峨嵋薔薇(Rosa omeiensis Rolfe)節(jié)瘤結構及其與植物自身關系的研究

馬 超 普布多吉 陳 彬* 徐愛國 蔣思萍

(1.西藏自治區(qū)高原生物研究所,拉薩 850001； 2.中國農業(yè)科學院植物保護研究所,北京 100193)

峨嵋薔薇(RosaomeiensisRolfe)節(jié)瘤結構及其與植物自身關系的研究

馬 超1,2普布多吉1陳 彬1*徐愛國1蔣思萍1

(1.西藏自治區(qū)高原生物研究所,拉薩 850001；2.中國農業(yè)科學院植物保護研究所,北京 100193)

研究了西藏自治區(qū)拉薩市雄色保護區(qū)內不同海拔環(huán)境中峨嵋薔薇節(jié)瘤結構、發(fā)生的情況、發(fā)生規(guī)律及其功能的生態(tài)學效應。結果顯示：(1)峨嵋薔薇節(jié)瘤是由木質部增生致密組織形成不規(guī)則的無髓的輪紋結構，節(jié)瘤膨大由于分生組織形成植物腫瘤，由大量大小寬10～15 μm×長25 μm×高30 μm的細胞組成。(2)節(jié)瘤的發(fā)生與植物自身的生長狀況顯著相關，節(jié)瘤發(fā)生的密度與海拔梯度的關系不大.而與蓋度和植株的高度具有顯著的相關性(P=0.0081<0.01)。(3)研究區(qū)域尺度范圍內，峨嵋薔薇是區(qū)域內離散分布的重要種群，可見的節(jié)瘤枝干年齡大于9年，通過節(jié)瘤實現(xiàn)灌叢中個體的自疏作用，保持灌叢和整個種群的競爭優(yōu)勢。結論：峨嵋薔薇的節(jié)瘤是與植物自身協(xié)同進化過程中形成，節(jié)瘤實現(xiàn)灌叢中個體相對快速增長和死亡，實現(xiàn)灌叢內個體在疏減，該文豐富了自疏現(xiàn)象的表現(xiàn)形式。

峨嵋薔薇；節(jié)瘤；重要值；自疏作用

節(jié)瘤是植物器官上的膨大部分，形成的原因主要有物理因素和生物因素兩種，物理因素主要是創(chuàng)傷引起的，而生物因素主要是由微生物引起的，如豆科植物的根瘤菌引起的瘤狀突起。當前對節(jié)瘤的研究主要集中在豆科植物的根瘤或莖瘤，其形成原因主要是通過共生的固氮菌[1～2]，在我們所查到的文獻中根/莖節(jié)瘤主要是豆科和蝶形花科合萌屬[3～4]而未見對于峨嵋薔薇莖節(jié)瘤研究的報道。峨眉薔薇節(jié)瘤發(fā)生在一定的植株高度，非人為因素，屬于自然形成的，但又不同于一般病理節(jié)瘤發(fā)生在局部或一側，多數(shù)節(jié)瘤在莖部均勻發(fā)生形成膨大部分。

峨眉薔薇(RosaomeiensisRolfe)廣泛分布于中國西部省份，多生于山坡、山腳下或灌叢中，其海拔分布范圍為750～4 000 m[5]，而據我們的調查實際分布超過海拔4 400 m。藏語音譯“色薇美朵”，藏藥應用的部位主要是花瓣、根、果實[5]，其果實化學成分也已進行了分析[6]。峨嵋薔薇在西藏地區(qū)屬于常見種，其形態(tài)特征上與絹毛薔薇(Rosasericea)相近，被認為是絹毛薔薇的變種[7]，通過形態(tài)對比，西藏拉薩市雄色保護區(qū)內的薔薇是前者[8]。中國植物志記載其存在許多變型種[5]，對中國云南省峨嵋薔薇的花、葉等表型多樣性進行了分析，認為群體間的遺傳變異是它的表型性狀的主要變異來源[9]。迄今為止，峨眉薔薇的節(jié)瘤特征及其機理還未引起關注。

植物種群在一定的生境條件下，種群數(shù)量會增長，當受到種群最大容量的制約，種群內部個體間的競爭會產生自疏作用使種群維持在一定的水平，自疏作用發(fā)生在種群中內部個體按照一定的規(guī)則(-3/2或-4/3法則)發(fā)生[10～12]。本文以峨嵋薔薇為實驗對象探討其灌叢中分支個體自疏現(xiàn)象和其產生機制。選址西藏自治區(qū)拉薩市雄色自然保護區(qū)內雄色寺附近，由于民俗和信仰的因素，該區(qū)域植被保護相對完好[8]，該文研究了保護區(qū)內峨嵋薔薇節(jié)瘤的發(fā)生規(guī)律，來探索該植物自疏作用的機制。

2 材料方法

2.1 試驗地點

野外實驗于2016年9月在西藏自治區(qū)拉薩市境內的雄色自然保護區(qū)開展。保護區(qū)位于青藏高原的西藏自治區(qū)拉薩市曲水縣才納鄉(xiāng)雄色峽谷，樣地海拔在4 100 m以上，局部坡度變化差異較大。曲水縣年平均氣溫4.5℃；年降水量565.6 mm，降水主要集中在夏季，夏季涼爽濕潤，冬季寒冷干燥，雄色寺周邊局部小氣候適宜，植被保存完好，主要是由高山灌叢組成。整個樣地坡向南至南偏西，樣地內峨嵋薔薇主要分布在坡度較大和平緩的碎石地上。樣方中，優(yōu)勢灌叢有峨嵋薔薇(RosaomeiensisRolfe)、鬼箭錦雞兒(Caraganajupata(Pall.) Poir.)、拉薩小檗(Berberishemsleyana)、小藍雪花(CeratostigmaminusStapf ex Prain),間或存在匍匐荀子(CotoneasteradpressusBois兩種)、高山柳(SalixcupularisRehd.)等。

2.2 樣方設計

樣地在西藏自治區(qū)拉薩市雄色自然保護區(qū)內設置，共設置五個海拔梯度，根據植株高度設置樣方，樣方面積為10 m×10 m，每個梯度設置4個樣方作為重復，樣方間距30 m左右，整個實驗共有樣方19個(4×5-1，樣線D海拔4 400 m處缺少一個樣方，因存在長期人為活動，寺廟等房屋建筑外，同時還有簡單的道路和水利相關設施，不同種群密度變化較大)。利用GPS記錄地理位置信息，并記錄樣方其它的地理信息(表1)。

表1調查樣地的地理信息

Table1Geographicalinformationofsamplingsitesinvestigated

編號Serialnumber緯度NLatitude經度ELongitude海拔Altitude(m)坡向Slopeaspect人為活動HumanactivitiesA129°26′42″91°1′24″4130南South+B129°26′45″91°1′29″4210南South+C129°26′51″91°1′27″4320南偏西Southwest++D129°27′7″91°1′29″4400南偏西Southwest+++E129°27′29″91°1′26″4440南偏西Southwest+

說明：+的數(shù)量表示人活動的多少。

Note：The number of + indicates how much people activities.

2.3 數(shù)據采集與分析處理

統(tǒng)計了每個樣方內峨嵋薔薇的種群密度(以灌叢數(shù)量計算)，測定了其高度和蓋度；灌叢中峨嵋薔薇節(jié)瘤發(fā)生的數(shù)量及節(jié)瘤的高度、節(jié)瘤下部正常莖粗；統(tǒng)計主要優(yōu)勢灌叢中的密度、高度及蓋度。

莖粗采用游標卡尺測量，為兩次垂直方向莖粗之和的平均值；灌木重要值=(相對蓋度+相對高度)/200，僅計算統(tǒng)計的植物，相對高度=該灌木的高度/已統(tǒng)計灌木的高度之和×100，相對蓋度=該灌木的蓋度/已統(tǒng)計灌木的蓋度之和×100，高度使用米尺測量，蓋度根據經驗估算得出[13]。線性模擬與相關性分析使用SASS 9.2和Microsoft excel 2007軟件進行數(shù)據分析和作圖。通過sass對數(shù)據節(jié)瘤發(fā)生概率、發(fā)生個數(shù)(表2)與海拔梯度、種群密度、植株高度與蓋度等進行單因素和多因素進行線形分析。

圖1 節(jié)瘤和正常枝干木質顯微結構 A.節(jié)瘤橫斷面；B-C.節(jié)瘤致密組織橫斷面；D.節(jié)瘤致密組織縱切；E-F.導管組織橫斷面；G-K.節(jié)瘤中導管組織縱切孔紋結構；L.孔紋結構；M.節(jié)瘤下正常莖輪紋；N-O.節(jié)瘤的輪紋；P-Q節(jié)瘤致密組織橫斷面;R正常莖縱切Fig.1 Microstructure of nodulation and normal stem A. Cross section of the nodulation; B-C. Cross section of the dense tissue of the nodulation; D. Longitudinal section the dense tissue of the nodulation; E-F. Cross section of vessels; G-K. Perforation plate structures of vessels in nodulation; L. Perforation plate structures of vessels; M. Normal stem’s annual rings; N-O. Ring lines in nodulation; P-Q. Cross section of the dense tissue of the nodulation; R. Longitudinal section of normal stem

Table2Incidenceandnumberofnodulationindifferentelevation

海拔Altitude(m)節(jié)瘤發(fā)生數(shù)量Amountofnodulation節(jié)瘤發(fā)生概率Percentageofnodulation’soccurrence(%)413056．2542101830．4343203155．00440017358．3344401041．18

2.4 樣品采集與處理

顯微鏡(徠卡M-125、DM1000)觀察樣品，加工成小于1立方厘米樣品，采用FAA固定液(38%福爾馬林5 mL+冰醋酸5 mL+70%乙醇90 mL+甘油5 mL)固定24 h后，經過脫水、浸臘、包埋等工序后切片觀察[14]。

掃描電子顯微鏡觀察樣品在中國農業(yè)科學院農產品加工所開展，節(jié)瘤及枝干大塊完整組織采用FAA固定液后自然干燥樣品經切片、噴金、干燥后觀察[15]。

3 結果

3.1 節(jié)瘤結構特征

顯微結構(圖1)顯示峨嵋薔薇節(jié)瘤的形成主要是由于木質部的增長引起的，從節(jié)瘤組織顯微結構體式顯微鏡下正常組織年輪紋路清晰，有明顯的髓(圖1:M)，而節(jié)瘤組織中具有較多的輪紋結構，無髓結構(圖1:N,O)。縱切節(jié)瘤組織(圖1:P,Q)與正常枝干組織(圖1:R)對比發(fā)現(xiàn)節(jié)瘤中形成多個植物腫瘤。掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)節(jié)瘤的木質部導管被長方形的組織分割開，橫切面方形細胞10～15 μm×25 μm，縱切25 μm×30 μm，隨機分散一些不足1 μm的圓形孔紋(圖1:B～D)。被分割開的導管和正常組織導管的直徑無明顯差異，直徑為30 μm(圖1:A,E)，縱切未觀測到較為完成的導管，其長度遠大于導管橫切直徑。比較節(jié)瘤組織中導管與正常組織導管的孔紋結構，我們發(fā)現(xiàn)節(jié)瘤組織導管孔紋存在較大變化差異，而正常組織導管孔紋變化差異較小。節(jié)瘤木質部硬度遠高于正常木質部，主要是由于大量的較小且緊密排列的近似長方形細胞組成。皮層加厚主要由于大量形成的木栓，節(jié)瘤上部和下枝干正常生長，部分會分生出若干枝條。

3.2 峨嵋薔薇分布情況

在研究尺度范圍內，隨著海拔高度的增加峨嵋薔薇種群密度(圖2)無明顯變化，呈現(xiàn)離散分布特點，拉薩小檗呈增加趨勢，鬼箭錦雞兒和小藍雪花呈減少趨勢。在海拔4 400 m處，不同種群密度變化較大，錦雞兒種群密度急劇減小(圖2)，植被總蓋度增加，峨嵋薔薇蓋度明顯增加，植株高度提高，錦雞兒蓋度減少，植株高度無明顯變化，其他物種的蓋度和種群密度變化趨同(圖3～4)。該尺度范圍內，峨嵋薔薇的重要值僅在最低海拔4 130 m處略低于錦雞兒，在其他海拔梯度中均高于其他物種，是群落中的優(yōu)勢種(圖5)。一定海拔高度后，樣方受地理因素限制(被巖石峭壁阻隔)。峨嵋薔薇種群數(shù)量急劇減少，香柏(Sabinaalpingivar.wilsonii(Rehd) Cheng ex L.K.FU)數(shù)量增加。

圖2 不同海拔主要灌叢密度Fig.2 Densities of different shrubs at different altitudes

圖3 不同海拔主要灌叢高度Fig.3 Height of different shrubs at different altitudes

圖4 不同海拔5種主要灌叢蓋度及總蓋度Fig.4 Coverage and the whole coverage of different shrubs at different altitudes

圖5 主要灌叢重要值Fig.5 Important values of different shrubs at different altitudes

圖6 節(jié)瘤下莖粗Fig.6 Diameter of stem under nodulation

圖7 節(jié)瘤與植株高度對比Fig.7 Comparison between height of the rose and its nodulation

3.3 峨眉薔薇群體灌叢數(shù)量及節(jié)瘤發(fā)生情況

峨嵋薔薇節(jié)瘤是樹干到一定高度后的主枝干膨大部分，發(fā)生在粗壯的枝條中(圖6)，發(fā)生情況(表2)新生枝條和細小枝條未發(fā)現(xiàn)有節(jié)瘤發(fā)生情況，(圖1:M)為年輪數(shù)為9，該枝條為發(fā)現(xiàn)最細小枝干節(jié)瘤發(fā)生，可看出節(jié)瘤發(fā)生都大于9年齡的枝干上。節(jié)瘤發(fā)生高度隨著植株高度增加而增加，隨著植株高度降低而降低(圖7)。通過對比節(jié)瘤下部正常枝干莖粗(圖6)與植物蓋度(圖4)，變化趨勢一致。節(jié)瘤發(fā)生個數(shù)(表2)和蓋度與高度極顯著相關(P=0.008 1<0.01)，節(jié)瘤發(fā)生個數(shù)Y和峨嵋薔薇蓋度X1和高度X2的線性關系為：y=542.810 57x1+0.432 34x2-73.218 22，而與海拔梯度、種群密度等其它因素間無明顯相關性。因此節(jié)瘤的發(fā)生與峨嵋薔薇植物自身的生長狀況顯著相關。

4 討論

峨嵋薔薇在大尺度范圍內呈現(xiàn)區(qū)域分布特點，聚集分布在一定的區(qū)域，試驗區(qū)小尺度范圍隨機分布，個體數(shù)量隨著海拔升高變化較小，呈現(xiàn)離散分布特點，實地調查發(fā)現(xiàn)局部的坡度和濕度對植物分布影響較大，在局部坡度平緩的碎石地和坡度較大的坡地分布較多。參照物種多度格局馬克明[16]，峨嵋薔薇種群密度和其他種群不顯著相關，但其自身生長狀況影響其他種群，其蓋度增加顯著降低錦雞兒的蓋度。峨嵋薔薇在樣地為一重要優(yōu)勢種和建群種，它的重要值在所有的灌木中最高，是群落中的重要組成物種。

峨嵋薔薇作為重要物種，如何保持競爭優(yōu)勢的生存策略[16～17]，研究發(fā)現(xiàn)其節(jié)瘤是樹干一定高度的主枝干膨大部分，發(fā)生部位莖粗顯著增加，節(jié)瘤表皮更加粗糙，節(jié)瘤上部主莖粗一般大于等于下部莖粗，同時部分節(jié)瘤部位大量分生處不同莖粗的新莖，在一個相當長的時間內，節(jié)瘤促進植物自身生長。該節(jié)瘤對該種群在環(huán)境中的生長與存在的不構成威脅，研究區(qū)域內隨海拔增加節(jié)瘤發(fā)生數(shù)量與植物自身高度、蓋度及灌木重要值之間線性關系良好，因此是一種長期進化中形成的結果。節(jié)瘤主要發(fā)生在成熟灌叢和灌叢中部分枝干，新生枝干未見發(fā)生節(jié)瘤，從某種程度上講屬于一種病變組織，但是該組織并未對該植物的生長和種群穩(wěn)定構成存在一定的關系，相當一段時間內表現(xiàn)出促進植物增長。節(jié)瘤的木質部質地堅硬，密度較大，自然降解速度較慢，海拔4 400 m的灌叢中我們發(fā)現(xiàn)灌叢中較多已經死亡的帶節(jié)瘤的枝干，該海拔灌叢生長旺盛，未見正常枝干死亡。峨嵋薔薇作為一個的穩(wěn)定種群，是一種長期進化過程中形成的自疏機制，通過發(fā)生節(jié)瘤的方式，使組織快速生長和死亡，實現(xiàn)個體的自疏，為新生樹干的生長提供空間，作為一種生存策略[18]避免灌叢內部過密，為灌叢內部更新提供空間，保持自身的生命力和競爭力，保證灌叢生長優(yōu)勢和該空間尺度上的種群生物量的優(yōu)勢。

植物的結構是功能基礎[19～20]，體式顯微鏡下觀察節(jié)瘤組織顯微結構，發(fā)現(xiàn)正常組織年輪紋路清晰，而節(jié)瘤組織中具有較多的不規(guī)則輪紋結構，電鏡觀察發(fā)現(xiàn)節(jié)瘤的木質部導管被近似長方形的異變細胞的增長形成組織分割開，這長方形細胞對比正常組織導管孔紋少且小，且自身連接緊密，節(jié)瘤的形成是由于方形細胞的增長引起形成致密的木質，從而影響了植物疏導組織的結構和功能，實現(xiàn)其生態(tài)學功能。峨嵋薔薇節(jié)瘤在實驗考察區(qū)域內分布是有一定規(guī)律的，是自然狀態(tài)下普遍形成的，而縱切節(jié)瘤可發(fā)現(xiàn)大量植物腫瘤，是否為部分形成層細胞在植物生長過程中失去分裂能力，而又在某些時間恢復，需要進一步研究。

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《植物研究》編輯部

Natural Science Foundation of Xizang(Tibet) Autonomous Region(2015ZR-13-55)

introduction：MA Chao(1982—),male,master candidate,Mainly engaged in the study of medicinal plant.

date:2016-12-30

NodulationStructureinRosaomeiensisRolfeandItsRelationshipwithItself

MA Chao1,2PUBU Duoji1CHEN Bin1*XU Ai-Guo1JIANG Si-Ping1

(1.Tibet Plateau Institute of Biology,Lhasa 850001；2.Institute of Plant Protection,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100193)

We studied the occurrence of nodulation onRosaomeiensisRolfe and their regularity as well as the reasons of nodulation in the area of Xiongse Nature Reserve of Lasa in Tibet Autonomous Region, and checked the ecology effect of distribution ofR.omeiensison other shrubs Results show that: (1)The nodulation was organized by the hyperplasia of xylem, dense tissue forming irregular annulation without pulp. Its enlargement due to meristem tissue formation of plant tumors, which mainly formed by the square cells size of about 10-15 μm×25 μm×30 μm; (2)The occurrence of nodulation is closely related to the growth condition of its own. The relationship between the occurrence of nodulation, the density and the altitude gradient was not significantly great, while it has a significant correlation with the coverage and the height of the plant(P=0.0081<0.01); (3)Within the scale of the study area, nodulation can be found in over 9-yearR.omeiensis, as an important species of discrete distribution in the area with no correlation with other brush. To maintain the competitive advantage of shrub and whole population, it was achieved by self-thinning effect with nodulation. The nodulation ofR.omeiensisis formed in the long-term evolution process. The rapid growth and death of the individuals in the shrubs is realized through the nodulation. Through nodulation, the competitive advantage of brush and the entire population is kept.

RosaomeiensisRolfe;nodulation;importance value;self-thinning effect

西藏自治區(qū)地區(qū)自然科學基金(2015ZR-13-55)

馬超(1982—)，男，碩士研究生，主要從事藥用植物研究。

* 通信作者：E-mail:32538503@qq.com

2016-12-30

* Corresponding author：E-mail:32538503@qq.com

Q949.751.8

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.04.005