興安落葉松林不同強(qiáng)度火燒跡地土壤微生物群落特性研究

彭 瑤 曹鳳艷 曲來葉

(1.牡丹江師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，牡丹江 157000； 2.東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150040； 3.中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100085； 4.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

興安落葉松林不同強(qiáng)度火燒跡地土壤微生物群落特性研究

彭 瑤1曹鳳艷2曲來葉3,4*

(1.牡丹江師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，牡丹江 157000；2.東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150040；3.中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100085；4.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

通過選取大興安嶺嶺北部的興安落葉松林重度、輕度火燒跡地以及為過火樣地，運(yùn)用磷脂脂肪酸分析方法(PLFAs)，研究了火燒對(duì)0～5和5～10 cm土層的土壤理化性質(zhì)和土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)特征的影響，并探討了火燒當(dāng)年土壤微生物群落生物量和群落結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律與影響因素。研究結(jié)果表明：0～5和5～10 cm土層的土壤pH、全鉀、有效磷、黏砂比等土壤理化指標(biāo)受到了火燒的顯著性影響；不同火燒程度對(duì)微生物類群的生物量有影響，但不顯著；重度火燒跡地的土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)革蘭氏陽性菌/革蘭氏陰性菌(G+/G-)以及真菌/細(xì)菌(F/B)與輕度和未過火樣地具有顯著差異。RDA分析指出，G+/G-受土壤含水量影響最大，F(xiàn)/B受pH影響最大。說明在火燒跡地的當(dāng)年，土壤水分和pH是影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的最重要因素。

火燒強(qiáng)度；火燒跡地；磷脂肪酸；土壤理化性質(zhì)；土壤微生物群落結(jié)構(gòu)

土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，直接或間接地參與所有的土壤生態(tài)過程，在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量轉(zhuǎn)換以及生態(tài)環(huán)境與人類健康中發(fā)揮著重要作用[1～2]。森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)中多樣性最高的生態(tài)系統(tǒng)，對(duì)于調(diào)節(jié)全球生態(tài)系統(tǒng)的平衡發(fā)揮著重要作用[3]。火燒是森林生態(tài)系統(tǒng)中最為常見及重要的的擾動(dòng)因子，嚴(yán)重的森林火災(zāi)會(huì)影響森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和演替過程[4]。森林火燒會(huì)引起森林環(huán)境的劇烈改變，使土壤的物理化學(xué)以及生物學(xué)特性發(fā)生顯著改變，對(duì)土壤微生物群落產(chǎn)生影響[5]。森林火燒造成的這些改變也會(huì)隨著時(shí)間的推移，繼續(xù)發(fā)生相關(guān)的變化，因此森林火燒對(duì)土壤理化性質(zhì)和土壤微生物的影響具有不可預(yù)見性[6]。目前，火燒對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能作用的研究已有大量研究主要在對(duì)土壤微生物、土壤理化性質(zhì)、植物群落演替等[7～8]。張敏等人發(fā)現(xiàn)低、中、高強(qiáng)度火燒跡地土壤微生物的數(shù)量變化不相同，高強(qiáng)度火燒對(duì)土壤微生物有致死作用，中強(qiáng)度火燒后，土壤中細(xì)菌、真菌、放線菌數(shù)量有增加的趨勢，低強(qiáng)度火燒后細(xì)菌、真菌、放線菌數(shù)量變化規(guī)律不明顯[9]。趙彬等人采用氯仿熏蒸浸提法測定了不同強(qiáng)度火燒后土壤的微生物生物量碳和微生物生物量氮，結(jié)果表明興安落葉松林重度火燒區(qū)的微生物生物量碳顯著高于中度、輕度和未火燒區(qū)，微生物生物量氮在不同強(qiáng)度火燒樣地間差異不顯著，但在重度火燒區(qū)出現(xiàn)最高值[10]。

大興安嶺地區(qū)是我國的重要林區(qū)和木材供應(yīng)基地，由于森林火災(zāi)的發(fā)生及不可預(yù)測性，給人類的生命和財(cái)產(chǎn)安全帶來巨大的威脅性[11]。而火燒跡地的植被如何快速恢復(fù)是大興安嶺林區(qū)重要的生態(tài)問題。目前在大興安嶺林火燒跡地森林恢復(fù)的研究中，主要是針對(duì)地上植被生長、群落類型、土壤理化性質(zhì)的變化研究較多，而對(duì)于土壤生態(tài)系統(tǒng)中重要的土壤微生物的研究相對(duì)匱乏。然而，土壤微生物相比較土壤理化性質(zhì)，對(duì)于環(huán)境的改變的響應(yīng)更為靈敏，能夠快速地反映外界條件變化以及指示土壤狀況的變化，可以作為監(jiān)測土壤質(zhì)量變化的重要指標(biāo)[12～13]。白愛芹等通過對(duì)比大興安嶺恢復(fù)6年的過火與未過火林地土壤，發(fā)現(xiàn)火燒是導(dǎo)致土壤微生物碳源利用差異的主要原因，但重度和中度火燒跡地的土壤養(yǎng)分、水分、土壤微生物群落多樣性雖然存在差異但已不顯著[14]。由此可見，研究火燒跡地土壤及土壤微生物的群落特征的變化規(guī)律受到時(shí)間尺度的影響。

為了探討不同火燒程度對(duì)土壤微生物群落的影響，本文選取大興安嶺根河林區(qū)當(dāng)年過火的興安落葉松林火燒跡地，研究重度、輕度以及未過火樣地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)特征，以期闡明火燒跡地土壤微生物群落特征及影響因素，為火燒跡地的植被恢復(fù)和管理提供理論依據(jù)。

1 實(shí)驗(yàn)方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)(120°12′～122°55′E，50°20′～52°30′N)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾北部，是內(nèi)蒙古自治區(qū)最北部的旗市之一，地處大興安嶺北段西坡。該區(qū)海拔700～1 300 m，氣候寒溫帶氣候，氣候變化顯著，年均大氣溫度為-5.4℃。年降水量450～550 mm，主要集中在7、8月份，無霜期80 d，年均日照2 594 h，研究區(qū)土壤特點(diǎn)是多年凍土，處于連續(xù)多年凍土帶，凍層深度為3 m，凍結(jié)期時(shí)長達(dá)8個(gè)月。大興安嶺根河森林保護(hù)區(qū)為丘陵地形，森林覆蓋率90%以上，本區(qū)主要森林類型為興安落葉松構(gòu)成的明亮針葉林。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與樣品采集

在研究區(qū)內(nèi)選取重度、中輕度火燒跡地及其相鄰的未過火樣地(作為對(duì)照樣地)進(jìn)行考察，樣地選取的標(biāo)準(zhǔn)是過火前優(yōu)勢喬木為興安落葉松林并且火后沒有或人為干預(yù)較少、自然更新的火燒跡地。分別隨機(jī)選取3塊20 m×20 m的不同火燒程度的樣地，用直徑為3.5 cm的土鉆在每塊樣地的分別隨機(jī)采集0～5和5～10 cm的土樣，每份土樣分成兩部分，一部分放到4℃冰箱保存，用于土壤微生物生物量和多樣性等指標(biāo)的測定，一部分土樣風(fēng)干用于土壤理化性質(zhì)的測定。

1.2.2 實(shí)驗(yàn)方法

土壤含水量(SWC)經(jīng)105℃連續(xù)烘干恒重后計(jì)算得出，pH值用酸度計(jì)測定，土壤有機(jī)質(zhì)用重鉻酸鉀氧化外加熱法，全氮用半微量凱式法，全磷用硫酸—高氯酸消煮法，全鉀用NaOH熔融火焰光度法測定，土壤有效氮(AN)采用堿解擴(kuò)散法，其它土壤指標(biāo)的測定采用土壤農(nóng)化常規(guī)分析方法[15]。

磷脂脂肪酸分析方法參照Frostegard[16]，取凍干土樣4 g，加入3.6 mL磷酸緩沖液，4 mL氯仿，8 mL甲醇，室溫下振蕩1 h后2 500 r·min-1離心10 min。取上清液，加3.6 mL磷酸緩沖液，4 mL氯仿，搖勻過夜分離。第二天轉(zhuǎn)移氯仿相，N2氣吹干，過硅膠柱，收集甲醇相，N2吹干備用。1 mL甲醇—甲苯溶液溶解吹干的脂類物質(zhì)，加1 mL 0.2 mol·L-1KOH,35℃培養(yǎng)15 min，冷卻至室溫，加入2 mL氯仿和正己烷混合液，1 mL 1 mol·L-1的醋酸，2 mL超純水，2 000 r·min-1離心5 min。取上層正己烷，再加2 mL氯仿和正己烷，2 000 r·min-1離心5 min，取上層正己烷，合并兩次的正己烷溶液，N2氣吹干，提取樣品在-20℃暗處保存，準(zhǔn)備上機(jī)檢測。上機(jī)前用1 mL含內(nèi)標(biāo)物19∶0的正己烷溶解吹干的脂肪酸甲酯，進(jìn)行GC-MS測試。GC-MS條件：HP6890/MSD5973，HP-5毛細(xì)管柱，不分流進(jìn)樣。進(jìn)樣口溫度230℃，檢測器溫度270℃。PLFA的命名采用以下原則：總碳原子數(shù)：雙鍵數(shù)，隨后是從分子甲基末端數(shù)的雙鍵位置，c表示順式，t表示反式，a和i分別表示支鏈的反異構(gòu)和異構(gòu)，br表示不知道甲基的位置，10Me表示一個(gè)甲基團(tuán)在距分子末端第10個(gè)碳原子上，環(huán)丙烷脂肪酸用cy表示[16～17]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本研究采用SPSS13.0(SPSS Institute Inc2002)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)不同樣地，不同土層下土壤理化性質(zhì)、土壤微生物量及土壤微生物群落PLFAs差異的顯著性。采用CANOCO軟件(Canoco for Windows 4.5)對(duì)土壤理化性質(zhì)、土壤微生物各類群PLFAs比例及土壤微生物量之間的關(guān)系進(jìn)行進(jìn)行冗余分析(Redundancy Analysis，RDA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性質(zhì)

3種樣地的比較發(fā)現(xiàn)，在0～5 cm土層中SWC、AN、土壤砂粒含量均是未過火樣地高于火燒跡地，但只有土壤砂粒含量差異顯著，而SWC、AN 3種樣地間差異不顯著。土壤pH、TN、TC、SOC、TK、TP、AP、土壤粉砂、土壤黏粒均是火燒跡地高于未過火樣地，其中土壤pH、TN是重度火燒跡地>未過火樣地>中輕度火燒跡地，土壤TC、TK、SOC、土壤黏粒含量均為重度火燒跡地>中輕度火燒跡地>未過火樣地，土壤TP、AP、土壤粉砂含量為中輕度火燒跡地>重度火燒跡地>未過火樣地。統(tǒng)計(jì)分析表明土壤pH、TK、AP、土壤黏粒含量在3種樣地間差異顯著，土壤TN、TC、TP、SOC、土壤粉砂在3種樣地間差異不顯著(表1)。

表1 3種樣地土壤物理化學(xué)性質(zhì)

注：同一行數(shù)據(jù)后不同小寫字母a，b，c分別代表不同火燒強(qiáng)度對(duì)土壤理化性質(zhì)有顯著性差異(P<0.05)，“±”后的值為標(biāo)準(zhǔn)差 下同。

Note:The different letters a,b,c besides the same row of datas indicate the significant differences of the effect on different burn degrees to the soil physicochemical property(P<0.05)and the figure besides the “±” is standard deviation.The same as below.

在5～10 cm土層，SWC、AN、pH、SOC、土壤砂粒含量均是未過火樣地高于火燒跡地，其中pH、土壤砂粒含量在3種樣地間含量差異顯著，SWC、AN、SOC指標(biāo)在3種樣地間含量差異均不顯著。TN、TC、TP、TK、AP、土壤黏粒、土壤粉砂含量火燒跡地高于未過火樣地，其中土壤TN是重度火燒跡地>未過火樣地>中輕度火燒跡地，TN在3種樣地間差異不顯著。土壤TC、TP、TK、土壤黏粒是重度火燒跡地>中輕度火燒跡地>未過火樣地，TC和TP指標(biāo)在3種樣地間差異不顯著，TK和土壤黏粒含量有差異顯著。土壤AP、土壤粉砂含量在中輕度火燒跡地>重度火燒跡地>未過火樣地，AP和土壤粉砂含量在3種樣地間差異顯著(表1)。

對(duì)0～5和5～10 cm兩種土層比較發(fā)現(xiàn)，土壤理化指標(biāo)SWC、TC、TN、TK、AP、SOC，隨著土層的加深而減小。

2.2 土壤微生物量

土壤各類群生物量在0～5 cm土層變化如表2，結(jié)果表明土壤生物量，包括總生物量，細(xì)菌，真菌，放線菌生物量沒有顯著性差異。雖然總生物量、革蘭氏陰性菌(G-)和真菌生物量在中輕度火燒跡地最高，在重度火燒跡地最小。細(xì)菌、革蘭氏陽性菌(G+)、放線菌生物量是生物量在重度火燒跡地最高，細(xì)菌、革蘭氏陽性菌(G+)在中輕度火燒跡地最小，而放線菌生物量是在未過火樣地最小。

表2 3種樣地土壤微生物各類群生物量

在土層5～10 cm變化如表2所示，土壤各類群生物量在3種樣地均差異不顯著。土壤各類群生物量均是火燒跡地大于未過火樣地，總生物量、細(xì)菌、G-和真菌生物量在中輕度火燒跡地最高，G+和放線菌生物量是重度火燒跡地最高。

對(duì)比兩種土層中土壤各類群生物量發(fā)現(xiàn)，G-和真菌生物量在3種樣地下的變化趨勢相同。總生物量、細(xì)菌、真菌在重度火燒跡地和未過火樣地都是隨著土層的加深，生物量在變小，土壤各類群生物量在中輕度火燒跡地，隨著土層的加深，生物量在變大。

2.3 土壤微生物群落結(jié)構(gòu)

在3種不同樣地，土層0～5 cm中，真菌/細(xì)菌(F/B)比例數(shù)值在中輕度火燒跡地最大，重度火燒跡地下最小。革蘭氏陽性菌/革蘭氏陰性菌(G+/G-)比例數(shù)值在重度火燒跡地下最大，在中輕度火燒跡地最小。F/B和G+/G-在3種樣地下均差異顯著。在3種不同樣地，土層5～10 cm中，F(xiàn)/B比例數(shù)值在中輕度火燒跡地最大，在重度火燒跡地下最小。G+/G-比例數(shù)值在重度火燒跡地下最大，在中輕度火燒跡地最小。F/B和G+/G-在3種樣地下均差異不顯著(圖1～2)。在3種樣地，兩種不同土層下，F(xiàn)/B在重度火燒跡地下隨著土層的加深比值在變大，在中輕度火燒跡地和未過火樣地下隨著土層的加深比值在變小。G+/G-在重度火燒跡地下隨著土層的加深比值在變小，G+/G-在中輕度火燒跡地和未過火樣地下隨著土層的加深比值在變大。

圖1 3種樣地5～10 cm土層G+/G-與F/B比較Fig.1 Comparison of G+/G- and F/B in 0～5 cm soil depth of three study sites

圖2 3種樣地5～10 cm土層G+/G-與F/B比較Fig.2 Comparison of G+/G- and F/B in 5～10 cm soil depthof three soil study sites

2.4 相關(guān)性分析

將土壤理化性質(zhì)數(shù)據(jù)與微生物PLFAs結(jié)果進(jìn)行RDA分析(圖3)，結(jié)果表明，RDA分析對(duì)土壤微生物群落組成前兩排序軸的解釋量分別為39.39%和33.32%。圖中2條射線之間的夾角代表相關(guān)性大小，夾角越小，代表相關(guān)性越大，呈直角的時(shí)候二者無相關(guān)關(guān)系。箭頭方向一致代表呈正相關(guān)關(guān)系，否之則呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。由圖3可以看出土壤理化因子中pH、SWC、TK、土壤黏粒對(duì)土壤微生物影響很大，土壤粉砂、TC、TP、SOC對(duì)土壤微生物影響很小，土壤生物各類群PLFAs濃度均與個(gè)理化性質(zhì)呈正相關(guān)關(guān)系，F(xiàn)/B與SWC、土壤砂粒、AP呈正相關(guān)關(guān)系，與其他理化性質(zhì)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與pH呈負(fù)相關(guān)關(guān)系最顯著，G+/G-與SWC、土壤砂粒、AP呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與SWC負(fù)相關(guān)關(guān)系最顯著，與其他理化性質(zhì)成呈正相關(guān)關(guān)系。

圖3 土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與土壤理化指標(biāo)的RDA分析Fig.3 RDA analysis for soil microbial community composition and soil physiochemical properties

3 討論

火燒強(qiáng)度改變了土壤環(huán)境，對(duì)土壤的物理和化學(xué)性質(zhì)有著顯著的影響。我們的研究亦發(fā)現(xiàn)火燒可導(dǎo)致火燒跡地土壤黏粒含量顯著增加，砂粒含量顯著減少，但重度火燒和中輕度火燒對(duì)土壤黏粒和砂粒的影響沒有顯著性差異。火燒可引起土壤砂粒破碎，使其減少，變?yōu)楦〉念w粒粉粒和土壤黏粒[18]，從而使得小顆粒含量增加，在有堆積物的樣地，堆積物在陰燃時(shí)所產(chǎn)生的高溫可融化土壤礦質(zhì)顆粒，使其變成粘粒和粉砂[19]。有研究表明，中輕度火燒和重度火燒都可提高了土壤的pH，有機(jī)物質(zhì)燃燒時(shí)陰離子的損失量要比陽離子大，火燒殘留的灰分含有大量可容性堿土金屬的氧化物，能很快合成碳酸鹽。這些鹽類具有堿系反應(yīng)能中和土壤的酸性[20]。本研究中強(qiáng)度火燒卻是降低了土壤的pH，原因可能是火燒后土壤水、熱、氣等微氣候條件改變，光照增強(qiáng)，加速了表層腐殖質(zhì)的分解，產(chǎn)生的礦質(zhì)元素離子與土壤膠體表面吸附的氫離子發(fā)生交換后進(jìn)入土壤溶液中，從而使土壤pH值降低[21]，并且林火發(fā)生后會(huì)迅速提高土壤的pH值，在經(jīng)過幾月、幾年甚至幾十年的時(shí)間后逐漸下降[22]。大興安嶺落葉松林下有較厚的凋落物層，由于受到溫度等因素的限制，分解相對(duì)緩慢。而火燒產(chǎn)生大量的無機(jī)養(yǎng)分，歸還到土壤中，由此一般來講林火后土壤養(yǎng)分含量有所增加。我們的研究也證明了這一點(diǎn)，TK與AP都顯著增加。王鼎等人研究高中輕度火燒和強(qiáng)度火燒森林土壤均使AP顯著的增加，這可能是由于火燒使其他形態(tài)的磷轉(zhuǎn)化為AP[23]。但孫毓鑫關(guān)于火燒跡地的研究表明，火燒后AP含量顯著降低[24]，與本研究結(jié)果相反，這可能是因?yàn)樗麄冄芯繕拥刂参锶郝漕愋图叭訒r(shí)間長短不同造成的差異。

火燒強(qiáng)度影響了微生物群落，主要受土壤理化性質(zhì)的影響。通過RDA分析表明pH、SWC、TK、土壤黏粒對(duì)土壤微生物群落影響最強(qiáng)烈。pH能夠顯著影響土壤微生物群落特性[25～26]。土壤pH是影響微生物生長和活性的一個(gè)重要因素，火燒改變了土壤pH，其既可以直接影響土壤微生物群落，英國洛桑試驗(yàn)站將農(nóng)田土壤pH從8.3～4.5范圍內(nèi)設(shè)置不同梯度試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)土壤pH對(duì)磷脂脂肪酸的總濃度并沒有顯著影響，但磷脂脂肪酸的組成卻隨土壤pH梯度的變化發(fā)生明顯改變，如單不飽和脂肪酸的PLFAs 16∶1ω5、16∶1ω7c及18∶1ω7的相對(duì)豐富度會(huì)隨pH的增大而增加，而i16∶0和cy19∶0會(huì)隨pH增大而減小[27]。土壤含水量的增加會(huì)增加土壤微生物活性，有利于土壤微生物群落數(shù)量的增長[28]。雖然本研究的三個(gè)樣地土壤含水量沒有顯著性差異，可能表明大興安林區(qū)火燒跡地土壤含水量并不是土壤微生物生長限制性因子。很多研究結(jié)果都沒有說明TK對(duì)微生物群落有很大影響，而與本研究中TK卻對(duì)微生物群落起到了很大作用，原因可能是，本研究樣地土壤火燒后TK含量明顯增高，TK可以提高土壤的基礎(chǔ)呼吸，從而提高土壤肥力，土壤肥力的提高有助于提高土壤微生物群落活性[29]。但是火燒跡地土壤結(jié)構(gòu)，比如黏粒和砂粒含量的改變，對(duì)土壤微生物的群落組成有顯著性影響。Sessitsch用TRFLP技術(shù)研究了長期不同施肥條件下的土壤顆粒中的微生物群落結(jié)構(gòu)變化，結(jié)果表明，土壤顆粒越細(xì)對(duì)，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)影響越大，并且群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜[30]。

本文中討論的主要是這種間接影響。我們發(fā)現(xiàn)火燒并沒有改變土壤微生物的生物量，而是通過影響pH，土壤含水量，土壤黏砂比等指標(biāo)影響土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)，即通過改變土壤微生物的土壤環(huán)境，間接影響微生物的活性和群落結(jié)構(gòu)。而不同的微生物類群對(duì)火干擾反應(yīng)的差異及對(duì)火后環(huán)境變化的適應(yīng)能力的不同，導(dǎo)致火干擾后森林土壤生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化[31]，這種改變將進(jìn)一步影響未來火燒跡地植被的更新和演替。

1.張其水,俞新妥.杉木連栽林地營造混交林后土壤微生物的季節(jié)性動(dòng)態(tài)研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1990,10(2):121-126.

Zhang Q S,Yu X T.The study on seasonal dynamics of edaphon after continuously planting cedar to build the mixed forest[J].Acta Ecologica Sinica,1990,10(2):121-126.

2.Jan Dirk,Van Elsasj D,Smallak.Extraction of microbial community DNA from soils[M].//Akkermans A D L,Van Elsas J D,De Bruijnf J.Molecular Microbial Ecology Manual.Neherlands:Springer,1995:61-71.

3.Horton T R,Bruns T D.The molecular revolution in ectomycorrhizal ecology:Peeking into the black-box[J].Molecular Ecology,2001,10(8):1855-1871.

4.宋啟亮,董希斌,李勇,等.大興安嶺火燒跡地植被天然恢復(fù)效果的評(píng)價(jià)[J].森林工程,2010,26(4):14-18.

Song Q L,Dong X B,Li Y,et al.Evaluation on effect of natural vegetation recovery in the Great Khingan Range burned blank[J].Forest Engineering,2010,26(4):14-18.

5.Certini G.Effects of fire on properties of forest soils:a review[J].Oecologia,2005,143(1):1-10.

6.Neary D G,Klopatek C C,Debano L F,et al.Fire effects on belowground sustainability:a review and synthesis[J].Forest Ecology & Management,1999,122(1-2):51-71.

7.Belsky A J.Effects of grazing,competition,disturbance and fire on species composition and diversity in grassland communities[J].Journal of Vegetation Science,1992,3(2):187-200.

8.Pereira P,Cerda A,Jordan A,et al.Spatio-temporal vegetation recuperation after a grassland fire inLithuania[J].Procedia Environmental Sciences,2013,19:856-864.

9.張敏,胡海清.林火對(duì)土壤微生物的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2002,30(4):44-46.

Zhang M,Hu H Q.The effect of forest fire on edaphon[J].Journal of Northeast Forestry University,2002,30(4):44-46.

10.趙彬,孫龍,胡海清,等.興安落葉松林火后對(duì)土壤養(yǎng)分和土壤微生物生物量的影響[J].自然資源學(xué)報(bào),2011,26(3):450-459.

Zhao B,Sun L,Hu H Q,et al.The effect on soil nutrient and edaphon after the fire of larch forest in Khingan[J].Journal of Natural Resouses,2011,26(3):450-459.

11.劉斌.大興安嶺林火動(dòng)態(tài)變化[D].北京:中國林業(yè)科學(xué)研究院,2011.

Liu B.Dynamic change of forest fire in the Great Khingan Range[D].Beijing:Chinese Forestry Science Research Institute,2011.

12.Steenwerth K L,Jackson L E,Calderónbf J,et al.Erratum:Soil community composition and land use history in cultivated and grassland ecosytems of coastal California[J].Soil Biology and Biochemistry,2003,35:489-500.

13.Bucher A E,Lanyon L E.Evaluating soil management with microbial community-level physiological profiles[J].Applied Soil Ecology,2005,29(1):59-71.

14.白愛芹,傅伯杰,曲來葉,等.大興安嶺火燒跡地恢復(fù)初期土壤微生物群落特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2012,32(15):4762-4771.

Bai A Q,Fu B J,Qu L Y,et al.Edaphon Community characteristics on initial stage of burned blank recovery in the Great Khingan Range[J].Acta Ecologica Sinica,2012,32(15):4762-4771.

15.魯如坤.土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法[M].北京:中國農(nóng)業(yè)科技出版社,2000.

Lu R K.Chemistry analysis method on soil agricultural[M].Beijing:China Agriculture Science and Technique Press,2000.

16.Frosteg?rd A,Tunlid A,B??th E.Phospholipid Fatty Acid composition,biomass,and activity of microbial communities from two soil types experimentally exposed to different heavy metals[J].Applied and Environmental Microbiology,1993,59(11):3605-3617.

17.Frosteg?rd A,B??th E.The use of phospholipid fatty acid analysisto estimate bacterial and fungal biomass in soil[J].Biology and Sfertilityof Soils,1996,22(1):59-65.

18.許鵬波,屈明,薛立.火對(duì)森林土壤的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志,2013,32(6):1596-1606.

Xu P B,Qu M,Xue L.The effect of fire on forest soil[J].Chinese Journal of Ecology,2013,32(6):1596-1606.

19.Hart S C,Deluca T H,Newman G S,et al.Post-fire vegetative dynamics as drivers of microbial community structure and function in forest soils[J].Forest Ecology and Management,2005,93(1-3):166-184.

20.郭愛雪.大興安嶺高寒區(qū)重度火燒對(duì)森林土壤生境質(zhì)量的影響[D].哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué),2011.

Guo A X.The effect of severe fire in cold region of the Great Khingan Range on forest soil habitat quality[D].Harbin:Northeast Forestry University,2011.

21.薛立,陳紅躍,楊振意,等.火災(zāi)對(duì)馬尾松林地土壤特性的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2011,31(22):6824-6831.

Xue L,Chen H Y,Yang Z Y,et al.The effect of fire on soil characteristics of pinus massoniana forest[J].Acta Ecologica Sinica,2011,31(22):6824-6831.

22.Fisher R F,Binkley D.Ecology and Management of Forest Soils Fourth Edition[M].//Ecology and management of forest soils:John Wiley,2000:73-74.

23.田昆.火燒跡地土壤磷含量變化的研究[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1997,10(1):21-25.

Tian K.The study on changes of soil Phosphorus content in burned blank[J].Journal of Southwest Forestry College,1997,10(1):21-25.

24.孫毓鑫,吳建平,周麗霞,等.廣東鶴山火燒跡地植被恢復(fù)后土壤養(yǎng)分含量變化[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2009,20(3):513-517.

Sun Y X,Wu J P,Zhou L X,et al.The changes of soil nutrient content after burned blank forest recovery in Heshan,Guangdong[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2009,20(3):513-517.

25.Wakelin S A,Macdonald L M,Rogers S L,et al.Habitat selective factors influencing the structural composition and functional capacity of microbial communities in agricultural soils[J].Soil Biology and Biochemistry,2008,40(3):803-813.

26.B??th E,Frosteg?rd A,Pennanen T,et al.Microbial community structure and pH response in relation to soil organicmatter quality in wood-ash fertilized,clear-cut or burned coniferous forest soils[J].Soil Biology and Biochemistry,1995,27(2):229-240.

27.Strickland M S,Rousk J.Considering fungal:bacterial dominance in soils-methods,controls,andecosystem implications[J].SoilBiologyandBiochemistry,2010,42(9):1385-1395.

28.Royer-tardif S,Bradley R L,Parsons W F J.Evidence that plant diversity and site productivity confer stability to forest floor microbial biomass[J].Soil Biology and Biochemistry,2010,42(5):813-821.

29.黎寧,李華興,朱鳳嬌,等.菜園土壤微生物生態(tài)特征與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2006,17(2):285-290.

Li N,Li H X,Zhu F J,et al.The relationship of ecological characteristics of garden edaphon and soil's physical and chemical properties[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2006,17(2):285-290.

30.Sessitsch A,Weilharter A,Gerzabek M H,et al.Microbial population structures in soil particle size fractions of a long-term fertilizer field experiment[J].Applied and Environmental Microbiology,2001,67(9):4215-4224.

31.Stephen.Nomenclature and structure-function relationships of voltage-gated sodium channels[J].Soil Biology & Biochemistry,2005,57(2):411-425.

National Natural Foundation of China(30700639)

introduction：PENG Yao(1992—),female,master,Major in ecology research.

date:2017-01-03

EffectsofFireIntensityontheSoilMicrobialCommunityofLarchgmeliniiForests

PENG Yao1CAO Feng-Yan2QU Lai-Ye3,4*

(1.Mudanjiang Normal university,Mudanjiang 157000；2.Northeast Forestry University,Harbin 150040；3.State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology,Research Center for Eco-environmental Science,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100085；4.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049)

We studied theeffects of fire intensity on the soil microbial community of larch forests by selecting three kinds of sites including high intensity burned site, light intensity burned site and unburned site in the current year burning in the Daxing’an Mountain. Soils were sampled from 0-5 and 5-10 cm, separately in each site, and the soil microbial characteristics were analyzed by phospholipid fatty acid(PLFAs). The pH, total potassium, available phosphorus and clay and sand content were significantly compared with burned and unburned sites. The total soil microbial biomass, bacteria biomass, fungus biomass and Frankia biomass were influenced by fire, there was no significant difference in three sites. However, the structure of soil microbial community indictors, such as G+/G- and F/B, were significantly different compared high intensity burned site and other two sites. By RDA analysis, G+/G- was influenced by soil water content, and F/B was influenced by soil pH.Therefore, the current year of burning, soil water content and pH are critical factors in affecting the structure of soil microbial community.

fire intensity;burned site;phospholipid fatty acid;soil physiochemical properties;structure of soil microbial community

國家自然科學(xué)基金(30700639)

彭瑤(1992—)，女，碩士研究生，主要從事植物學(xué)研究。

* 通信作者：E-mail:lyqu@rcees.ac.cn

2017-01-03

* Corresponding author：E-mail:lyqu@rcees.ac.cn

S791.222

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.04.010