李芯妍 滕志遠(yuǎn) 徐啟江 張會慧 鄭寶江*
(1.東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,哈爾濱 150040; 2.東北林業(yè)大學(xué)林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,哈爾濱 150040; 3.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,哈爾濱 150030)
遮蔭對黑茶藨子葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)和光合特性的影響
李芯妍1滕志遠(yuǎn)1徐啟江2張會慧3鄭寶江1*
(1.東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,哈爾濱 150040;2.東北林業(yè)大學(xué)林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,哈爾濱 150040;3.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,哈爾濱 150030)
以黑茶藨子為試驗(yàn)材料,通過人工遮蔭的方式,研究了不同遮蔭強(qiáng)度(全光照、20%和60%遮蔭)和遮蔭時(shí)間(初期、中期和后期)對黑茶藨子葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)和光合特性的影響。結(jié)果表明:(1)20%、60%遮蔭處理的葉片厚度均顯著低于全光照處理,上下表皮厚度則高于全光照處理;隨著遮蔭強(qiáng)度的加大,柵欄組織與海綿組織厚度比值大小均呈減少趨勢,隨著遮蔭時(shí)間的延長,呈增加趨勢。(2)遮蔭初期和中期,20%遮蔭處理的葉片凈光合速率(Pn)比全光照和60%遮蔭處理的值略高,但差異并不顯著(P>0.05),其蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)也略有增加;但是,60%遮蔭處理的葉片凈光合速率(Pn)顯著低于全光照處理(P<0.05)。遮蔭后期,60%遮蔭處理的葉片凈光合速率(Pn)顯著高于全光照處理,且水分利用效率(WUE)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)均顯著高于全光照和20%遮蔭處理。綜上所述,遮蔭處理導(dǎo)致葉片厚度減少,海綿組織比例增加,有利于減少透射光中的光量子喪失,提高光能利用效率;生長早期和中期作20%輕度遮蔭處理,后期作60%中度遮蔭處理能提高植株對光和水分的利用效率、維持較高的光合速率、延緩衰老。
黑茶藨子;遮蔭;光合特性;解剖結(jié)構(gòu)
黑茶藨子(RibesnigrumL.)系茶藨子科(Grossulariaceae)茶藨子屬(Ribes)落葉灌木[1],產(chǎn)于我國黑龍江、內(nèi)蒙古、新疆等地,在歐洲、俄羅斯、蒙古和朝鮮北部等地也有分布[2]。其果實(shí)中含有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)和生物活性物質(zhì),具有降低血壓、抗腫瘤、提高免疫力等功效[3~5]。
黑茶藨子作為林下小型灌木其常年被高大喬木遮擋,是一種陰生植物。植物依賴光提供的能量來生成碳水化合物,光強(qiáng)直接影響其合成效率。遮蔭可影響到植物葉生的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu),并對光合作用過程產(chǎn)生影響,其程度因物種、遮蔭強(qiáng)度、時(shí)長等而有所差異[6]。楊禮旦[7]等人發(fā)現(xiàn),粗壯女貞葉片在全光照下常出現(xiàn)皺紋、葉片卷曲向中間閉合等現(xiàn)象,而遮蔭下葉片生長良好。大多數(shù)陰生植物通過葉片形態(tài)可塑性來適應(yīng)陰生環(huán)境。隨著遮蔭度的增大,葉片、柵欄組織厚度變薄,柵欄組織與海綿組織的比值減小,葉片上下表皮厚度變薄但變幅不大,可根據(jù)葉片厚度和葉肉組織中海綿組織的發(fā)達(dá)程度確定植物的耐蔭性[8~10]。例如遮蔭使東京野茉莉的葉片、上下表皮厚度變薄,柵欄組織和海綿組織均變薄且其比值減小,遮蔭造成的柵欄組織與海綿組織的比值減小,有利于減少透射光中的光量子喪失,提高光能利用效率[11]。遮蔭對植物的光合作用也會造成顯著影響。對于陰生植物而言,適度的遮蔭可以提高葉片的凈光合速率,全光照和過度遮蔭則會使葉片凈光合速率降低[12~14]。由于不同物種的耐蔭性不同,因此,不同物種最佳光合速率對遮蔭程度的響應(yīng)各不相同[15~16]。例如茶樹在80%遮蔭下光合速率最佳[6];金蓮花在40%遮蔭下光合速率最佳[17]。遮蔭時(shí)間長短也對植物具有顯著的影響。遮蔭初期,植物對環(huán)境的適應(yīng)主要表現(xiàn)在光合特性方面,而遮蔭的后期,則主要是表現(xiàn)在形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化上[18]。
黑茶藨子果實(shí)富含多種維生素、糖類和有機(jī)酸,在我國北方有一定的栽培。目前,對黑茶藨子的研究主要集中在營養(yǎng)藥用價(jià)值、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面,而對于遮蔭在葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)和光合特性方面的研究尚未見相關(guān)報(bào)道。本文采用人工遮蔭的方式,開展不同遮蔭處理對黑茶藨子葉片光合能力和形態(tài)解剖特征的影響研究,旨在探索黑茶藨子葉片光合特性對遮蔭處理的響應(yīng)和適應(yīng)性,篩選出適合其生長發(fā)育的光環(huán)境,為其合理栽培和撫育管理提供理論依據(jù)。
1.1 試驗(yàn)地概況
試驗(yàn)地位于東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候(45°72′N,126°63′E)。氣象局資料顯示,2015年7月,平均最高溫度28.58℃,平均最低溫度18.74℃(7月5日,18~29℃);8月,平均最高溫度26.42℃,平均最低溫度18.81℃(8月13日,19~30℃);9月,平均最高溫度21.9℃,平均最低溫度11.23℃(9月14日,15~27℃)。
1.2 實(shí)驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)
供試材料為生長一致、健壯的2年生黑茶藨子。于2015年4月17日將植株分別栽入規(guī)格一致的花盆(內(nèi)徑25 cm)中,每盆一株。盆栽基質(zhì)為草炭土∶蛭石(體積比為8∶3)。將試驗(yàn)材料置于室外生長,期間只對其進(jìn)行定期的澆水、殺蟲處理。于6月1日開始用遮陽網(wǎng)進(jìn)行不同程度的遮蔭,置于離地面1.5 m處,透風(fēng)良好,遮蔭程度通過增加遮陽網(wǎng)的層數(shù)來實(shí)現(xiàn)。
試驗(yàn)共設(shè)3個處理,Z0:不設(shè)置遮陽網(wǎng),全光照處理;Z20:1層遮陽網(wǎng),最大遮蔭度20%遮蔭處理;Z60:2層遮陽網(wǎng),最大遮蔭度60%遮蔭處理。光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)見圖1。單因子隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),每個處理3次重復(fù),每個重復(fù)16盆,為防止相互遮擋,每個重復(fù)每橫排放置2盆,共8橫排,每盆植株均間隔40 cm,不同處理間操作方法一致。選擇位置一致的成熟葉片,掛牌待測。分別于遮蔭初期(0~35d)、中期(35~74 d)、后期(74~106 d)的最后一天進(jìn)行光合參數(shù)的測定,同時(shí)取樣,進(jìn)行葉片顯微結(jié)構(gòu)的觀測。即T1:2015年7月5日(處理后35 d)、T2:8月13日(處理后74 d)、T3:9月14日(處理后106 d)。
圖1 不同遮蔭處理PAR日變化 Z0.全光照;Z20.遮蔭度20%;Z60.遮蔭度60%;T1.2015年7月5日(處理后35 d);T2. 8月13日(處理后74 d);T3. 9月14日(處理后106 d) 下同。Fig.1 Daily changes of photosynthetically active radiation under different shade treatments Z0. Full sunlight; Z20. 20% shade; Z60. 60% shade; T1. 2015.07.05(35 d after treatment); T2. 2015.08.13(74 d after treatment); T3. 2015.09.14(106 d after treatment) The same as below.
1.3 測定項(xiàng)目與方法
1.3.1 光合作用日變化的測定
選取長勢一致且受光方向、照光時(shí)間相同的完全展開葉片,利用便攜式光合測定系統(tǒng)(LI-6400)進(jìn)行葉片光合作用日變化測定,測量時(shí)間區(qū)段為6:00~16:00,間隔2 h。測定時(shí)使用LI-6400型光合儀開放氣路,CO2濃度約為380 μL·L-1,葉室溫度設(shè)定為25±0.5℃,相對濕度設(shè)定為40%±5%;測定參數(shù)包括葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、水分利用效率(WUE)。
1.3.2 葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)觀察與測定
選取生長一致、同一位置的成熟葉片,在主脈旁取樣(5 mm2×5 mm2左右),用70% FAA固定液進(jìn)行固定,用石蠟切片的基本方法進(jìn)行試驗(yàn)。在OLMPUS光學(xué)顯微鏡(20 μm)下,隨機(jī)選取15~20個清晰的視野進(jìn)行觀察并拍照,測量葉片的柵欄組織厚度(PT)、海綿組織厚度(ST)、上表皮厚度(UET)、下表皮厚度(LET)及葉片總厚度(LT)。
1.4 數(shù)據(jù)處理
運(yùn)用DPS軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,Excel軟件繪制圖表,表中數(shù)據(jù)為重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(SD),采用SPSS 22.0軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同處理間的差異。
2.1 遮蔭對黑茶藨子葉片形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)的影響
圖2的葉片狀態(tài)和橫切面于遮蔭處理后74 d拍攝,拍攝葉片為植株上數(shù)第五片成熟葉片。經(jīng)長時(shí)間自然光照射的Z0處理植株葉片出現(xiàn)明顯發(fā)黃,且葉片出現(xiàn)裂口和干癟破損現(xiàn)象;而Z20、Z60遮蔭處理葉片基本保持正常狀態(tài)。圖2和表1結(jié)果表明:遮蔭處理初期(T1,35 d),Z20處理的葉片厚度、柵欄組織和海綿組織厚度顯著低于Z0和Z60葉片(P<0.05)。而處理中期(T2,74 d)和后期(106 d,T3),Z0、Z20、Z60葉片厚度(LT)逐漸減小,上下表皮厚度(UET和LET)增大;柵欄組織厚度(PT)逐漸減小有向海綿組織過渡的趨勢,兩者比值(PT/ST)逐漸減小。
2.2 遮蔭對黑茶藨子葉片光合特性的影響
各時(shí)期3種光環(huán)境下植株葉片的Pn日變化均呈明顯的單峰曲線(圖3)。隨著處理時(shí)間的延長,Pn總體呈下降趨勢。在10:00~14:00時(shí)段,Z20葉片Pn值在遮蔭第35和74 d時(shí)略高于Z0的值、而在遮蔭第106d時(shí)顯著高于Z0的值;但是,在遮蔭第35和74 d時(shí),Z60葉片Pn顯著低于Z0和Z20。暗示遮蔭前期和中期輕度遮蔭能維持相對高的光合速率,而過度遮蔭則會限制葉片光合作用。在遮蔭第106 d時(shí),Z60和Z20顯著均高于Z0,這表明長期全光照降低了植株葉片光合作用。隨著遮蔭時(shí)間的延長,各處理葉片Gs呈下降趨勢(圖4);T1時(shí)Z0、Z20、Z60的Gsmax無顯著差異,T2的10:00,Z0的Gs顯著高于Z20、Z60的值(P<0.05),其他時(shí)段處理間無顯著差異(P>0.05)。
由圖5,6可知,在10:00~14:00時(shí)段,Z0葉片的Tr值在遮蔭74 d時(shí)顯著高于Z20和Z60葉片,暗示全光下葉片蒸騰失水量較多;但在遮蔭35和106 d時(shí)與Z20和Z60葉片的值無顯著差異。Z20葉片的WUE值分別在T1的8:00時(shí)、T2的10:00時(shí)和T3的12:00時(shí)顯著高于Z0和Z60(P<0.05);在其他時(shí)段,3個處理間WUE值無顯著差異(P>0.05)。
圖2 遮蔭74 d時(shí)不同處理下黑茶藨子葉片狀態(tài)及橫切面Fig.2 Leaf status and the cross-section of R.nigrum leaves after 74 d shading under different treatments
處理Treatments葉片厚度LTLeafthickness(μm)上表皮厚度UETThicknessofupperepidermiscell(μm)下表皮厚度LETThicknessoflowerepidermiscell(μm)柵欄組織厚度PTPalisadetissuethickness(μm)海綿組織厚度STSpongytissuethickness(μm)柵欄組織厚度/海綿組織厚度PT/STT1Z075.432±3.656a1.407±0.330a1.865±0.515b33.703±2.573a36.905±4.857a0.903±0.065aZ2050.715±4.002c1.488±0.460a2.136±0.656a21.531±1.474c25.719±4.119c0.838±0.038aZ6061.870±4.957b1.463±0.249a2.361±0.791a27.161±3.756b30.222±4.103b0.810±0.091bT2Z086.047±11.587a1.832±0.267b2.129±0.349b44.970±7.651a33.919±2.689b1.307±0.250aZ2081.497±4.893b2.224±0.385a2.614±0.674a38.102±3.490b37.571±6.895a1.007±0.024bZ6072.145±3.299b2.158±0.394a2.944±0.629a32.319±3.449c34.729±3.814b0.935±0.097bT3Z099.401±7.706a1.471±1.161b1.709±0.341b52.213±6.201a38.072±4.955a1.356±0.082aZ2077.879±5.543b1.503±0.223a1.831±0.235a42.027±3.965b31.192±4.614c1.289±0.118aZ6074.202±3.984b1.575±0.314a1.799±0.330a35.966±2.804c35.309±5.086b1.012±0.026b
注:不同小寫字母表示同一時(shí)間不同處理間在0.05水平差異顯著,下同。
Note:Different small letters indicate at the same time between the different treatments significantly different at 0.05 level,the same as below.
圖3 遮蔭對黑茶藨子Pn日變化的影響Fig.3 The effects of shades on diurnal variations of net photosynthetic rate of R.nigrum
圖4 遮蔭對黑茶藨子Gs日變化的影響Fig.4 The effects of shades on diurnal variations of stomatal conductance of R.nigrum
圖5 遮蔭對黑茶藨子Tr日變化的影響Fig.5 The effects of shades on diurnal variations of transpiration rate of R.nigrum
圖6 遮蔭對黑茶藨子WUE日變化的影響Fig.6 The effects of shades on diurnal variations of water use efficiency of R.nigrum
依據(jù)植物對光照強(qiáng)度需求的不同,Murchie和Horton將植物分為陽生植物、陰生植物和中間型植物[19]。不同類型植物對光的需求和適應(yīng)性各不相同,植物可通過形態(tài)和生理的可塑性以適應(yīng)其生存的光環(huán)境[20~21]。我們的研究表明,黑茶藨子作為一種林下陰生小型灌木,在其生長過程中強(qiáng)光會導(dǎo)致其葉片傷害的發(fā)生,表現(xiàn)為全光照處理下其葉片出現(xiàn)黃化和老化現(xiàn)象,而遮蔭處理則保持了葉片的正常狀態(tài)。
植物可通過形態(tài)和生理的可塑性以適應(yīng)其生存的光環(huán)境。遮蔭可使葉片改變其形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu),這在紫花苜蓿[22]、海姆維斯蒂栒子[23]和蟛蜞菊[24]等植物上均有報(bào)道。郝日明[18]的研究結(jié)果表明,多脈青岡在全光照下葉片厚度是遮蔭處理下的1.5倍,而金葉含笑為1.2倍。遮蔭后黑茶藨子葉片明顯變薄,與郝日明的研究結(jié)果相似。王學(xué)文[25]等認(rèn)為遮蔭下植物葉片將有限的光合同化產(chǎn)物用來維持正常的葉面積,確保葉面積指數(shù),維持正常的光合作用,從而造成葉片變薄。隨著遮蔭度的增加,PT/ST的值不斷降低,說明柵欄組織有向海綿組織過渡的趨勢,這是黑茶藨子對弱光環(huán)境的一種適應(yīng)性表現(xiàn)。游文娟[8]等也發(fā)現(xiàn):在遮蔭條件下,植物耐蔭性越強(qiáng),葉片厚度減少程度越明顯,海綿組織越發(fā)達(dá),PT/ST的值也越小。弱光條件下,植物葉片海綿組織細(xì)胞增多有利于減少投射光中的光量子喪失,提高葉片的光能利用效率[11]。
遮蔭初期和中期,在光溫條件較穩(wěn)定的時(shí)段(10:00~14:00),輕度遮蔭(Z20)對黑茶藨子葉片光合作用略有促進(jìn);但是,過度遮蔭(Z60)條件下葉片Pn較Z0和Z20的值顯著下降(P<0.05)。上述結(jié)果表明:適當(dāng)遮蔭能緩解強(qiáng)光對葉片造成的損傷,并維持較高的光合速率;過度遮蔭雖能降低強(qiáng)光損傷,但會限制葉片光合速率。植物的光合作用受氣孔因素(如氣孔開度、導(dǎo)度、胞間CO2濃度)和非氣孔因素(如光化學(xué)效率、非光化學(xué)耗散水平、同化產(chǎn)物、代謝酶活性等)共同影響[26~28]。本研究只測試了遮蔭對氣孔因素如氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度,并發(fā)現(xiàn)遮蔭處理并未對黑茶藨子葉片氣孔因素產(chǎn)生顯著影響;因此,推測遮蔭可能主要影響非氣孔因素如光能捕獲效率、電子傳遞能力以及光誘導(dǎo)的酶活性等。具體的影響因素有待進(jìn)一步研究、驗(yàn)證。
綜上所述,黑茶藨子具有較強(qiáng)的弱光利用能力,屬于耐蔭木本植物。在生長發(fā)育過程中,生長初期和中期進(jìn)行20%輕度遮蔭處理,能提高其對光和水分的利用效率、維持較高的光合速率以及較好的葉片形態(tài);后期進(jìn)行60%中度遮蔭處理,在一定程度上延緩葉片衰老。因此,在生產(chǎn)上可考慮在其不同的生長階段采取不同程度的遮蔭處理以利于黑茶藨子的生長。
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The Fundamental Research Funds for the Central Universities(2572014EA03)
introduction:LI Xin-Yan(1991—),female,master,mainly engaged in research of plant physiology.
date:2017-01-03
EffectsofShadingonAnatomicalStructureandPhotosyntheticCharacteristicsofRibesnigrumL.Leaves
LI Xin-Yan1TENG Zhi-Yuan1XU Qi-Jiang2ZHANG Hui-Hui3ZHENG Bao-Jiang1*
(1.College of Life Science,Northeast Forestry University,Harbin 150040;2.State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding,Northeast Forestry University,Harbin 150040;3.College of Resource & Environment,Northeast Agricultural University,Harbin 150030)
We studied the anatomical structure and photosynthetic characteristics ofRibesnigrumL. leaves under different shading degrees(full sunlight, 20%, 60% of shading degree) and different shading time(early, middle, and late). The thickness of leaf under 20% and 60% shading treatments were lower than that under full sunlight treatment with significant differences, and the epidermis thickness were higher in the opposite way. The ratio of palisade tissue to spongy tissue decreased as the increase of shading degree, which increased with the extension of shading time. In early and middle shading stage, the photosynthetic rate(Pn) of 20% shading treatment was little higher than that under full sunlight treatment, but there was no significant difference(P>0.05), the transpiration rate(Tr) and water use efficiency(WUE) were changed in the same circumstances. ThePnof 60% shading treatments were lower than that under full sunlight treatment significantly(P<0.05). In late shading stage, thePnof 60% shading treatments were significantly higher than that under full sunlight treatment(P<0.05), and theWUE,Trand Stomatal Conductance(Gs) were higher than that under full sunlight and 20% shading treatment. Therefore, these changes of the anatomical structure were helpful forR.nigrumto improve the utilization of luminous energy, and different shading time resulted in the change of photosynthetic characteristics. With the photosynthetic characteristics and anatomical structure ofR.nigrumleaves, theR.nigrumshould be shadowed in different degrees(20% shading treatment in early and middle stage, 60% shading treatment in late stage) during the different stages, which can improve the efficiency of using light and water, maintain higher photosynthetic rate and retard the aging process.
RibesnigrumL.;shading;photosynthetic characteristics;anatomical structure
中央高?;究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目(2572014EA03)
李芯妍(1991—),女,碩士研究生,主要從事植物生理的研究。
* 通信作者:E-mail:zbjnefu@126.com
2017-01-03
* Corresponding author:E-mail:zbjnefu@126.com
Q945
A
10.7525/j.issn.1673-5102.2017.04.006