蔬菜作物耐澇性研究進(jìn)展

王 露 張 宇 楊 旭

（揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州 225009）

蔬菜作物耐澇性研究進(jìn)展

王 露 張 宇 楊 旭*

（揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州 225009）

澇害是植物面臨的重大自然災(zāi)害之一，嚴(yán)重影響著蔬菜作物的生長(zhǎng)及產(chǎn)量。本文綜述了澇害對(duì)蔬菜作物外部形態(tài)、生理生化指標(biāo)的影響，闡述了蔬菜耐澇的生理機(jī)制及分子機(jī)制，總結(jié)了蔬菜作物耐澇性遺傳育種研究進(jìn)展，并對(duì)今后的研究方向作出了展望。

蔬菜作物；澇脅迫；耐澇機(jī)制；遺傳育種

澇害是影響作物生長(zhǎng)及產(chǎn)量的重要限制性因素，在降雨量較多的地區(qū)尤為顯著。據(jù)中華人民共和國(guó)水利部統(tǒng)計(jì)，2016年受超強(qiáng)厄爾尼諾現(xiàn)象和拉尼娜現(xiàn)象的先后影響，我國(guó)共出現(xiàn)51次強(qiáng)降雨過(guò)程，平均降雨量為1951年以來(lái)最高，全國(guó)農(nóng)作物受災(zāi)面積達(dá)926.7萬(wàn)hm2（1.39億畝），造成了巨大的農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)損失。在我國(guó)江南和華南地區(qū)，出現(xiàn)雨澇的概率極高，年雨澇頻率超過(guò)了30%（肖潺，2017），對(duì)作物生長(zhǎng)、產(chǎn)量及品質(zhì)影響十分嚴(yán)重，加之很多地區(qū)土壤粘重，進(jìn)一步加重了淹水對(duì)生產(chǎn)造成的損失。目前，研究者對(duì)棉花、水稻、小麥、玉米等大田農(nóng)作物進(jìn)行了較深入的耐澇性研究，但對(duì)蔬菜作物耐澇性的研究還相對(duì)薄弱，大都停留在栽培管理及生理生化層面上，對(duì)耐澇分子機(jī)制的研究還相對(duì)較少。迄今為止，還未能找到可以有效提高蔬菜作物澇脅迫能力的方法。因此，研究澇害對(duì)蔬菜作物生長(zhǎng)的脅迫機(jī)制和蔬菜作物對(duì)淹水的適應(yīng)機(jī)制，可為蔬菜作物耐澇分子育種奠定重要的理論基礎(chǔ)。

1 澇害對(duì)蔬菜作物外部形態(tài)的影響

澇害是植物正常生長(zhǎng)發(fā)育的非生物脅迫因子之一，淹澇脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生的危害不是由于水分過(guò)多直接導(dǎo)致，而是由于水分過(guò)多阻礙植物與大氣環(huán)境間的氣體交換，造成土壤缺氧，使植物根系處于缺氧狀態(tài)。根系缺氧抑制呼吸作用，導(dǎo)致養(yǎng)分吸收和運(yùn)輸受阻，植物從有氧呼吸轉(zhuǎn)換到無(wú)氧呼吸，對(duì)植物產(chǎn)生次生脅迫，從而對(duì)植物外部形態(tài)和生理生化等方面產(chǎn)生嚴(yán)重影響。

1.1 澇害對(duì)蔬菜作物根系的影響

當(dāng)植物受到淹澇脅迫時(shí)，氧氣在水中的擴(kuò)散速率比在空氣中慢1 000倍（Sairam et al.，2008），導(dǎo)致淹澇部分乙烯積累，乙烯的產(chǎn)出及滯留刺激淹澇脅迫下一系列的生理反應(yīng)，包括植株的偏上性和偏下性生長(zhǎng)、不定根的形成、通氣組織的形成等以適應(yīng)澇脅迫。在缺氧情況下，根系對(duì)水分和礦物質(zhì)的吸收速率降低，初生根生長(zhǎng)受阻，根系變淺、根變細(xì)，根毛顯著減少，根體積變小，干質(zhì)量減輕。此外，在根系缺氧的情況下，無(wú)氧呼吸還會(huì)產(chǎn)生酒精、乳酸等有毒物質(zhì)，根系變褐和發(fā)黑，發(fā)出臭味，最終根系腐爛死亡。Niki和Gladish（2001）研究發(fā)現(xiàn)，豌豆植株在淹澇5 d后，主根生長(zhǎng)停止，根尖細(xì)胞有絲分裂被抑制，逐漸死亡，根尖顏色逐漸變褐、根尖縊縮和卷曲。汪祖程（2008）研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜植株受澇后下胚軸形成不定根，根部輸氧能力小幅提高，因此黃瓜可以在短期淹水情況下維持植株正常的生長(zhǎng)狀態(tài)，不至于很快死亡。Yu等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，耐澇系植株淹水根部的細(xì)胞壁松弛蛋白質(zhì)（如木葡聚糖轉(zhuǎn)移酶）與細(xì)胞壁的擴(kuò)展和根尖死亡有關(guān)；而敏澇系植株淹水根部的細(xì)胞壁松弛蛋白含量很少。研究表明根尖死亡導(dǎo)致能耗下降，使受澇幼苗獲得生存。因此，耐澇植株根系表型的改變不僅可能會(huì)捕獲氧氣而產(chǎn)生ATP，也可節(jié)約能量以適應(yīng)澇害脅迫。

1.2 澇害對(duì)蔬菜作物莖、葉的影響

盡管在大多數(shù)情況下，蔬菜作物的根系是主要的受淹組織，但在實(shí)際生產(chǎn)中，根系的受澇癥狀難以觀察，而植物莖和葉片在受澇情況下癥狀表現(xiàn)明顯，容易觀察。在茄科作物煙草中，劉樹(shù)杰（1985）研究發(fā)現(xiàn)，煙田漬水可導(dǎo)致煙株株高降低，莖稈變細(xì)，干物質(zhì)積累量減少。伍賢進(jìn)（1995）在土壤水分對(duì)烤煙生長(zhǎng)影響的研究中指出，土壤水分含量高有利于莖的伸長(zhǎng)和葉面積的擴(kuò)展。韓錦峰（1996）也指出，土壤水分過(guò)多使煙株變高，節(jié)間伸長(zhǎng)，葉片大而質(zhì)薄。玉米在淹澇缺氧時(shí)莖生長(zhǎng)緩慢、植株矮小、葉片萎蔫黃化（朱敏 等，2015）。長(zhǎng)期淹水條件下，植物淹水部分的皮層細(xì)胞分裂并逐漸膨大，導(dǎo)致植物淹水部分膨大、變粗。同時(shí)，淹澇植物的根部細(xì)胞出現(xiàn)程序性死亡的現(xiàn)象，并逐漸誘導(dǎo)產(chǎn)生通氣組織，通氣組織可有效減少地上部的氧向受澇根部運(yùn)輸?shù)淖枇?，提高植物抵抗低氧脅迫的能力（Kato-Noguchi & Morokuma，2007；Shiono et al.，2008）。

2 淹澇對(duì)蔬菜作物生理生化的影響

2.1 淹澇對(duì)植物光合作用的影響

植物地下部和地上部是相互聯(lián)系的統(tǒng)一整體，植物根系通過(guò)木質(zhì)部將合成的激素、吸收的水分、養(yǎng)分運(yùn)往地上部，供給植物的生長(zhǎng)發(fā)育；葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，光合作用產(chǎn)生的光合產(chǎn)物通過(guò)韌皮部向下運(yùn)輸。淹澇脅迫使植物內(nèi)部的代謝循環(huán)紊亂，打破了植物間的動(dòng)態(tài)平衡。土壤缺氧導(dǎo)致根系生長(zhǎng)不良，植物內(nèi)源激素合成受阻，對(duì)水分、養(yǎng)分的吸收能力減弱，不能滿足植物地上部分的生長(zhǎng)需求，進(jìn)而導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，CO2擴(kuò)散的氣孔阻力增加。隨著澇脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，羧化酶活性逐漸降低，葉片早衰并脫落。受澇后葉片葉綠素含量降低（Manzur et al.，2009），光合作用相關(guān)蛋白活性降低（Ahsan et al.，2007a），光合色素合成受阻，光合能力下降，植物生長(zhǎng)受到抑制。Christianson等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，棉花植株受澇24 h后，抑制許多編碼光合作用的基因表達(dá)，尤其是參與葉綠素合成的基因下調(diào)比較明顯。Rubisco是光反應(yīng)碳同化和光呼吸中的重要蛋白，Ahsan等（2007a）研究發(fā)現(xiàn)，番茄植株遭受澇脅迫時(shí)，葉片中的羧化酶活性降低，參與碳固定的羧化酶基因表達(dá)明顯下調(diào)，光合速率顯著降低。

光合作用起始于原初反應(yīng)光合色素分子被光激發(fā)，進(jìn)而引起一系列的光反應(yīng)。因此光合色素是植物進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量與組成直接影響葉片的光合速率。齊曉花等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，澇脅迫下黃瓜幼苗死亡率與葉片葉綠素?fù)p失率呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.405 1，說(shuō)明澇害脅迫后植株的死亡與葉綠素含量的急劇下降有直接的關(guān)系，植株的葉綠素保存能力越強(qiáng)，生理功能受到的傷害就越小。由此判斷，葉綠素?fù)p失變化率是對(duì)植株耐澇性進(jìn)行判斷的重要指標(biāo)之一。姜玉萍等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，番茄、茄子、黃瓜植株淹水處理5 d后，葉片中葉綠素含量均顯著下降，這可能是引起植物光合速率降低的重要原因。

2.2 淹澇對(duì)植物根部抗氧化系統(tǒng)的影響

類囊體膜上的光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）和光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）是活性氧（ROS）產(chǎn)生的主要場(chǎng)所，ROS的產(chǎn)生易受生理和環(huán)境的影響（Asada，2006）。在正常生長(zhǎng)環(huán)境下，植物體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧與活性氧清除系統(tǒng)保持平衡，維持植物正常的生理活動(dòng)。而當(dāng)環(huán)境脅迫長(zhǎng)期作用于植株時(shí)，活性氧的產(chǎn)出量增多，超出了活性氧清除系統(tǒng)的清除能力，根部活性氧累積，過(guò)量的活性氧自由基導(dǎo)致植物細(xì)胞膜脂過(guò)氧化、DNA鏈斷裂、蛋白質(zhì)變性以及光色素合成受阻等，對(duì)植物造成氧化損傷，影響植物的正常生長(zhǎng)（Scandalios，2002；Miller et al.，2010）。在活性氧清除機(jī)制中存在著酶及非酶兩大類系統(tǒng)。主要清除活性氧的酶包括過(guò)氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）及抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）等，組成了防御生物活性氧毒害的酶保護(hù)系統(tǒng)（Blokhina et al.，2003）。一般情況下，受澇后植株體內(nèi)的APX、SOD、CAT及POD含量有所上升。在茄果類蔬菜中，APX在澇脅迫根部H2O2的清除機(jī)制上發(fā)揮著重要的作用，APX活性的上升可顯著提高植株的耐澇性（Lin et al.，2004）。茄果類蔬菜淹水后，根中的APX含量比其他抗氧化酶含量高，根部產(chǎn)生的H2O2隨后被APX清除，因此APX活性可以作為評(píng)價(jià)植物根系耐澇性的標(biāo)準(zhǔn)。在葉綠體中，APX通過(guò)催化ASA-GSHNAPDH系統(tǒng)，使得淹澇脅迫下H2O2對(duì)植物的傷害減小。Lin等（2004）研究發(fā)現(xiàn)，與番茄相比，茄子根部遭受缺氧脅迫時(shí)，根部APX活性增加幅度較大，表現(xiàn)出較好的耐澇性。主要清除活性氧的非酶類物質(zhì)包括谷胱甘肽（GSH）、抗壞血酸（ASA）及α-生育酚（α-ToC）等，在植物體內(nèi)行使著清除活性氧的功能。蔬菜應(yīng)對(duì)水分脅迫的能力與體內(nèi)細(xì)胞抗氧化系統(tǒng)清除活性氧的能力直接相關(guān)，在油菜耐澇性研究中發(fā)現(xiàn)，受澇后植株參與活性氧清除、降解、早衰和非生物抗逆性的基因表達(dá)均上調(diào)（Lee et al.，2014）。

2.3 淹澇對(duì)蔬菜作物根部激素合成的影響

蔬菜作物受澇后改變了植物體內(nèi)激素合成與運(yùn)輸?shù)钠胶?，造成乙烯、生長(zhǎng)素（IAA）、脫落酸（ABA）等在地上部的積累，同時(shí)阻礙了蔬菜作物根內(nèi)細(xì)胞分裂素（CTK）和赤霉素（GA）的合成，加速了葉片的衰老和脫落。蔬菜作物在缺氧的環(huán)境下，植株地上部會(huì)加速ABA的合成，ABA往根系運(yùn)輸?shù)臄?shù)量也隨之減少。ABA含量的提高可以導(dǎo)致葉片氣孔開(kāi)度減小或關(guān)閉，植株蒸騰降低、呼吸速率減慢，為受澇植株生長(zhǎng)節(jié)約更多的養(yǎng)分；同時(shí)，植株體內(nèi)ABA含量的增加誘導(dǎo)植株地上部特定細(xì)胞的程序性死亡，產(chǎn)生通氣組織、生長(zhǎng)出不定根（Trobacher et al.，2013）。Vidoz等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，淹澇后番茄幼苗乙烯和ABA含量提升，幼苗其他部分的IAA運(yùn)輸?shù)较屡咻S，導(dǎo)致了番茄莖偏上性生長(zhǎng)及莖基部膨大。植物體內(nèi)乙烯的含量是植物耐澇性的重要標(biāo)志，乙烯的合成前體ACC在淹澇缺氧的情況下通過(guò)ACC合成酶（ACS）大量合成并不斷向植物有氧部位集中，在ACC氧化酶（ACO）的催化下生成乙烯，使植株葉片老化脫落，抑制植株的生長(zhǎng)。許學(xué)文（2013）研究發(fā)現(xiàn)，在黃瓜耐澇品系早二N淹澇后，ACS和ACO基因表達(dá)量均上調(diào)，加速了ACS和ACO的合成，最終導(dǎo)致乙烯的合成與釋放速度加快。乙烯響應(yīng)因子ERF第Ⅶ類中的CsERF1基因在澇脅迫下的表達(dá)量迅速上升，說(shuō)明CsERF1基因可能參與了黃瓜耐澇脅迫的調(diào)控反應(yīng)。番茄淹澇后，編碼乙烯合成前體ACC的2個(gè)基因LeACS3和LeACS7在淹澇植株體內(nèi)大量表達(dá)，促進(jìn)植物體內(nèi)乙烯積累，乙烯會(huì)促進(jìn)生長(zhǎng)素的運(yùn)輸，在Diageotropica基因的參與下，生長(zhǎng)素在莖中的積累又刺激了乙烯的合成，增多的乙烯又加快了生長(zhǎng)素向番茄受淹部分流動(dòng)，受淹基部生長(zhǎng)素的積累誘導(dǎo)根原始細(xì)胞形成，促進(jìn)番茄不定根的形成。當(dāng)用乙烯合成抑制劑和生長(zhǎng)素合成抑制劑處理時(shí)，不定根數(shù)量會(huì)大大減少（Vidoz et al.，2010）。

3 耐澇性鑒定指標(biāo)

前人對(duì)蔬菜作物耐澇性的鑒定尚無(wú)既定標(biāo)準(zhǔn)。采用植株形態(tài)觀察法通過(guò)觀察株高、根長(zhǎng)、葉片顏色、枯死葉片數(shù)及不定根數(shù)等初步判斷作物的耐澇等級(jí)；同時(shí)，也可以通過(guò)耐澇植株生長(zhǎng)指標(biāo)，如植株成活率和恢復(fù)指數(shù)鑒定耐澇性；還可以對(duì)耐澇植株進(jìn)行生理生化試驗(yàn)，如檢測(cè)保護(hù)酶活性、質(zhì)膜透性等評(píng)價(jià)植株耐澇性強(qiáng)弱（表1）。由于蔬菜作物耐澇機(jī)制的復(fù)雜性，通過(guò)單個(gè)形態(tài)或生理指標(biāo)評(píng)價(jià)其耐澇性存在局限性，因此必須綜合分析蔬菜作物形態(tài)、生長(zhǎng)或生理代謝等方面的變化、并最終從基因水平上加以確認(rèn)，才能科學(xué)評(píng)價(jià)植物的耐澇性。

4 蔬菜作物的耐澇機(jī)制

為適應(yīng)自然界的淹澇脅迫，蔬菜作物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中逐漸形成了一定的適應(yīng)策略。蔬菜作物的耐澇機(jī)制主要分為耐澇和避澇兩種形式。耐澇機(jī)制即蔬菜在受到澇脅迫時(shí)，能夠部分或完全忍受脅迫的傷害，最大程度降低澇脅迫對(duì)植株的傷害。耐澇性蔬菜在澇脅迫時(shí)，植株緩慢生長(zhǎng)以節(jié)約體內(nèi)的能量和碳水化合物，通過(guò)代謝途徑的調(diào)節(jié)維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)完整和核心功能穩(wěn)定，保證脅迫解除后植株仍能保持一定的功能葉并快速萌發(fā)新葉，獲取能量，恢復(fù)生長(zhǎng)，避免對(duì)農(nóng)藝性狀產(chǎn)生較大影響。避澇機(jī)制即蔬菜在澇脅迫的情況下，植物自身能夠建立某種屏障，主動(dòng)防御脅迫對(duì)植株造成的傷害。Sakagami等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，蓮在遭受淹澇脅迫時(shí)節(jié)間組織加速伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，使蓮葉盡快伸出水面接觸空氣，從而避免植株受到淹澇脅迫傷害。

表1 蔬菜作物耐澇性鑒定指標(biāo)

4.1 生理機(jī)制

淹澇脅迫降低了植株體內(nèi)能量和碳水化合物的供應(yīng)，蔬菜作物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中形成了相應(yīng)的適應(yīng)機(jī)制，具體表現(xiàn)在：不定根和通氣組織的形成、徑向氧損失屏障的建立及植株節(jié)間伸長(zhǎng)等。其中，不定根和通氣組織是維持氧氣擴(kuò)散和高效吸收的重要組成部分，能有效減輕淹澇引起的低氧脅迫對(duì)蔬菜作物的傷害。Vidoz等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，番茄植株在淹澇24 h后根原基開(kāi)始萌發(fā)，72 h后生長(zhǎng)出不定根，但不定根數(shù)量較少、長(zhǎng)度較短。但在淹澇7 d后，淹沒(méi)的莖基部生長(zhǎng)出大量的不定根，在提高番茄耐澇性上發(fā)揮著重要的調(diào)節(jié)作用。在大麥耐澇處理試驗(yàn)中，耐澇性較強(qiáng)的品種的不定根切片中有大量的通氣組織，促進(jìn)了氧氣向根中移動(dòng)，提高了作物的耐澇性（Zhang et al.，2016）。

4.2 分子機(jī)制

當(dāng)蔬菜作物遭受澇脅迫時(shí)，植株體內(nèi)的基因表達(dá)會(huì)發(fā)生一系列改變。Qi等（2012）采用高通量數(shù)字基因表達(dá)譜分析黃瓜澇脅迫后根系中的基因表達(dá)差異，結(jié)果顯示有5 787個(gè)基因出現(xiàn)了差異表達(dá)，其功能包括ROS積累和清除、糖酵解、三羧酸循環(huán)、酸戊糖途徑、光合作用、激素信號(hào)等。這些功能基因的差異表達(dá)抑制了蛋白的正常合成，誘發(fā)新功能蛋白的合成，這些新功能蛋白主要為參與澇脅迫反應(yīng)的酶和調(diào)控蛋白。Xu等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜淹澇處理48 h后，PDC、LDH及ADH的活性，乙醛、乙醇和乳酸的濃度均被上調(diào)或增加，在48 h恢復(fù)期又逐漸減少。在澇害和缺氧脅迫下，植物產(chǎn)生適應(yīng)性反應(yīng)來(lái)應(yīng)對(duì)脅迫，其中包括植物基因表達(dá)轉(zhuǎn)向缺氧反應(yīng)蛋白的合成。在擬南芥中，鈣傳感CML38蛋白與基因沉默鈣調(diào)素蛋白相關(guān)，在擬南芥缺氧6 h后，根中CML38轉(zhuǎn)錄物是對(duì)照的300倍。轉(zhuǎn)移CML38的DNA插入突變體提高了擬南芥缺氧敏感性，使擬南芥在缺氧情況下根和芽的生長(zhǎng)受阻，存活率大大降低。Lokdarshi等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，CML38是缺氧脅迫下的核心鈣傳感蛋白，同時(shí)在澇脅迫應(yīng)激反應(yīng)中充當(dāng)著潛在的鈣信號(hào)傳遞靶點(diǎn)，對(duì)提高擬南芥耐澇性發(fā)揮著重要的調(diào)控作用。Ahsan（2007b）將35 d的番茄幼苗進(jìn)行澇處理，發(fā)現(xiàn)脂質(zhì)過(guò)氧化程度偏高，H2O2在根中積累，在澇脅迫24 h及72 h后分離根部蛋白，發(fā)現(xiàn)有35種蛋白差異表達(dá)，其中16種蛋白表達(dá)上調(diào)，13種蛋白表達(dá)下調(diào)。除了前人所確定的澇調(diào)控蛋白，還發(fā)現(xiàn)了一些新型蛋白，包括3-β-羥化酶、苯丙氨酸氨裂合酶、谷氨酰-tRNA還原酶等蛋白表達(dá)出現(xiàn)差異，這些蛋白的發(fā)現(xiàn)為作物耐澇分子機(jī)制的研究做出了重要的貢獻(xiàn)。

5 蔬菜作物耐澇性的遺傳育種研究

5.1 蔬菜作物耐澇常規(guī)育種研究

長(zhǎng)期以來(lái)，為避免或減少澇脅迫對(duì)蔬菜作物生長(zhǎng)的危害，育種工作者通過(guò)多年實(shí)踐尋找出耐澇性較強(qiáng)的蔬菜品種。王俊良（2010）對(duì)30個(gè)甜瓜品種進(jìn)行澇處理，調(diào)查植株萎蔫指數(shù)、基部不定根數(shù)以及電導(dǎo)傷害率，最終找到2個(gè)耐澇性差異明顯的品種，為后續(xù)耐澇育種工作做出重要的鋪墊。張璐（2015）在對(duì)20個(gè)茄子材料進(jìn)行澇處理后，通過(guò)恢復(fù)指數(shù)發(fā)現(xiàn)了耐澇性強(qiáng)的許昌紫茄，提高了后續(xù)耐澇功能基因定位的進(jìn)程。李亞玲等（2011）選取了14個(gè)國(guó)內(nèi)外馬鈴薯進(jìn)行耐澇品種篩選，最終發(fā)現(xiàn)有3個(gè)品種抗逆系數(shù)高達(dá)90%，為極耐澇品種。吳曉花等（2008）對(duì)42份長(zhǎng)豇豆材料進(jìn)行4次淹澇處理后得到5個(gè)耐澇性強(qiáng)的材料，為長(zhǎng)豇豆耐澇品種選育提供基礎(chǔ)。但由于常規(guī)育種存在著耗時(shí)、耗力等特點(diǎn)，因此需配合分子標(biāo)記輔助育種等手段來(lái)培育蔬菜作物耐澇性新品種。

5.2 耐澇植物分子標(biāo)記輔助育種的相關(guān)研究

20世紀(jì)70年代初，由于基因工程技術(shù)的快速發(fā)展，蔬菜作物耐澇性分子機(jī)制研究有了一條新的技術(shù)途徑?；蚬こ碳夹g(shù)可以按照育種者的要求定向改變作物的遺傳性狀，為培育出具有目標(biāo)性狀的新品種提供有力的保證（鄧麗琴 等，2004；潘宗瑾 等，2010）。

QTL定位是目前運(yùn)用較多的生物技術(shù)之一，在研究蔬菜作物數(shù)量性狀遺傳上具有十分重要的意義。在對(duì)遺傳標(biāo)記與質(zhì)量性狀進(jìn)行連鎖分析的同時(shí)，研究者發(fā)現(xiàn)數(shù)量性狀也可與遺傳標(biāo)記進(jìn)行連鎖分析，同時(shí)可以定位到數(shù)量基因座的位置（李捷 等，2003）。在蔬菜耐澇性研究中，很多研究者也多采用了此方法。陳嶸峰（2009）利用ISSR和SRAP分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行耐澇相關(guān)性狀葉綠素?fù)p失率和不定根形成的QTL定位，利用復(fù)合區(qū)間作圖（CIM）法檢測(cè)到黃瓜在澇脅迫下有2個(gè)QTL與不定根的形成相關(guān)，1個(gè)QTL與葉綠素?fù)p失率相關(guān)。宋慧等（2013）將葫蘆耐澇材料JZS與不耐澇材料T2002雜交，獲得150株F2群體，利用BSA法并結(jié)合RAPD和SSR分子標(biāo)記，篩選出了1個(gè)SSR標(biāo)記（S87/88）與葫蘆耐澇基因相關(guān)。蔬菜作物中耐澇性相關(guān)分子標(biāo)記的發(fā)現(xiàn)為進(jìn)一步利用分子標(biāo)記輔助育種選育耐澇新品種奠定重要基礎(chǔ)。

5.3 耐澇植物的基因工程

隨著人們對(duì)蔬菜作物耐澇機(jī)理認(rèn)識(shí)的日益深入，蔬菜耐澇基因工程的研究進(jìn)展也十分迅速。通過(guò)基因工程手段己經(jīng)將一些耐澇相關(guān)基因?qū)胫参矬w內(nèi)，得到了耐澇能力有所改良的轉(zhuǎn)基因植株。許多植物在水分脅迫條件下會(huì)積累各種滲透保護(hù)物質(zhì)（osmoprotectant），研究表明通過(guò)基因工程手段將甘露醇、脯氨酸、果聚糖等滲透保護(hù)物質(zhì)生物合成的關(guān)鍵酶基因?qū)胫参矬w內(nèi)，使其過(guò)量表達(dá)，可在一定程度上提高植物的抗?jié)承?。夏雪琴?015）研究發(fā)現(xiàn)，淹澇條件下，CmHSP83基因在耐澇型甜瓜M19 中的相對(duì)表達(dá)量極顯著高于敏澇型甜瓜 M63，推測(cè)CmHSP83基因可能在提高甜瓜耐澇性上發(fā)揮著重要的作用；對(duì)從M19中克隆出的CmHSP83 基因進(jìn)行生物學(xué)功能分析，發(fā)現(xiàn)其具有典型的HSP90家族保守結(jié)構(gòu)域，屬于HSP90家族基因，最終通過(guò)遺傳轉(zhuǎn)化將耐澇相關(guān)基因CmHSP83成功導(dǎo)入不耐澇甜瓜M63中，獲得抗?jié)车奶鸸厦?。目前，在蔬菜作物上已?jīng)實(shí)現(xiàn)了耐澇基因的轉(zhuǎn)入與表達(dá)。透明顫菌血紅蛋白（vitreoscilla hemoglobin，VHb）具有結(jié)合、運(yùn)輸氧的功能，在與氧代謝有關(guān)的生理過(guò)程中會(huì)發(fā)揮作用。Holmberg等（1997）將VHb基因轉(zhuǎn)化到煙草中，發(fā)現(xiàn)VHb基因表達(dá)后，提高了煙草種子的有氧呼吸，降低無(wú)氧呼吸而產(chǎn)生的有毒物質(zhì)含量，從而促使煙草種子提前萌發(fā)。Wang等（2009）發(fā)現(xiàn)VHb基因的表達(dá)影響著擬南芥氧代謝和抗氧化劑生物合成內(nèi)源基因的表達(dá)，推測(cè)該基因可能參與了植物抗性調(diào)控反應(yīng)。Mao等（2003）研究表明，在澇脅迫條件下，轉(zhuǎn)VHb基因的矮牽牛更能適應(yīng)澇脅迫環(huán)境，且生長(zhǎng)狀態(tài)較好。Zhou等（2004）研究發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)VHb基因的馬鈴薯對(duì)低氧脅迫具有較好的耐性，更能適應(yīng)澇脅迫環(huán)境。多種研究表明，VHb基因在提高植物耐澇性上發(fā)揮著重要的作用，這些研究可以全面地了解植物對(duì)澇脅迫響應(yīng)的復(fù)雜機(jī)制和相互作用以及相應(yīng)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，從而為更加高效地利用基因工程技術(shù)提高蔬菜作物對(duì)澇脅迫的耐受性奠定基礎(chǔ)（陳其軍 等，2001）。

6 展望

在我國(guó)長(zhǎng)江流域及其以南地區(qū)，由于季節(jié)性降雨的持續(xù)性及具有突發(fā)性、暴發(fā)性的特點(diǎn)，不僅露地生長(zhǎng)的蔬菜作物受到影響，設(shè)施栽培環(huán)境下的蔬菜作物也常常受到嚴(yán)重的澇害影響，蔬菜作物的質(zhì)量嚴(yán)重下降、產(chǎn)量損失嚴(yán)重。因此，提高蔬菜作物的耐澇性是目前亟待解決的問(wèn)題。目前，研究者對(duì)蔬菜作物耐澇性的研究還較少，很多都是從栽培管理方面研究如何降低澇脅迫對(duì)蔬菜作物造成的傷害，涉及到的與澇脅迫相關(guān)的分子功能上的研究還比較少。因此，可以通過(guò)耐澇相關(guān)基因的發(fā)掘、分子標(biāo)記輔助育種等生物學(xué)手段來(lái)提高蔬菜作物的耐澇性。此外，蔬菜作物的耐澇性鑒定受外界環(huán)境的影響較大，存在著試驗(yàn)材料長(zhǎng)勢(shì)不均、受到病蟲(chóng)害侵襲、溫度變化等不可控因素，因此可將植物生理學(xué)、生態(tài)學(xué)與育種學(xué)相結(jié)合，進(jìn)行蔬菜作物的耐澇性研究，全面了解蔬菜作物耐澇機(jī)理，為蔬菜作物耐澇性育種提供更方便、更有效的途徑。

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Research Progress on Waterlogging Tolerance of Vegetable Crops

WANG Lu，ZHANG Yu，YANG Xu*

（College of Horticulture & Plant Protection，Yangzhou University，Yangzhou 225009，Jiangsu，China）

Waterlogging is one of the major natural disasters．It causes serious damage on the growth and yield of vegetable crops．This paper reviewed the effects of waterlogging on the external morphology，physiological and biochemical indexes of vegetable crops；expounded the waterlogging tolerant physiology and molecular mechanism of vegetable crops；summarized the research progress made in genetic breeding for waterlogging tolerance of vegetable crops；and prospected the research direction in future years．

Vegetable crops；Waterlogging stress；Waterlogging tolerance mechanism；Genetic breeding

王露，女，碩士研究生，專業(yè)方向：蔬菜遺傳育種與生物技術(shù)，E-mail：1019992767@qq.com

*

（Corresponding author）：楊旭，男，副教授，碩士生導(dǎo)師，專業(yè)方向：蔬菜遺傳育種與生物技術(shù)，E-mail：yangxu20152014@163.com

2017-04-01；接受日期：2017-08-07

江蘇省“六大人才高峰”高層次人才選拔培養(yǎng)資助項(xiàng)目（2015-NY-020），江蘇省蘇北科技專項(xiàng)（BN2015099），江蘇省研究生科研與實(shí)踐創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目（XSJCX17-032）