不同土壤環(huán)境下黑果枸杞莖、葉形態(tài)結構比較

毛金楓 聶江力 吳姿銳 楊雪君 裴 毅

(天津農(nóng)學院園藝園林學院，西青 300384)

不同土壤環(huán)境下黑果枸杞莖、葉形態(tài)結構比較

毛金楓 聶江力*吳姿銳 楊雪君 裴 毅

(天津農(nóng)學院園藝園林學院，西青 300384)

應用石蠟切片法對不同土壤環(huán)境下黑果枸杞的葉片和莖的形態(tài)結構進行了比較，以期為黑果枸杞在天津地區(qū)引種提供理論依據(jù)。對葉片和莖的表皮、柵欄組織、維管束、皮層、韌皮部等指標進行了測量。結果表明:黑果枸杞在天津不同土壤環(huán)境下生長狀況良好。生長在堿性粘土中的黑果枸杞葉片呈長披針形，莖表皮和維管束最發(fā)達；生長在沙壤土中的黑果枸杞葉片也呈長披針形，但角質層最厚，莖的皮層最發(fā)達；長在紅棕土中的黑果枸杞葉片則呈近長橢圓形且葉片較厚，葉表皮氣孔密度最大,表皮最厚，葉肉的柵欄和海綿組織最發(fā)達，葉柄維管束最大，莖最粗，韌皮部最發(fā)達，髓最大。因此，生長在不同土壤環(huán)境下的黑果枸杞植株的莖、葉片的形態(tài)結構差異明顯。

黑果枸杞；莖；葉；形態(tài)結構

黑果枸杞(LyciumruthenicumMurr.)是茄科(Solanaceae)枸杞屬(LyciumL.)的一種落葉多棘刺灌木，主要分布于我國西北荒漠地區(qū)[1～2]。其果實含有豐富的氨基酸、花青素、維生素C和脂肪等，兼具保健和藥用價值[3]。黑果枸杞作為傳統(tǒng)藏藥，又名“旁瑪”，味甘、性平，清心熱[4]，《晶珠本草》中記載，藏醫(yī)用黑果枸杞治療心熱病、心臟病、月經(jīng)不調、停經(jīng)等病癥[5]。葉片不僅是植物光合作用的主要器官，其形態(tài)結構更是植物一系列生理活動的基礎，與植物的產(chǎn)量、品質和抗逆性等都有密切關系[6]，同時外界環(huán)境條件也能改變其形態(tài)結構特征，其形態(tài)結構特征最能體現(xiàn)環(huán)境因子的影響或植物對環(huán)境的適應[7]。植物莖的木質部導管是植物體養(yǎng)分和水分運輸?shù)耐ǖ?而韌皮部是植物同化產(chǎn)物運輸?shù)闹饕ǖ?它們的變化將影響到水分、無機養(yǎng)分和有機營養(yǎng)的運輸和分配[8]，能體現(xiàn)植物抗性及適應性。因此，本文通過對不同土壤環(huán)境下黑果枸杞莖、葉形態(tài)結構進行觀察比較，研究了黑果枸杞莖、葉結構特征與生長環(huán)境的關系以及對不同土壤環(huán)境的適應性，以期為黑果枸杞在天津地區(qū)引種及栽培管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

實驗所需的莖、葉等實驗材料來自天津地區(qū)三種不同土壤環(huán)境中所生長的黑果枸杞植株，三種土壤類型分別為：天津農(nóng)學院東校區(qū)的堿性粘土(A)、天津農(nóng)學院西校區(qū)的沙壤土(B)、天津薊縣翠屏湖科學園的紅棕土(C)，其土壤特性見表1。

表1 采樣地土壤類型比較

1.2 材料與方法

于2015年10月引種到天津三種土壤類型下的黑果枸杞植株都是來自甘肅民勤的兩年生實生苗，并且在天津地區(qū)已經(jīng)順利越冬。實驗材料是黑果枸杞植株相同部位的當年生成熟葉片和莖，于2016年6～7月采集。莖和葉片在野外采集時已用FAA固定液保存，隨后采用常規(guī)石蠟切片法并用番紅固綠整染，葉片切片厚12 μm，莖切片厚20 μm；采用“指甲油印跡法”獲得葉片表皮。觀察不同土壤類型中的黑果枸杞莖、葉形態(tài)結構差異并統(tǒng)計。

1.3 測定指標

用游標卡尺測量葉長、葉寬、莖粗；選取結構完整并且染色效果的切片在正置顯微鏡(LEICA DM4000 B LED)下進行拍照觀測，選取圖像清晰的切片照片觀察并統(tǒng)計和計算葉片厚度、角質層厚、表皮厚、氣孔密度、柵欄組織與海綿組織厚度、葉柄的主維管束大小、維管束個數(shù)，莖的表皮、皮層厚度、維管束直徑、髓腔直徑、韌皮部大小。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007，SPSS 19.0進行數(shù)據(jù)處理分析[9]。選取10個黑果枸杞植株相同部位的當年生成熟葉片和當年生莖，計算葉長、葉寬、莖粗的算術平均值[9]；分別選取10片完成的葉片和莖的制片[10]，計算葉片厚度、角質層厚、表皮厚、柵欄組織與海綿組織厚度、葉柄的主維管束大小、維管束個數(shù)，莖的表皮、皮層厚度、維管束直徑、髓腔直徑、韌皮部大小的算術平均值；隨機選取10個表皮氣孔的視野[11]，計算氣孔密度的算術平均值。

2 結果與分析

2.1 葉形態(tài)結構比較

植物會根據(jù)所處環(huán)境的不同而使自身的形態(tài)發(fā)生改變，以適應生存環(huán)境，不同土壤環(huán)境下其葉片形態(tài)也不相同。C土壤中的黑果枸杞葉片長度為17.283 3 mm，是三者中最長的，比B土壤中的黑果枸杞葉片長11.505 1%，比A土壤中的黑果枸杞葉片長9.851 7%；C土壤中的葉片寬2.831 3 mm，比A土壤中的黑果枸杞葉片寬了29.679 8%，比B土壤中的葉片寬了29.852 3%；不同土壤類型下黑果枸杞的葉片厚度具有明顯差異，A和B土壤中黑果枸杞葉片厚度接近，而C土壤中黑果枸杞葉片比其他兩地分別厚38.335 6%、33.178 1%。從實驗結果可以看出，不同土壤類型下的黑果枸杞的葉厚均存在明顯差異(表2)。綜上可知，生長在堿性粘土和沙壤土中的黑果枸杞葉片呈長披針形，紅棕土中的黑果枸杞葉片則呈近長橢圓形。

表2不同土壤黑果枸杞葉片形態(tài)比較

Table2ComparisonofleafmorphologycomparisonofL.ruthenicumindifferentsoil

注：數(shù)據(jù)為平均值±標準誤；同列數(shù)據(jù)不同小寫字母表示在0.05水平下差異顯著。下同。

Notes:Data were means±SE;Different normal letters of same column indicate significant difference at 0.05 level.The same as below.

黑果枸杞葉片橫切面呈長條形，從橫切面可以看出,葉片由表皮層、葉肉和葉脈(維管束)3部分組成。葉片邊緣微微上翹；上下表皮細胞各一層，排列整齊，外被角質層，上下表皮均有氣孔分布，葉緣偶見腺毛；為異葉面，柵欄組織2～3列細胞，近長方形，過主脈，排列緊密，且與海綿細胞分化明顯；主脈近平略突起，主脈維管束一個，近半圓形，占葉片1/3～1/4；葉肉細胞中可見葉綠體和草酸鈣晶沙(圖1)。黑果枸杞屬旱生植物，旱生植物葉片表現(xiàn)出明顯的旱生形態(tài)，具有厚的角質層、外層表皮細胞壁厚、葉肉的柵欄組織密度高[12]。

黑果枸杞葉片的形態(tài)結構在不同土壤環(huán)境下差異明顯(表3)。C土壤中黑果枸杞葉片氣孔密度相比于其他兩種土壤類型的葉片較密，平均45 個·mm-2；B和C土壤中葉片的角質層厚度接近，A土壤中葉片的角質層最薄，只有B土壤中葉片的81.095 6%；A、B、C三種土壤下的葉片表皮厚度接近，分別為25.875 0、25.600 0和26.250 0 μm；葉片柵欄組織的厚度從高到低依次是C、B和A，分別為191.875 0、161.333 3和127.500 0 μm；同樣，C土壤中葉片的海綿組織也最厚，高達286.250 0 μm，比A和B土壤中葉片的海綿組織分別高了39.634 1%和59.027 9%；C土壤中葉片的主脈維管束最大，B土壤中的次之，A最小，其大小依次是265.000 0、220.333 3、206.250 0 μm；三種土壤環(huán)境下葉片維管束總個數(shù)接近。從表3數(shù)據(jù)可知，C土壤中的葉片的氣孔密度較大，表皮等保護組織較厚，葉肉的柵欄和海綿組織較發(fā)達，主脈維管束最大，過葉柄維管束最?。籅土壤中葉片的表皮最薄，葉肉中的海綿組織最不發(fā)達；A土壤中葉片的氣孔密度最小，角質層最薄，柵欄組織最不發(fā)達,主脈維管束最小。

圖1 不同土壤黑果枸杞葉片結構 A.堿性粘土；B.沙壤土；C.紅棕土 a.角質層；b.表皮；c.柵欄組織；d.海綿組織；e.氣孔；f.維管束Fig.1 Leaf structure of L.ruthenicum in different soil A.Alkaline clay; B.Sandy loam; C.Red brown a.Cuticle; b.Epidermal; c.Palisade tissue; d.Sponge tissue; e.Stomatal; f.Vascular bundles of petiole

采樣地點SamplingsiteABC氣孔密度(個·mm-2)Stomataldensity31±1．1520c38±3．4140b45±1．0390a角質層厚Thickcuticle(μm)4．5729±0．3610a5．6389±0．7484a5．2083±1．1822a表皮厚Epidermalthicker(μm)25．8750±1．5934a25．6000±1．4996a26．2500±4．0263a柵欄組織厚度Palisadetissuethickness(μm)127．5000±8．2916b161．3333±20．0444ab191．8750±22．3082a海綿組織厚度Spongetissuethickness(μm)205．0000±13．3170b179．9999±9．4868b286．2500±32．7395a葉柄維管束Vascularbundlesofpetiolar(μm)206．2500±34．6720b220．3333±39．5404ab265．0000±27．4289a維管束個數(shù)(個)Numberofvascularbundle20±1．0300a19±1．3720a19±4．1180a

表4 不同土壤黑果枸杞莖形態(tài)結構比較

圖2 不同土壤黑果枸杞莖形態(tài)結構 A.堿性粘土；B.沙壤土；C.紅棕土 a.表皮；b.皮層組織；c.韌皮部；d.維管束；e.髓腔Fig.2 Structure of the stem of L.ruthenicum in different soil A.Alkaline clay；B.Sandy loam；C.Red brown a.Epidermal; b.Collenchyma; c.Phloem; d.Vascular bundle; e.Medullary cavity

2.2 莖形態(tài)結構比較

從表4可知，黑果枸杞的莖結構在不同土壤類型下差異不明顯(圖2)。C土壤中的的黑果枸杞莖最粗，A土壤中的黑果枸杞莖次之，B土壤中的莖最細，依次為1 530.000 0、1 517.813 6、1 434.313 9 μm；B土壤中莖的表皮最薄，厚15.361 1 μm，A土壤中的黑果枸杞表皮比B土壤的厚了22.784 8%，C土壤中的莖表皮比B土壤中的皮層厚了7.821 1%；B土壤中的皮層最厚，A土壤中的皮層最薄，B土壤中皮層比A土壤中的厚了7.815 2%；C土壤中的黑果枸杞莖韌皮部最發(fā)達，高達61.979 2 μm，比A土壤中的莖韌皮部高了76.557 8%；A土壤中的莖維管束最發(fā)達，比最小B土壤中的維管束大了47.976 0%；C土壤中的莖髓腔最大，B土壤中的髓次之，A土壤中髓最小，依次是523.958 3，453.541 7，450.625 0 μm，C的髓腔比A區(qū)大了16.273 7%。由表3可知，A土壤中的黑果枸杞莖最細，表皮最厚，皮層和韌皮部最不發(fā)達，維管束最發(fā)達，髓最小，輸水能力強；B土壤中的黑果枸杞皮層最薄，皮層最發(fā)達；C土壤中的莖最粗，韌皮部最發(fā)達，髓最大。

3 討論

莖和葉片這些組織器官由于長期暴露在環(huán)境中，因此對于外界環(huán)境的變化極其敏感[13]，植物會通過改變自身的形態(tài)結構以適應環(huán)境而繼續(xù)生存下去。黑果枸杞葉片和莖的形態(tài)結構在不同土壤環(huán)境下的這種差異表明，不同環(huán)境條件限制了黑果枸杞的生長，通過改變葉片和莖的結構組織以適應環(huán)境。

C土壤中的黑果枸杞葉厚與A和B的土壤中的差異顯著，A和B土壤中的葉長、葉寬和葉厚差異不明顯。這是因為C土壤保水保肥性好、營養(yǎng)較好，適宜黑果枸杞的生長，因此葉片長勢好，葉片較厚；而A和B土壤類型通氣透水性差、保水保肥性差，屬不利因素，會限制黑果枸杞的生長，因此葉片較薄。這與盧文晉等[14]研究的黑果枸杞在人工栽培條件下的形態(tài)變異結果相一致，即由于生長條件的良性變化導致人工栽培下的黑果枸杞在葉長、葉寬、莖粗等方面明顯增大，有利于提高植物的光合效率。

不同土壤環(huán)境下，黑果枸杞葉片氣孔密度有明顯差異。氣孔是植物蒸騰作用和氣體交換的主要通道，氣孔調節(jié)是植物抵御干旱和適應環(huán)境的機制之一，氣孔密度隨著環(huán)境中水分和濕度減少而增加[15]。而本研究中，在保水性好的C土壤中氣孔密度比保水性差的B土壤的大，即濕潤土壤環(huán)境中黑果枸杞葉片氣孔密度比相對干旱土壤中的氣孔密度大。但也有研究表示，在干旱情況下氣孔密度減少[16]。A、B土壤類型下黑果枸杞葉片氣孔密度相對較少，可能是由于A、B兩個試驗地周圍有樹木和建筑物遮擋，生長環(huán)境相對陰涼，光照相對較弱，因此氣孔密度較少[17]。

C土壤中黑果枸杞的柵欄組織和海綿組織厚度與A、B土壤中的厚度差異顯著，且柵欄組織和海綿組織都排列緊密，Mendes等[18]認為發(fā)達的、長柱形的柵欄組織、排列緊密的海綿組織，是對干燥(可能主要是空氣濕度)或強光生境的適應。C土壤中黑果枸杞的柵欄組織和海綿組織相對較發(fā)達，除了C土壤養(yǎng)分和水分充足，使植物生長健壯，還由于C土壤所處的海拔相較高，光照強[19]。

不同土壤下的黑果枸杞葉片的主脈維管束差異顯著。維管束在植物的葉片和莖中起到運輸有水分和機械支持的作用[20]，因此，維管束越發(fā)達，植物的生命力越旺盛，植物的抗逆性越強，A、B土壤中的黑果枸杞則通過增加葉肉細胞中的小維管束個數(shù)來加強水分的供給而保證植物的生長所需的水分[21]。

引種到天津的黑果枸杞在A、B、C三種不同的土壤環(huán)境下，其莖、葉形態(tài)結構也都為了適應其土壤環(huán)境而發(fā)生了相應的改變，使其能在新環(huán)境中生長良好。黑果枸杞植株對土壤環(huán)境適應性廣泛與其莖、葉的內部形態(tài)結構的改變相關，這與賀金生等[22]研究的高山櫟葉的形態(tài)結構是它們對生態(tài)環(huán)境廣泛適應的基礎結果相一致。綜合分析，黑果枸杞葉片和莖解剖結構與土壤環(huán)境相關性密切，這與劉惠等[23]所得的野牡丹生長的坡地和沼澤地生境兩地的土壤條件差異可能是引起兩種生境生長的野牡丹葉片解剖結構差異的原因結果相一致。黑果枸杞通過改變葉片和莖的形態(tài)結構進而改變其功能，使其適應土壤環(huán)境的變化：在不易儲藏水分的土壤中，通過強化葉片和莖的儲水組織和減少蒸騰來保持水分平衡；在土壤養(yǎng)分貧瘠的土壤中，通過加強植物的光合作用和根系活力，保證養(yǎng)分供給。

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Project supported by science and technology project of Tianjin City(13ZLZLZF05700)；Project of Tianjin science and Technology Commissioner(15JCTPJC59500)

introduction：MAO Jin-Feng(1991—),female,current master student,Research direction: pomology.

date:2017-01-03

ComparisonofMorphologyandStructureofStemandLeafofLyciumruthenicumMurr.underDifferentSoilConditions

MAO Jin-Feng NIE Jiang-Li*WU Zi-Rui YANG Xue-Jun PEI Yi

(College of Horticulture and Landscape,Tianjin Agricultural University,Tianjin 300384)

We compared the morphology and structure of leaf and stem fromLyciumruthenicumMurr. grown in different soil environment for introducingL.ruthenicumin Tianjin using paraffin sectioning. We measured the thick of epidermis, palisade tissue, vascular bundle, cortex and phloem of leaf and stem. The growth ofL.ruthenicumin different soil conditions of Tianjin was good. The leaf ofL.ruthenicumgrown in alkaline clay was long lanceolate, the epidermal and vascular bundle of stem were the best developed; the leaf grown in sandy loam also was long lanceolate, but the cuticula was the thickest, the cortical of stem was the best developed; the leaf grown in red brown was long oval and more thicker, the leaf epidermal stomatal density was biggest, the epidermis was the thickest, the sponge tissue and palisade tissue of mesophyll were the best developed, the vascular bundles of petiole was the biggest, the stem was the thickest, the phloem was the most developed, and the pith was the largest. Therefore, the morphology and structure of stems and leaves of plants grown in different soil conditions were significantly different.

LyciumruthenicumMurr.;stem;leaf;morphological structure

天津市科技計劃資助項目(13ZLZLZF05700)；天津市科技特派員資助項目(15JCTPJC59500)

毛金楓(1991—)，女，碩士研究生，主要從事果樹學方面的研究。

* 通信作者：E-mail：njlnie@126.com

2017-01-03

* Corresponding author：E-mail：njlnie@126.com

Q949.777.7

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.04.007