不同有機(jī)氮效率的甜菜基因型篩選及差異分析

王秋紅 郭亞寧 胡曉航 王孝純 鄧艷紅 周建朝*

(1.黑龍江省普通高校甜菜遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/黑龍江大學(xué)，哈爾濱 150080； 2.黑龍江大學(xué)農(nóng)作物研究院/中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所，哈爾濱 150080)

不同有機(jī)氮效率的甜菜基因型篩選及差異分析

王秋紅1,2郭亞寧1,2胡曉航1,2王孝純1,2鄧艷紅1,2周建朝1,2*

(1.黑龍江省普通高校甜菜遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/黑龍江大學(xué)，哈爾濱 150080；2.黑龍江大學(xué)農(nóng)作物研究院/中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所，哈爾濱 150080)

通過對(duì)不同基因型甜菜土壤有機(jī)氮利用及吸收效率的篩選和差異分析，為土壤有機(jī)氮高效基因型甜菜的栽培及品種選育提供理論依據(jù)。2014-2015年選取100份不同基因型的甜菜材料通過室內(nèi)及田間試驗(yàn)在甜菜的不同發(fā)育階段比較并分析土壤有機(jī)氮效率，篩選出對(duì)有機(jī)氮利用及吸收效率均顯著差異的高效和低效基因型甜菜材料。結(jié)果表明，初步篩選得到的有機(jī)氮高效基因型甜菜材料KWS8138、HI0466和有機(jī)氮低效基因型甜菜材料BETA176、T230苗期全株及根部有機(jī)氮利用效率(Organic Nitrogen Use Efficiency,ONUE)差異顯著；之后通過田間試驗(yàn)對(duì)有機(jī)氮吸收效率(Organic Nitrogen Assimilation Efficiency,ONAE)做了進(jìn)一步篩選，發(fā)現(xiàn)KWS8138不但對(duì)ONUE有顯著優(yōu)勢(shì)，還具有較高的有機(jī)氮素吸收能力，包括苗期之后對(duì)土壤有機(jī)氮素的運(yùn)轉(zhuǎn)量較高，合理的根冠比等。有機(jī)氮低效基因型甜菜材料BETA176的有機(jī)氮素吸收利用能力很弱、氮素轉(zhuǎn)運(yùn)能力過低等限制了植株對(duì)有機(jī)氮素的合理利用，不利于有機(jī)氮效率的提高。因此確定KWS8138為有機(jī)氮高效基因型材料，BETA176為有機(jī)氮低效基因型材料，均可作為進(jìn)一步試驗(yàn)的材料。有機(jī)氮高效基因型甜菜較高的土壤有機(jī)氮轉(zhuǎn)運(yùn)量及合理的根冠比促進(jìn)了其對(duì)有機(jī)氮素的吸收，是有機(jī)氮高效的基礎(chǔ)。較高的干物質(zhì)生產(chǎn)效率反應(yīng)了甜菜對(duì)有機(jī)氮素的高效利用，是有機(jī)氮高效的關(guān)鍵。

甜菜；有機(jī)氮；利用效率；吸收效率；根系

甜菜(BetavulgarisL.,Sugar beet)是主要的糖料作物之一，還是重要的經(jīng)濟(jì)作物，分布在45°～65°N之間的冷涼地區(qū)[1]。目前我國的甜菜種植主要集中在黑龍江、新疆和內(nèi)蒙古3個(gè)生產(chǎn)優(yōu)勢(shì)區(qū)域[2]。在甜菜的發(fā)育過程中，施氮過量是影響其產(chǎn)量、品質(zhì)和生產(chǎn)效益的主要原因之一[2～3]。而過量施肥使得土壤退化，導(dǎo)致氮肥利用率降低及土壤供氮能力下降。土壤中的有機(jī)態(tài)氮是土壤氮素營養(yǎng)容量因素的主要來源[4]，占土壤全氮量的90%以上[5]，如何利用植物自身的遺傳特性，提高植物對(duì)土壤固有氮素的利用，并結(jié)合土壤有機(jī)氮的礦化特征，合理有效的調(diào)控氮素，實(shí)現(xiàn)甜菜高產(chǎn)、高糖、優(yōu)質(zhì)[6]是今后農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的一個(gè)新途徑。為此，本文利用近百個(gè)親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的種質(zhì)材料，研究不同基因型甜菜對(duì)土壤有機(jī)氮的吸收利用特點(diǎn)，旨在為甜菜生產(chǎn)上合理施氮及定向抗性育種等提供理論依據(jù)。

目前對(duì)土壤有機(jī)氮的研究主要集中在有機(jī)氮的礦化特征[5～7]、有機(jī)氮各組分特別是氨基酸態(tài)氮[8]、氨基糖態(tài)氮[9]等方面，在植株對(duì)有機(jī)氮的吸收利用效率方面的研究不多[10]，其中甜菜對(duì)土壤有機(jī)氮效率吸收利用方面的研究尚無報(bào)道。植株對(duì)氮素吸收及利用方面的報(bào)道很多[11]，認(rèn)為植株的氮效率包含氮素的吸收效率和利用效率兩個(gè)方面[12]，小麥[13～15]、玉米[16～20]、水稻[21～23]等主要農(nóng)作物中對(duì)氮素的吸收、利用能力存在顯著的基因型差異。研究表明土壤中氮素的吸收能力與根系生物量、根系長度、表面積等形態(tài)特征[13]以及根系吸收、同化、向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)等生理特性密切相關(guān)[24～25]。因此，綜合分析不同基因型甜菜對(duì)土壤有機(jī)氮吸收及利用的差異，結(jié)合根系吸收特征和地上部氮素的積累、分配與轉(zhuǎn)運(yùn)能力之間的協(xié)同關(guān)系，為探索甜菜對(duì)土壤有機(jī)氮高效吸收利用的生理機(jī)制及優(yōu)良品種的栽培和選育提供可能。

1 材料與方法

1.1 材料

從當(dāng)前生產(chǎn)中常用的甜菜品種，國家甜菜種質(zhì)中長期庫以及中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所的育種品系等種質(zhì)資源中，按照倍性、粒性及種質(zhì)來源的不同，選取有代表性的種質(zhì)材料100份(表1)。其中，編號(hào)1-11來自SESVanderHave(France)，編號(hào)12-16來自Betaseed(USA)，編號(hào)17-27來自Maribo(Denmark)，編號(hào)28-31來自Syngenta(Switzerland),編號(hào)32-36來自Kuhn(Holland),編號(hào)37-60來自KWS(Germany),編號(hào)61-63來自Strube(Germany),編號(hào)64來自Lionseed(Britain),編號(hào)65-84來自國家甜菜種質(zhì)資源中期庫(Medium-term gene bank of Sugar beet)，編號(hào)85-100來自中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所育種品系(Breeding strain，Institute of sugar beet research,Chinese academy of agricultural sciences)。從倍性(ploidy)上來看，編號(hào)81為四倍體(tetraploid)，編號(hào)1，2，4為三倍體(triploid)，其余材料均為二倍體(diploid)；在粒性(Graininess)方面，編號(hào)2，3，5，12，13，33，36，45，47，52，63，65-84均為多粒(multi grains)，其余材料均為單粒(simple grain)。

1.2 室內(nèi)初篩試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

試驗(yàn)用土取自黑龍江大學(xué)呼蘭校區(qū)試驗(yàn)田(45°59′46.84″N，126°38′1.62″E)，基礎(chǔ)土樣含有機(jī)質(zhì)69.63 g·kg-1、堿解氮246.17 mg·kg-1、速效磷104.88 mg·kg-1、速效鉀1303.73 mg·kg-1、全氮3.02 g·kg-1、全磷(P2O5)0.30%、全鉀(K2O)3.12%，pH值為6.62。試驗(yàn)用有機(jī)肥為雞糞和牛糞混合肥，腐熟發(fā)酵后使用。試驗(yàn)前，將土壤與有機(jī)肥用0.01 mol·L-1CaCl2浸泡、淋洗，去除其中的無機(jī)氮素。然后按比例(95∶5)將土壤與有機(jī)肥混合，再加入改良后的Hoagland缺氮培養(yǎng)液[26]。2014年5月27日～7月16日，在黑龍江大學(xué)農(nóng)作物研究院植物光照培養(yǎng)室，每盆裝混合土樣1.0 kg，壓實(shí)，澆水至飽和，每盆播25粒種子(種子預(yù)處理方法：將供試甜菜種子用紗布包好，于流動(dòng)清水中沖洗浸泡6 h，洗去包衣。然后置于70%酒精中震蕩1分鐘，用蒸餾水沖洗4遍后，用2‰福美霜溶液浸泡過夜，次日用蒸餾水沖洗數(shù)次，直至將藥物沖洗干凈)，每份材料2次重復(fù)，覆土0.1 kg。在光強(qiáng)200 μmol·m-2·s-1，日溫25℃，夜溫18℃條件下培養(yǎng)。生長20天后定苗至每盆10株。在甜菜的生長過程中盡量保持光照、水分、苗數(shù)等條件的一致，定期調(diào)整盆栽的光照位置，合理水分管理，生長滿50天收獲。

表1 甜菜供試材料來源及遺傳性狀

1.3 田間驗(yàn)證試驗(yàn)的設(shè)計(jì)與方法

選取室內(nèi)初篩的有機(jī)氮高效及低效的甜菜材料各2份，于2015年4月30日在黑龍江大學(xué)呼蘭校區(qū)試驗(yàn)田內(nèi)，將尼龍布(300目)袋(長20 cm，寬15 cm)按照土壤容重1.3 g·cm-3裝入900 g土壤，然后埋入田中，網(wǎng)袋上播種(根據(jù)1.2室內(nèi)初篩試驗(yàn)選出的對(duì)土壤有機(jī)氮利用效率高和低的材料各2份)20粒，覆土3 cm，在苗期、葉叢快速生長期、塊根糖分積累期各取2次重復(fù)，收獲期取4次重復(fù)。

1.4 生物量和含氮量測(cè)定

收獲時(shí)測(cè)定植株的生物量(包括地上部及根部的鮮重)，然后將地上部105℃殺青，80℃烘干至恒重，根部直接80℃烘干至恒重。烘干后稱取地上部及根部的干重，然后將樣品粉碎，用半微量凱氏定氮法[27]測(cè)定植株的含氮量，并計(jì)算氮素積累量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

氮素積累量(PNA,plant nitrogen accumulation)=植株氮素含量×干物質(zhì)質(zhì)量

(1)

全株氮積累量=地上部氮素積累量+根氮素積累量

(2)

有機(jī)氮利用效率(Organic Nitrogen Use Efficiency,ONUE)=有機(jī)氮干物質(zhì)生產(chǎn)效率=干物質(zhì)質(zhì)量/植株氮素積累量

(3)

土壤有機(jī)氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量=播前土壤有機(jī)氮含量-不同發(fā)育階段土壤有機(jī)氮含量

(4)

根冠比=地上部干重/根系干重

(5)

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計(jì)，用IBM SPSS Statistics 20進(jìn)行方差分析，用OriginLab 8.0作圖。

2 結(jié)果與分析

作物的氮效率取決于其對(duì)氮素的吸收效率和利用效率兩方面，對(duì)土壤有機(jī)氮的吸收利用也是如此，綜合分析不同基因型甜菜對(duì)土壤有機(jī)氮吸收及利用效率的差異，篩選出有機(jī)氮高效和低效的基因型甜菜材料。

圖1 不同基因型甜菜ONUEp(a)和ONUEr(b)Fig.1 ONUEp(a) and ONUEr(b) of sugar beet genotypes

2.1苗期不同基因型甜菜全株及根系有機(jī)氮利用效率(ONUE)的差異比較

從植物氮素生物學(xué)效率的角度，對(duì)上述(表1)供試的100份不同基因型甜菜材料進(jìn)行了全株的有機(jī)氮利用效率(Organic Nitrogen Use Efficiency for the plant，ONUEp)及根系的有機(jī)氮利用效率(Organic Nitrogen Use Efficiency for the root，ONUEr)的差異比較(圖1)。植株ONUE是通過干物質(zhì)生產(chǎn)效率來反映的，干物質(zhì)生產(chǎn)效率可作為氮素利用特征，具有參考價(jià)值。100份材料的ONUEp平均值為24.60 g·g-1±4.26 g·g-1，ONUEr平均值為7.17 g·g-1±1.66 g·g-1。其中編號(hào)28(HI0466)和編號(hào)59(KWS8138)的基因型甜菜材料在ONUEp和ONUEr中均排名靠前(圖1，圈中)，這2份材料的ONUEp分別排名第4和第2，平均值大于29.53 g·g-1(圖1a)，ONUEr分別排名第5和第1，平均值大于等于10.57 g·g-1(圖1b)。編號(hào)12(BETA176)和編號(hào)80(T230)的基因型甜菜材料在ONUEp和ONUEr中均排名靠后(圖1，圈中)，這2份材料的ONUEp分別排名倒數(shù)第3和第5，平均值小于等于21.07g·g-1(圖1a)，ONUEr分別排名倒數(shù)第1和第4，平均值小于4.54 g·g-1(圖1b)。

甜菜供試的100個(gè)基因型的ONUEp為19.82～32.85 g·g-1(圖1)，平均值為24.60±4.26 g·g-1，變異系數(shù)為12.19%(表3)。其中有機(jī)氮高效基因型甜菜中排名前5位的ONUEp為29.53～32.85 g·g-1，平均值為30.65 g·g-1；有機(jī)氮低效基因型甜菜中排名倒數(shù)5位的ONUEp為19.82～21.07 g·g-1，平均值為20.39 g·g-1，高效和低效基因型之間相差1.5倍，差異顯著(P<0.05)，ONUEp最大值與最小值之間相差1.66倍，差異顯著(P<0.05)(表3)。KWS8138(編號(hào)59)和HI0466(編號(hào)28)排在第2位和第4位；BETA176(編號(hào)12)和T230(編號(hào)80)排在倒數(shù)第3位和第5位(表2)。

甜菜供試的100個(gè)基因型的ONUEr是3.48～13.13 g·g-1(圖1)，平均值為7.17 g·g-1±1.66 g·g-1，變異系數(shù)為12.10%(表3)。其中有機(jī)氮高效基因型甜菜中排名前5位的ONUEr為10.57～13.13 g·g-1，平均值為11.58 g·g-1；有機(jī)氮低效基因型甜菜中排名倒數(shù)5位的ONUEr為3.48～4.54 g·g-1，平均值為4.04 g·g-1，高效和低效基因型之間相差2.87倍，差異顯著(P<0.05)。ONUEr最大值與最小值之間相差3.77倍，差異顯著(P<0.05)(表2)?？梢?，無論是全株還是根部的有機(jī)氮利用效率，在甜菜排名靠前的和排名倒數(shù)的基因型材料之間均達(dá)到顯著差異，說明甜菜不同基因型對(duì)土壤有機(jī)氮的利用確實(shí)存在差異，有必要對(duì)其吸收效率等相關(guān)特性做進(jìn)一步分析。

作為糖料作物的甜菜根系對(duì)有機(jī)氮素的利用直接影響其產(chǎn)量和品質(zhì)，因此綜合上述ONUEp和ONUEr的結(jié)果，分別將排名靠前的甜菜高效及低效基因型材料各2份，作為后續(xù)試驗(yàn)的試驗(yàn)材料(圖1，表2)，其中有機(jī)氮高效材料2份：KWS8138(編號(hào)59)和HI0466(編號(hào)28)；有機(jī)氮低效材料2份：BETA176(編號(hào)12)和T230(編號(hào)80)。

表3不同基因型甜菜全株及根系有機(jī)氮利用效率的差異

Table3DifferencebetweenONUEpandONUErofsugarbeetgenotypes

基因型Genotypes有機(jī)氮利用效率ONUE(g·g-1)變異系數(shù)CV(%)100種ONUEp24．60±4．2612．19ONUEr7．17±1．6614．78高效5種Thetop5ofhigherefficiencyONUEp30．65±1．404．55ONUEr11．58±1．059．10低效5種Thetop5oflowerefficiencyONUEp20．39±0．492．39ONUEr4．03±0．4310．74

2.2 不同ONUE的甜菜材料不同發(fā)育階段的差異

通過田間試驗(yàn)，對(duì)篩選出來的ONUE高和低各2份甜菜材料，在甜菜的不同發(fā)育階段(苗期、葉叢快速生長期、塊根糖分積累期和收獲期)分析并比較植株ONUE(收獲期的干物質(zhì)生產(chǎn)效率)以及有機(jī)氮吸收效率(Organic Nitrogen Absorption Efficiency, ONAE)(根際土壤有機(jī)氮轉(zhuǎn)運(yùn)量和根冠比)的差異。

從圖2可以看出，從苗期到塊根糖分積累期ONUE較高，其中葉叢快速生長期最高，到收獲期時(shí)最低。甜菜在葉叢快速生長期時(shí)為13～15片葉左右，即將結(jié)束蹲苗，此時(shí)葉片生長迅速，對(duì)氮素需要量增加，是甜菜整個(gè)生長季中吸收有機(jī)氮的高峰期。隨著塊根成熟和糖分的積累，對(duì)土壤中有機(jī)氮素的利用效率逐漸降低。從苗期到收獲期，有機(jī)氮高效的基因型甜菜材料ONUE均顯著高于有機(jī)氮低效的材料。這與甜菜苗期室內(nèi)盆栽試驗(yàn)的結(jié)果一致。

圖2 甜菜不同發(fā)育階段植株有機(jī)氮利用效率 1.苗期；2.葉叢快速生長期；3.塊根糖分積累期；4.收獲期 下同。Table 2 ONUEp during the different developmental stages of Sugar beet 1.Seedling period; 2.The rapid growth period of the phyllome formation; 3.The sugar accumulation period of root; 4.The harvest The same as below.

Table4TransportationamountofsoilorganicnitrogenduringthedifferentdevelopmentalstagesofSugarbeet(mg·kg-1)

基因型Genotypes苗期Seedlingperiod葉叢快速生長期Therapidgrowthperiodofthephyllomeformation塊根糖分積累期Thesugaraccumulationperiodofroot收獲期Theharvest高效HigherefficiencyKWS813877．21±25．33a180．15±35．21a244．03±28．76b321．24±30．20aHI046663．54±23．98b143．04±37．55b188．29±22．41c251．83±10．34b低效LowerefficiencyT23052．33±18．75c171．64±40．10a261．70±30．22a314．03±14．16aBETA17660．80±16．82b141．08±29．64b174．50±19．68c235．30±21．73b

從表4中可以看出，4份甜菜材料對(duì)土壤中有機(jī)氮的轉(zhuǎn)運(yùn)量隨著植株的生長不斷積累，在苗期最低，到收獲期達(dá)到最高值。其中葉叢快速生長期增幅較高，與苗期相比KWS8138增幅達(dá)到了102.94mg·kg-1，HI0466為79.05 mg·kg-1，T230達(dá)到119.31 mg·kg-1，BETA176為80.28 mg·kg-1。這與植株對(duì)氮素的吸收利用特征相一致，符合葉叢快速生長期氮素需求量最高這一特征。有機(jī)氮高效的KWS8138在每個(gè)生長階段對(duì)土壤有機(jī)氮的轉(zhuǎn)運(yùn)量均顯著高于有機(jī)氮低效的BETA176。然而從葉叢快速生長期開始，HI0466的有機(jī)氮轉(zhuǎn)運(yùn)量卻顯著低于KWS8138，T230的土壤有機(jī)氮轉(zhuǎn)運(yùn)量卻顯著高于BETA176。土壤有機(jī)氮的轉(zhuǎn)運(yùn)量反映的是植株對(duì)土壤中有機(jī)態(tài)氮的吸收情況，直接影響植株對(duì)土壤的ONAE。雖然HI0466在苗期對(duì)土壤中的有機(jī)氮有較強(qiáng)的利用能力，但隨著植株的生長發(fā)育，在葉叢快速生長期之后對(duì)土壤ONAE較低，吸收能力較差。T230在苗期具有較低的ONUE，但從葉叢快速生長期開始對(duì)有機(jī)氮的吸收能力逐漸增強(qiáng)。

圖3 甜菜不同發(fā)育階段的根冠比Fig.3 The root-shoot radio from seedling period to the harvest of tuberous root in sugar beet

根冠比可以反映出甜菜植株地上部和根部在各個(gè)發(fā)育階段的生長發(fā)育情況，如果根冠比高，則根系機(jī)能強(qiáng)，低則弱[28]。因此根冠比可以間接反映植株對(duì)土壤的ONUE，根冠比越高，根系越發(fā)達(dá)，有機(jī)氮素吸收量越大；反之亦然。從圖3的根冠比的變化趨勢(shì)可以看出，苗期根冠比較高，根系發(fā)育旺盛；葉叢快速生長期根冠比降低，地上部葉叢快速發(fā)育；隨后根冠比上升，塊根開始發(fā)育，糖分積累，到達(dá)收獲期根冠比達(dá)到最高值，塊根體積也達(dá)到最大值。苗期4份材料根冠比差別不顯著(KWS8138為2.80±0.07，HI0466為2.79±0.11，T230為2.66，BETA176為2.77±0.06)；葉叢快速生長期時(shí)KWS8138最低，為1.31±0.03，HI0466最高，達(dá)到1.67±0.05；從塊根糖分積累期開始KWS8138最高(2.50±0.10)，T230第2位(2.37±0.09)；到達(dá)收獲期時(shí)HI0466最低(2.35±0.11)，與BETA176接近(2.55±0.08)。

甜菜植株對(duì)土壤ONAE從對(duì)土壤有機(jī)氮的轉(zhuǎn)運(yùn)量以及植株的根冠比來間接體現(xiàn)。通過上述分析看出ONUE高的KWS8138的ONAE也高，ONUE低的BETA176的ONAE也低。

3 討論

作物的氮效率要從氮素利用效率和氮素吸收效率2個(gè)方面來分析和研究[29]。氮高效的基因型作物既要具有對(duì)土壤中氮素高效吸收的能力(根系吸收及積累)，又要具有植物體內(nèi)氮素利用的能力(氮素運(yùn)輸和轉(zhuǎn)運(yùn)等)[24]。水稻的氮素積累特性及干物質(zhì)生產(chǎn)效率與產(chǎn)量和氮素利用效率關(guān)系密切[30]，各生育階段水稻干物質(zhì)積累量與產(chǎn)量均呈顯著或極顯著正相關(guān)，對(duì)產(chǎn)量的累積貢獻(xiàn)率高達(dá)83.03%，干物質(zhì)生產(chǎn)效率直接影響氮素利用效率的提高。對(duì)土壤有機(jī)氮的吸收利用也是如此，本研究中，有機(jī)氮高效基因型甜菜材料在甜菜的苗期及整個(gè)生長階段干物質(zhì)生產(chǎn)效率均顯著高于有機(jī)氮低效基因型甜菜材料，其中葉叢快速生長期又是氮素需求的關(guān)鍵階段，對(duì)有機(jī)氮的利用效率達(dá)到最高值。另外，水稻超高產(chǎn)栽培在于促進(jìn)土壤中的氮素向植株穗部轉(zhuǎn)運(yùn)，較高的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量顯著提高氮素的吸收利用率、農(nóng)學(xué)利用率和生理利用率[31]。穗分化至成熟期根冠比與水稻產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān),抽穗期達(dá)到顯著水平[32]?？梢娮魑锂a(chǎn)量的提高需要合理的根冠比。本研究田間試驗(yàn)從ONAE方面著手，KWS8138的土壤有機(jī)氮轉(zhuǎn)運(yùn)量和根冠比與BETA176相比有顯著差異，尤其是在葉叢快速生長期有機(jī)氮的高吸收量以及合理的根冠比都是對(duì)土壤有機(jī)氮素吸收及甜菜高產(chǎn)的保障。

作物的氮素吸收能力在不同氮效率基因型之間存在顯著差異[33]。植株的吸氮能力主要與根系的發(fā)達(dá)程度、根系活性的強(qiáng)弱有密切的關(guān)系[21]。根系吸收能力的強(qiáng)弱還可以通過根系生物量、根長及根系總吸收面積等方面體現(xiàn)出來[13,17]，在主要生育時(shí)期良好的根系形態(tài)和較強(qiáng)的根系活力是其氮素高效吸收和利用重要的根系基礎(chǔ)[34]。本研究中是通過對(duì)土壤有機(jī)氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)量和根冠比來間接反應(yīng)甜菜的有機(jī)氮素吸收能力的，土壤有機(jī)氮素的運(yùn)轉(zhuǎn)量間接反映根系的發(fā)達(dá)程度和根系活性，根冠比間接反映根系生物量等，可進(jìn)一步通過液體培養(yǎng)試驗(yàn)驗(yàn)證篩選出來的有機(jī)氮高效及低效的基因型甜菜材料。

植株合理的根冠比有利于維持合理的地下部與地上部的根冠關(guān)系，促進(jìn)地上和地下部的協(xié)調(diào)生長[35～36]，進(jìn)而協(xié)調(diào)氮素在各器官的分配。有機(jī)氮高效品種KWS8138較高的根系生物量和合理的根冠比在保證地上部生長發(fā)育對(duì)氮素需要的同時(shí)也促進(jìn)了地上和地下部的協(xié)調(diào)生長。有機(jī)氮低效品種BETA176根系生物量、根系吸收面積的不足和過低的根冠比不能滿足地上部生長對(duì)水分和養(yǎng)分的需要從而抑制了地上部的生長；有機(jī)氮高效品種HI0466從塊根糖分積累期開始根冠比相對(duì)較低，不利于甜菜塊根糖分的積累，表明有機(jī)氮高效品種在具有較高氮素轉(zhuǎn)運(yùn)能力的同時(shí)還應(yīng)具有合理的根冠關(guān)系。

4 結(jié)論

通過苗期ONUE高低篩選出有機(jī)氮高效和低效的基因型甜菜材料各2份，又通過田間不同發(fā)育階段的ONAE進(jìn)一步篩選出有機(jī)氮高效和低效的基因型甜菜材料各1份：有機(jī)氮高效基因型甜菜材料KWS8138和有機(jī)氮低效基因型甜菜材料BETA176。其中KWS8138苗期具有顯著優(yōu)勢(shì)的ONUE，還有較高的有機(jī)氮素吸收能力，包括苗期之后對(duì)土壤有機(jī)氮素的運(yùn)轉(zhuǎn)量較高，合理的根冠比。氮低效基因型甜菜材料BETA176的有機(jī)氮素吸收利用能力很弱、氮素轉(zhuǎn)運(yùn)能力過低等限制了植株對(duì)有氮素的合理利用，不利于有機(jī)氮效率的提高。有機(jī)氮高效基因型甜菜較高的土壤有機(jī)氮轉(zhuǎn)運(yùn)量及合理的根冠比促進(jìn)了其對(duì)有機(jī)氮素的吸收，是有機(jī)氮高效的基礎(chǔ)。較高的干物質(zhì)生產(chǎn)效率反應(yīng)了對(duì)有機(jī)氮素的高效利用，是有機(jī)氮高效的關(guān)鍵。

致謝感謝國家農(nóng)作物種質(zhì)資源平臺(tái)甜菜種質(zhì)資源子平臺(tái)國家甜菜種質(zhì)中期庫及中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所提供實(shí)驗(yàn)用育種品系。

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National Natural Science Foundation of China(31371686)；Modern Agricultural Industry Technology System of Sugar beet,Soil and Fertilizer(CARS-210306)；The Science Foundation of Educational Department of Heilongjiang Province(12541623)

introduction：WANG Qiu-Hong(1972—),female,senior engineer,mainly engaged in plantphysiology research work.

date:2017-02-26

ScreeningandVariationAnalysisofSoilOrganicNitrogenEfficientinDifferentBetavulgarisGenotypes

WANG Qiu-Hong1,2GUO Ya-Ning1,2HU Xiao-Hang1,2WANG Xiao-Chun1,2DENG Yan-Hong1,2ZHOU Jian-Chao1,2*

(1.Key Laboratory of Sugar Beet Genetic Breeding/Heilongjiang University,Harbin 150080；2.Sugar Beet Research Institute,Chinese Academy of Agricultural Sciences/Crop Academy of Heilongjiang University,Harbin 150080)

We used the screening and variation analysis of soil organic nitrogen use efficiency and assimilation efficiency in different genotypes of sugar beet for the cultivation and breeding of high efficient genotypes of soil organic nitrogen. From 2014 to 2015, by the indoor pot experiment or the field experiment, the genotypes with higher and lower efficiency of soil organic nitrogen were screened from 100 genotypes of sugar beet. In the initial screening experiment, the whole plant and root organic nitrogen use efficiency(ONUE) were significantly different between KWS8138, HI0466(the genotypes with higher efficient of organic nitrogen in sugar beet) and BETA176, T230(the genotypes with lower efficient of organic nitrogen in sugar beet) at the seedling stage. In the field experiment, the further screening was taken according the organic nitrogen assimilation efficiency(ONAE). The significant advantage of KWS8138(higher use efficiency of organic nitrogen at seedling stage) was found, with higher assimilation capacity of organic nitrogen, including higher translocation amount of soil organic nitrogen and the reasonable root-shoot ratio after the seedling stage. Because of the lower uptake and use ability of organic nitrogen with BETA176, BETA176 transfer ability of soil organic nitrogen was too low to limit the reasonable utilization of organic nitrogen, which was not conducive to the improvement of the efficiency of organic nitrogen. Therefore, KWS8138 is a highly efficient genotype material of organic nitrogen, and BETA176 is an inefficient genotype of organic nitrogen, which can be used as a material for further experiments. Soil organic nitrogen translocation amount and reasonable root-shoot ratio of higher organic nitrogen efficient genotypes in sugar beet can promote the absorption of organic nitrogen, which is the foundation with the higher efficiency of organic nitrogen. The higher dry matter production efficiency is the key to the efficient utilization of organic nitrogen.

sugar beet;organic nitrogen;use efficiency;assimilation efficiency;root

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31371686)；國家甜菜現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系土壤肥料崗位建設(shè)項(xiàng)目(CARS-210306)；黑龍江省教育廳科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目(12541623)

王秋紅(1972—)，女，助理研究員，主要從事植物營養(yǎng)學(xué)研究。

* 通信作者：E-mail:zhou88767@126.com

2017-02-26

* Corresponding author：E-mail:zhou88767@126.com

S435.663

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.04.012