指標(biāo)與色素含量之間的線性回歸方程（Itle &Kabelka，2009），而利用色差儀對(duì)果皮顏色進(jìn)行研究尚不多見(jiàn)。本試驗(yàn)對(duì)65份印度南瓜的果皮色彩亮度、紅綠值、黃藍(lán)值進(jìn)行定量并計(jì)算色度值和色調(diào)角，將其劃分為三大色系6類，明確了“橘紅色/紅色”、“灰綠色/綠色/墨綠色”等過(guò)渡色性狀的定量范圍，為后續(xù)研究過(guò)渡色的調(diào)控機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。

目前尚未建立起印度南瓜果皮顏色性狀與色素代謝途徑基因之間的遺傳連鎖關(guān)系，推測(cè)果皮顏色可能受多種途徑共同調(diào)控（Paris & Kabelka，2009）。本試驗(yàn)明確了果皮由淺至深的色調(diào)變化受到果皮結(jié)構(gòu)和色素組成的共同影響，其中，果皮色素含量與果實(shí)成熟期中果皮色素層厚度的相關(guān)性較高，與果實(shí)發(fā)育早期的花托、子房壁厚度及成熟期果實(shí)外果皮厚度的相關(guān)性較低。本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)外果皮本身存在的不規(guī)則凹陷，對(duì)果實(shí)外觀呈色和明亮度均會(huì)造成影響。研究結(jié)果為印度南瓜果皮顏色調(diào)控具有多個(gè)遺傳互作位點(diǎn)提供了佐證。

西瓜、番茄、胡蘿卜的果肉或肉質(zhì)根呈紅色或橙色與類胡蘿卜素組成和含量密切相關(guān)（國(guó)艷梅 等，2008；王慧 等，2014；王楠 等，2016）。印度南瓜代謝組學(xué)分析顯示，類胡蘿卜素種類和含量的差異使果皮呈現(xiàn)鮮艷程度不等的紅色調(diào)（Kreck et al.，2006；Azevedo-Meleiro & Rodriguez-Amaya，2007）。類胡蘿卜素合成途徑中，番茄紅素ε-環(huán)化酶和番茄紅素β-環(huán)化酶是合成葉黃素或β-胡蘿卜素的分支酶，兩者的比例決定了果實(shí)最終的呈色。類胡蘿卜素合成前體番茄紅素可由番茄紅素ε-環(huán)化酶催化形成α-胡蘿卜素，并經(jīng)CHXB和CHXE催化形成葉黃素，也可由番茄紅素β-環(huán)化酶催化形成γ-胡蘿卜素并轉(zhuǎn)變?yōu)棣?胡蘿卜素，經(jīng)β-隱黃質(zhì)最終形成玉米黃質(zhì)（Harjes et al.，2008；朱運(yùn)欽 等，2016）。轉(zhuǎn)錄組測(cè)序顯示南瓜屬作物至少存在18個(gè)類胡蘿卜素合成、貯存和降解相關(guān)基因，并且一些基因功能已通過(guò)實(shí)時(shí)熒光定量PCR進(jìn)行驗(yàn)證（Nakkanong et al.，2012；Wyatt et al.，2015）。本試驗(yàn)中，紅色果皮顏色深度與類胡蘿卜素含量正相關(guān)，且果皮顏色最為鮮艷的R4（打木赤）類胡蘿素含量均顯著高于其他紅色系種質(zhì)，在果皮中檢測(cè)到大量β-胡蘿卜素、玉米黃質(zhì)和β-隱黃質(zhì)，未檢測(cè)到番茄紅素和α-胡蘿卜素，且代表2個(gè)分支方向的葉黃素與玉米黃質(zhì)含量的比值在這4份紅色種質(zhì)中最低，說(shuō)明紅色果皮類胡蘿卜素合成途徑更傾向于由番茄紅素向β-胡蘿卜素的分支方向進(jìn)行，番茄紅素β-環(huán)化酶有可能作為紅色系種質(zhì)品種選育的重要改良位點(diǎn)。

為明確印度南瓜果皮顏色調(diào)控機(jī)制，后續(xù)研究可重點(diǎn)關(guān)注中果皮色素層及果皮外壁的起源與發(fā)育進(jìn)程，以及不同種質(zhì)類胡蘿卜素合成途徑關(guān)鍵酶編碼基因的序列變異、轉(zhuǎn)錄水平、蛋白活性等方面，從而對(duì)印度南瓜果實(shí)外觀性狀的選擇進(jìn)行指導(dǎo)，提高重要調(diào)控基因或QTL連鎖位點(diǎn)的利用效率，以滿足市場(chǎng)對(duì)果皮外觀性狀多樣化的育種需求。

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Effect of Rind Structure and Pigment Composition on Rind Color in Cucurbita maxima

DUAN Ying，XIANG Cheng-gang，LIU Xin-yan，MA Wei，SUN Ting-zhen，WANG Chang-lin*

（Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops，Ministry of Agriculture，Beijing 100081，China）

This study classified the rind color of 65 Cucurbita maxima cultivars by colorimeter and selected 8 representative germplasm resources（‘Zhengua’，‘Diaogua’，‘Jinxing’，‘99N48’，‘Damuchi’，‘S8844’，‘Xuehuazhuang’ and ‘Wuminglyu’）to analyze the effect of rind structure and pigment composition on rind color．The result showed that 65 cultivars were classified by colorimeter into 3 color serials（yellow，red and green）a total of 6 classes and determined variation range of L，A，B，C and H value．The main pigment content in green serials was chlorophyll．In red serials the rind color changed from light orange to deep red related with the total content and composition of carotenoid．The contents of chlorophyll and carotenoid in yellow serials were all lower．Anatomical observation showed the pigment content had a higher correlation with the thickness of mesocarp pigment layer and a lower correlation with the thickness of torus，ovary wall and epicarp．The joint effect of rind structure and pigment composition during fruit maturing stage should be considered comprehensively in Cucurbita maxima appearance characteristics selection and breeding.

Cucurbita maxima；Rind color；Rind structure；Pigment composition；Carotenoid

段穎，女，助理研究員，專業(yè)方向：南瓜遺傳育種，E-mail：duanying@caas.cn

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（Corresponding author）：王長(zhǎng)林，男，副研究員，碩士生導(dǎo)師，專業(yè)方向：南瓜遺傳育種，E-mail：wangchanglin@caas.cn

2017-03-06；接受日期：2017-07-18

農(nóng)業(yè)部中央級(jí)公益性科研院所基本科研專項(xiàng)（1610102016016），中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新工程資助項(xiàng)目（CAASASTIP-2013-IVFCAAS），公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)資助項(xiàng)目（201303112）