中國沙棘樹冠上中下部枝條的水碳代謝與生長結(jié)實性狀研究

李海波，薛 浩，薛靜茹，曹希娟，王 林

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西 晉中 030600)

沙棘（Hippophae rhamnoidesL.）屬胡頹子科沙棘屬植物，生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，果實營養(yǎng)成分豐富[1]，是重要的經(jīng)濟(jì)生態(tài)兩用樹種。我國是世界上沙棘資源最豐富的國家之一，其中，中國沙棘亞種（Hippophae rhamnoidessubsp. L.sinensisRousi）是我國沙棘資源中分布面積最廣的類型[2-3]。對中國沙棘生理和生長結(jié)實的研究有利于深入了解中國沙棘的生長結(jié)實習(xí)性與生理過程的關(guān)系。

樹冠不同部位的光照條件、溫度、濕度、通風(fēng)狀況等微氣候條件存在較大差異[4-5]，通常情況下上部枝條光照情況良好，枝條直立；隨枝條著生位置的下移，枝條光照條件變差，且開張角度變大。前人研究表明：樹冠不同部位枝條的生長、水碳代謝、結(jié)實性狀等存在較大差異[6-7]，但前人的研究多從樹形、遺傳特性及光合作用的角度對其結(jié)實特性的影響進(jìn)行了分析[8-10]，且多針對蘋果、梨等大宗水果進(jìn)行，而筆者的前期觀察表明，沙棘的生長結(jié)實性狀與蘋果、梨等樹種存在較大差異，且目前對沙棘樹冠不同位置枝條的生長結(jié)實性狀及其影響機(jī)制尚不了解。

水碳代謝是樹木生長和結(jié)實的基礎(chǔ)，前人研究表明，樹木的水分狀況、碳素營養(yǎng)的攝取和分配會影響到植物的生長以及碳平衡[11-12]，也會影響到樹木的花芽分化、開花結(jié)實和果實品質(zhì)[13]。另外，樹木的冠層特征以及同一棵樹的不同部位，受其幾何結(jié)構(gòu)和枝葉分布的影響，其光通量、光能截獲、光合作用以及蒸騰作用等也會產(chǎn)生差異[14]，從而對樹木的生長發(fā)育產(chǎn)生影響；但目前對沙棘枝條位置造成的水碳代謝差異、不同冠層結(jié)構(gòu)和枝葉生長對其生長和結(jié)實性狀的影響尚不了解。

本研究以中國沙棘為研究對象，通過測定樹冠上、中、下部枝條的水分狀況、光合作用、不同部位的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量、生長性狀、結(jié)實性狀和果實營養(yǎng)成分，比較分析沙棘樹冠不同部位枝條的水碳代謝和生長結(jié)實性狀的差別，并探討樹冠不同位置枝條的水碳代謝與枝條生長、結(jié)實性狀和果實營養(yǎng)成分的關(guān)系，研究著生部位對沙棘枝條水碳代謝和生長結(jié)實的影響，研究結(jié)果有助于深入了解樹冠位置差異對沙棘碳素分配和生長結(jié)實的影響，在生產(chǎn)上為沙棘栽培技術(shù)的制定提供理論依據(jù)。

1 研究地概況及試驗材料

試驗地在山西省晉中市太谷區(qū)山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林業(yè)站（112°35′6″ E，37°25′47″ N）內(nèi)，該地位于黃土高原東部，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候。年平均氣溫11 ℃左右，1月份平均氣溫-4.4 ℃，最低氣溫-11 ℃；7月份平均氣溫24 ℃，最高氣溫30 ℃。年平均降水量437 mm，年平均日照時數(shù)2500～2600 h，無霜期150～190 d。

試驗材料為5～6年生中國沙棘，在2021年春季發(fā)芽前選取株高、基徑和冠幅基本一致的沙棘雌株，在樹冠南面上部、中部、下部選擇生長基本一致的2年生枝條各30～50個作為研究對象。

2 研究方法

2.1 水勢、導(dǎo)水損失率（PLC）、莖面積及葉面積比導(dǎo)水率的測定

在2021年7月中旬選擇連續(xù)晴天進(jìn)行測定，用Model 600水勢儀（PMS，奧爾巴尼，美國）在5：00—5：30（日出前）測定凌晨水勢，在12：00—14：00測定正午水勢；凌晨導(dǎo)水損失率（PLC）和正午PLC的測定時間同凌晨和正午水勢，使用低壓液流法[15]測定。枝條導(dǎo)水率用比導(dǎo)水率表示，莖面積比導(dǎo)水率Ksx=Kmax/Ax，葉面積比導(dǎo)水率Ksl=Kmax/Al，式中：Kmax為最大導(dǎo)水率，Ax為下截面莖段面積，Al為測定枝條遠(yuǎn)端的總?cè)~面積。每組數(shù)據(jù)均重復(fù)測定5～6次。

2.2 氣體交換指標(biāo)的測定

在2021年7月中旬選擇連續(xù)晴天的上午9：00—11：00用Li-6400光合測定系統(tǒng)（LI-COR，Lincoln，USA）進(jìn)行測定，選取樹冠南面枝條上發(fā)育成熟的葉片，設(shè)定光強(qiáng)為1500 μmol·m-1·s-1（預(yù)實驗表明沙棘的光飽和點在此光照強(qiáng)度之下），分別測定其凈光合速率、蒸騰作用、氣孔導(dǎo)度，水分利用效率（水分利用效率=光合速率/蒸騰速率），重復(fù)測定6次以上。

2.3 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）的測定

采用硫酸蒽酮法測定NSC含量[16]。2021年7月底采集樣品，分別測定樹冠上、中、下部2年生枝條的木質(zhì)部、韌皮部和葉片的可溶性糖、淀粉含量，NSC為可溶性糖和淀粉含量之和。

2.4 枝條、芽和葉片形態(tài)的測定

于2021年4月中旬（花期）至2021年5月中旬（果期），在樹冠不同部位選取生長基本一致的2年生枝條，對其枝長、基徑、發(fā)芽總數(shù)、總芽數(shù)、花芽數(shù)、混合芽數(shù)、葉芽數(shù)、每芽坐果數(shù)進(jìn)行調(diào)查并記錄，并在生長季結(jié)束后對其新梢數(shù)量、新梢基徑以及最大當(dāng)年生枝條長度進(jìn)行調(diào)查記錄。2021年8月底，在樹冠不同部位采集20個以上發(fā)育成熟葉片，采用YMJ-C型葉面積儀（北京同德創(chuàng)業(yè)科技有限公司，北京，中國）掃描測定其葉面積，將采集的葉片樣品置于80 ℃的烘箱中烘48 h至恒質(zhì)量，稱其干質(zhì)量，比葉質(zhì)量（LMA）=干質(zhì)量/葉面積。

2.5 果實性狀測定

2021年8 月中旬（果實成熟期）使用游標(biāo)卡尺測定果實縱徑、橫徑及果柄長度；結(jié)實密度取10 cm單位枝條上的結(jié)實數(shù)量，百果質(zhì)量即從收獲的果實中隨機(jī)選取100粒果實，用天平稱質(zhì)量。百果質(zhì)量重復(fù)測定6次，其他果實性狀均重復(fù)測定15次。果實黃酮含量采用紫外分光光度法測定，可溶性固形物采用折光儀法測定；維生素C含量采用2，6-二氯酚靛酚滴定法測定，可滴定酸含量采用酸堿滴定法測定。

2.6 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 26.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，對照和處理的均值比較采用T檢驗，不同時間的測定指標(biāo)差異顯著性檢驗使用One-way ANOVA分析，并用鄧肯（DunCan）檢驗進(jìn)行多重比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 沙棘樹冠上、中、下部枝條的水勢和導(dǎo)水損失率（PLC）

圖1表明：沙棘樹冠上、中、下部枝條的凌晨水勢差異不顯著，下部枝條的正午水勢顯著高于中部和上部枝條（p<0.05）。中部枝條的凌晨PLC顯著低于上部和下部枝條的（p<0.05），下部枝條的正午PLC顯著高于上部和中部枝條的（p<0.05），上部和中部枝條的正午PLC間差異不顯著。

圖1 沙棘樹冠不同位置枝條的水勢和導(dǎo)水損失率Fig. 1 Pre-down water potential and midday water potential of branches at different positions of the sea-buckthorn canopy

3.2 沙棘樹冠上中下部枝條的導(dǎo)水率

圖2表明：樹冠上、中、下部枝條的莖面積比導(dǎo)水率間均差異顯著（p<0.05），從大到小的順序為：上部>中部>下部；中部枝條和下部枝條的莖面積比導(dǎo)水率比上部枝條分別降低了30.8%、55.5%。樹冠上部枝條的葉面積比導(dǎo)水率顯著高于中部枝條和下部枝條（p<0.05），但中部枝條和下部枝條的葉面積比導(dǎo)水率差異不顯著，中部枝條和下部枝條的葉面積比導(dǎo)水率比上部枝條分別下降了44.8%和45.8%。

圖2 沙棘樹冠不同位置枝條的莖面積比導(dǎo)水率和葉面積比導(dǎo)水率Fig. 2 Stem area specific hydraulic conductivity and leaf area specific hydraulic conductivity of branches at different positions of the sea-buckthorn canopy

3.3 沙棘樹冠上、中、下部葉片光合作用

圖3 表明：樹冠上、中、下部葉片的凈光合速率、水分利用效率間均差異顯著（p<0.05），從大到小的順序為上部>中部>下部，中部和下部枝條的光合速率比上部枝條的分別下降了22.1%和55.8%，上部枝條和中部枝條葉片的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均差異不顯著，但均顯著大于下部葉片（p<0.05）。

圖3 沙棘樹冠不同位置枝條的光合作用、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水分利用效率Fig. 3 Photosynthesis，stomatal conductance，transpiration rate and water use efficiency of branches at different positions of the sea-buckthorn canopy

3.4 沙棘樹冠不同位置枝條和葉片的可溶性糖、淀粉及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量

圖4表明：中部枝條木質(zhì)部可溶性糖含量顯著高于上部枝條（p<0.05），也略高于下部枝條，不同部位枝條韌皮部可溶性糖含量差異不顯著，上部和中部葉片可溶性糖含量均顯著大于下部葉片（p<0.05），但上部和中部葉片可溶性糖含量差異不顯著。中部枝條木質(zhì)部淀粉含量顯著大于上部和下部（p<0.05），枝條韌皮部淀粉含量間差異不顯著，上部和中部葉片的淀粉含量顯著大于下部葉片（p<0.05）。中部枝條木質(zhì)部的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）含量顯著大于上部枝條，略大于下部枝條，但差異不顯著（p=0.07），3個部位枝條韌皮部間的NSC含量差異不顯著，上部和中部葉片的NSC含量差異不顯著，但均顯著大于下部葉片（p<0.05）。

圖4 沙棘樹冠不同位置枝條和葉片的可溶性糖、淀粉及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量Fig. 4 Soluble sugar，starch and NSC contents of branches and leaf at different positions of the sea-buckthorn canopy

3.5 沙棘樹冠上、中、下部枝條的芽、枝、葉生長

表1表明：上部枝條的10 cm芽數(shù)、純花芽比例顯著大于下部，葉芽比例顯著小于下部（p<0.05），混合芽比例在不同部位間差異不顯著，上、中、下部枝條葉芽比例間均差異顯著（p<0.05），從大到小的順序為下部>中部>上部，上部和中部枝條的花芽縱徑、花芽橫徑、發(fā)芽率顯著大于下部枝條（p<0.05）。

表1 著生位置對枝條、芽、葉片形態(tài)的影響Table 1 The influence of the position of implantation on the morphology of branches，buds and leaves

2年生枝條的長度和基徑從大到小的順序為上部>中部>下部，且均差異顯著（p<0.05）。上部和中部單個2年生枝條上生長的新梢總數(shù)顯著大于下部枝條（p<0.05），但長度大于10 cm新梢數(shù)量間差異不顯著。上部和中部枝條的>10 cm新梢長度和新梢基徑均顯著大于下部枝條（p<0.05）。

上部和中部枝條的葉面積和比葉質(zhì)量均顯著大于下部（p<0.05），但上部和中部枝條的葉面積和比葉質(zhì)量間差異不顯著，下部枝條葉片的葉面積為上部葉片的81.9%，比葉質(zhì)量為上部葉片的88.4%。

3.6 沙棘樹冠上、中、下部枝條的結(jié)實性狀和果實營養(yǎng)成分

表2表明：中部枝條的10 cm結(jié)果數(shù)、百果質(zhì)量、果實橫徑、果實縱徑、果柄長度均顯著大于下部枝條（p<0.05），上部枝條的10 cm結(jié)果數(shù)和百果質(zhì)量也顯著大于下部枝條（p<0.05），但上部枝條的果實縱徑、果實橫徑及果柄長度與下部枝條無顯著差異，且上部枝條的百果質(zhì)量、果實縱徑、果實橫徑顯著性低于中部枝條（p<0.05）。上部枝條的坐果率顯著大于下部枝條（p<0.05），也略高于中部枝條，但差異不顯著。上部和中部枝條果實的可溶性固形物含量顯著高于下部果實（p<0.05）；上、中、下部枝條果實的總黃酮、維生素C和可滴定酸含量均差異不顯著。

表2 著生位置對枝條結(jié)實性狀和果實營養(yǎng)成分的影響Table 2 The influence of the position of implantation on branch fruiting characters and fruit nutritional components

4 討論

4.1 沙棘上、中、下部枝條的水分狀況

本研究中，沙棘樹冠下部枝條受到上部和中部枝條遮蔭的影響，一定程度上減少水分蒸散，對枝條的水分狀況有利[17-18]；同時下部枝條位置較低，水分輸送距離較短，因此，其正午水分狀況較好；但不同部位枝條的凌晨水勢沒有差別表明，在夜間低蒸散的情況下，不同位置枝條的水分狀況均得到較好的恢復(fù)。

氣穴栓塞是影響植物水分長距離運(yùn)輸系統(tǒng)導(dǎo)水速率的重要原因，進(jìn)而影響葉片水分狀況，植物氣穴栓塞動態(tài)變化受到水勢、抗栓塞能力、栓塞修復(fù)能力等多方面的影響[19-20]。本研究中，中部枝條的凌晨導(dǎo)水損失率（PLC）顯著低于上部和下部，下部枝條的正午PLC顯著高于上部和中部枝條，這可能是因為遮蔭改變了木質(zhì)部導(dǎo)管形態(tài)結(jié)構(gòu)[21-22]，進(jìn)而導(dǎo)致的栓塞脆弱性提高。另一方面，遮蔭限制了下部枝條的碳攝取和NSC積累[23]，進(jìn)而限制了下部枝條導(dǎo)管的栓塞修復(fù)[20]，導(dǎo)致氣穴栓塞積累，PLC增加[24]。上部與中部枝條的凌晨PLC差別可能主要與木質(zhì)部NSC含量差別導(dǎo)致的栓塞修復(fù)能力差別有關(guān)。

本研究結(jié)果表明，枝條莖面積比導(dǎo)水率大小順序為上部>中部>下部，這使得上部和中部枝條有更大的水分輸導(dǎo)能力，是與其較強(qiáng)水分蒸散需求相適應(yīng)的結(jié)果，上部枝條的葉面積比導(dǎo)水率顯著大于中部和下部枝條，也印證了這一規(guī)律；但本研究結(jié)果也表明，中部和下部枝條的葉面積比導(dǎo)水率差異不顯著，這主要因為下部枝條上的葉面積較小，同時芽的萌發(fā)率較低導(dǎo)致下部枝條的總?cè)~面積降低，在一定程度上提高了下部枝條的葉面積比導(dǎo)水率。

4.2 沙棘樹冠上、中、下部枝條的光合作用和NSC含量

樹冠不同部位葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水分利用效率呈現(xiàn)一致規(guī)律，即上部>中部>下部，這表明在本研究環(huán)境條件下，光合速率主要受到光照的影響，光合速率隨著遮蔭程度的加重而降低[25]。前人對沙棘的研究也表明，沙棘屬于典型的陽性樹種，對遮蔭的耐受能力較差[26]。中、下部葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的下降也表明沙棘的蒸散主要受光照調(diào)節(jié)，與枝條的水分狀況關(guān)系不大。下部枝條較好的水分狀況（較高的水勢）并沒有對其光合作用和氣孔導(dǎo)度起到改善作用，這表明在本研究條件下光是下部葉片光合作用的限制因素，而非水分[27]。

NSC是碳攝取和利用之間的緩沖，與植物的碳攝取能力、碳的運(yùn)輸、碳素分配策略等因素相關(guān)。本研究中，葉片NSC含量為上部和中部枝條顯著大于下部枝條，這主要是因為光合速率下降降低了葉片的碳攝取能力[28]。但枝條木質(zhì)部的NSC含量卻是上部枝條最低，這是因為上部枝條分支角度較小，生長較旺盛，光合產(chǎn)物更多的向結(jié)構(gòu)性碳轉(zhuǎn)化[29]，樹冠不同位置（或角度）枝條的NSC含量的差異也反映了光合產(chǎn)物分配策略的差異，這與前人報道的枝條角度開張有利于光合產(chǎn)物積累的研究結(jié)果一致[30]。

4.3 沙棘上、中、下部枝條生長結(jié)實性狀和果實營養(yǎng)成分及與水碳代謝的關(guān)聯(lián)性

樹冠上、中、下部枝條在生長上有較大差別，樹冠中部和上部枝條的新梢總數(shù)顯著高于下部枝條，這表明上部和中部的1年生枝條在第2年會有更多的芽萌發(fā)，這與其他果樹的萌芽有差別，一方面是沙棘具有較高的萌芽率，不同位置的萌芽率普遍為75%～95%；另一方面大部分果樹受頂端優(yōu)勢的影響直立枝條的萌芽數(shù)量較少，而水平枝條的萌芽數(shù)量較多，但從本研究的萌芽率和新梢總數(shù)看不符合這一規(guī)律，反而樹冠下部枝條的萌芽力較低，這可能是因為NSC含量較低引起，也可能與樹體不同位置的激素調(diào)控有關(guān)。不同位置枝條生長的>10 cm新梢在數(shù)量上沒有差異，但樹冠下部枝條的>10 cm新梢基徑和新梢長度均較小，這表明樹冠下部位置限制了枝條的發(fā)生和增粗生長。

本研究發(fā)現(xiàn)，沙棘枝條上著生的芽從基部到頂部分為純花芽、混合花芽和葉芽，上部和中部枝條的純花芽比例顯著高于下部枝條，這表明較好的光照條件和碳水化合物濃度有利于花芽的形成[31]。樹冠上部的花芽比例更多，有利于結(jié)實。對結(jié)實性狀的測定結(jié)果表明，下部枝條的10 cm結(jié)果數(shù)、百果質(zhì)量和果實縱橫徑均顯著小于中部枝條。這表明下部枝條的結(jié)實性狀受到了明顯抑制，主要與遮光導(dǎo)致的碳可用性降低有關(guān)[32]。本研究結(jié)果還表明，樹冠上部2年生枝條的長度、基徑均高于中部枝條，表明上部枝條在其生長過程中更側(cè)重于營養(yǎng)生長；而中部枝條的百果質(zhì)量及果實縱橫徑均高于上部枝條，表明中部枝條的結(jié)實能力占有一定的優(yōu)勢。對果實品質(zhì)的檢測結(jié)果表明，下部枝條的果實可溶性固形物含量顯著低于上部和中部枝條，不同部位果實的黃酮含量、可滴定酸含量、維生素C含量差異不顯著，這表明實驗條件下樹冠不同部位的差別沒有影響到這些營養(yǎng)成分含量。

5 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，樹冠下部枝條受遮蔭的影響水分狀況趨好，但遮蔭造成的碳攝取限制對其木質(zhì)部氣穴栓塞修復(fù)造成一定程度的影響，下部枝條的光合速率顯著低于上部和中部枝條，且下部葉片的NSC含量顯著低于上部和中部枝條。樹冠下部枝條的萌芽率較低且生長受到抑制，下部枝條純花芽比例、坐果率顯著降低，結(jié)實密度較低、果個較小，且可溶性固形物含量較低；樹冠上部枝條的營養(yǎng)生長優(yōu)于中部枝條，但結(jié)實性狀比中部枝條差。以上結(jié)果表明：下部枝條受遮光的影響較大，明顯限制其NSC的積累和生長，并較大程度的影響了其結(jié)實性狀和果實營養(yǎng)成分；上部枝條比中部枝條有更強(qiáng)的水分供應(yīng)能力，營養(yǎng)生長更旺盛，中部枝條有更多的NSC積累，結(jié)實性狀優(yōu)于上部枝條。因此，沙棘的樹形培養(yǎng)應(yīng)充分考慮其光照條件，減少枝條相互遮蔭，及時清除下部低光照區(qū)域枝條，控制上部枝條旺長，同時注意營養(yǎng)生長和生殖生長的平衡，充分利用樹冠上部和中部枝條結(jié)實。