中國特有屬藤山柳屬(獼猴桃科)的花藥和胚珠發(fā)育及其分類學意義

李 璐 張梓袁 孔冬瑞 彭 華

(1.西南林業(yè)大學云南生物多樣性研究院，昆明 650224； 2.魯東大學生命科學學院，煙臺 264025； 3.中國科學院昆明植物研究所東亞植物多樣性與生物地理學重點實驗室，昆明 650201)

中國特有屬藤山柳屬(獼猴桃科)的花藥和胚珠發(fā)育及其分類學意義

李 璐1張梓袁1孔冬瑞2彭 華3

(1.西南林業(yè)大學云南生物多樣性研究院，昆明 650224；2.魯東大學生命科學學院，煙臺 264025；3.中國科學院昆明植物研究所東亞植物多樣性與生物地理學重點實驗室，昆明 650201)

首次報道了剛毛藤山柳(Clematoclethrascandenssubsp.scandens)的花藥和早期胚珠發(fā)育的胚胎學特征：花藥4室；發(fā)育完整的花藥壁6層，為基本型花藥壁，由外至內分別為表皮、藥室內壁、兩層中層和兩層絨氈層；腺質型絨氈層為2核或3核，纖維性加厚發(fā)生于藥室內壁；小孢子母細胞減數(shù)分裂為同時型胞質分裂，小孢子四分體多為四面體型；成熟花粉粒為2-細胞型，3孔溝或稀4孔溝。早期胚珠為近倒生，單珠被，薄珠心，珠孔由單珠被構成。比較胚胎學研究認為藤山柳屬和獼猴桃科的其它兩個屬都具有單珠被胚珠及其他相似的花藥發(fā)育特征，這些特征和形態(tài)分類系統(tǒng)范疇的第倫桃科和山茶科有明顯區(qū)別。因此，本文支持花粉形態(tài)學、細胞學和分子系統(tǒng)學的觀點，認為藤山柳屬與水東哥屬和獼猴桃屬構成一個較好的單系，一并放在獼猴桃科。

獼猴桃科；胚胎學；藤山柳屬；山茶科；系統(tǒng)學

藤山柳屬(Clemathoclethra(Franch.) Maxim.)為中國特有屬，分布于橫斷山脈以東、秦嶺以南，向東經(jīng)湖北西部延伸至河南西部，在南界零星分布于貴州東北部，被列為川東—鄂西中心分布屬[1～2]。藤山柳屬為多年生木質藤本，生于海拔1 000～3 000 m的雜木林、林緣或疏林中[2]。

在分類學歷史上，該屬自成立以來，系統(tǒng)位置頗有爭議，曾被放在不同的科。Franchet在1887年描述該屬的第一個種時，把它置于山柳屬(Clethra)內C.scandensFranch.[2]。接著，1890年，Maximowicz據(jù)此標本建立了藤山柳屬[3]。隨后，Gilg把毒藥樹屬(Sladenia)、獼猴桃屬(Actinidia)、藤山柳屬和水東哥屬(Saurauia)一起頗有爭議地放在第倫桃科(Dilleniaceae)[4]。Gilg & Wedermann在后來的修訂工作中把這四個屬放在新成立的獼猴桃科[5]。Metcalfe & Chalk根據(jù)木材形態(tài)解剖研究結果，把它和毒藥樹屬作為廣義山茶科(Theacae sensu lato)中的特異屬[6]。隨后，Hutchinson把它放在了獼猴桃科[7]。至今，許多系統(tǒng)學家根據(jù)形態(tài)學特征都把它歸為獼猴桃科[8～10],認為與獼猴桃屬親緣關系較近，為姊妹群，均起源于熱帶分布的水東哥屬，已演化為適應溫帶的類群[2]。

作為中國特有屬，藤山柳屬的物種生物學研究歷來都被列為理解中國植物區(qū)系主要研究內容的經(jīng)典例子之一[11～13]。然而，關于藤山柳屬的研究報道不多，僅見于木材形態(tài)解剖學[14]和孢粉學[15～17]等方面的報道。其中，關于該屬物種的劃分爭議較大，爭論的焦點在于該屬是包括20個種及4個變種[1]，還是1個種及4個亞種？[2]。近年來，楊晨璇等選擇了藤山柳屬分布區(qū)范圍內的14個居群為代表，系統(tǒng)研究了該屬的花粉形態(tài)特征，結果支持湯彥承先生的分類學修訂結果[2]，即該屬應該包括1個種及4個亞種，或最好是1個種3個亞種[18]。

胚胎學在揭示種以上等級的分類學問題方面具有重要的參考價值[19～21]，為進一步澄清藤山柳屬在屬級以上的系統(tǒng)位置，本文選擇分布較廣的剛毛藤山柳(C.scandenssubsp.scandens)為研究材料，觀察了花藥和早期胚珠的發(fā)育，為該屬的系統(tǒng)親緣關系提供胚胎學依據(jù)。

1 材料與方法

剛毛藤山柳的材料采自云南省彝良縣小草壩，憑證標本(KUN No.1012845)存于昆明植物研究所標本館內。每兩周采集不同發(fā)育時期的花，用FAA固定(formalin:acetic acid:alcohol=4:6:90),系列酒精脫水，石蠟包埋。石蠟切片厚度為5～8 μm，鐵礬—蘇木精染色，橘紅G復染[22]。在Leica DM750顯微鏡進行鏡檢和照相。

2 結果

2.1 花藥壁的發(fā)育

雄蕊數(shù)目10，排成一輪?；ㄋ幈持v裂，花藥四室(圖版Ⅰ：A)。藤山柳的幼嫩花藥是一團被表皮細胞包圍著的分裂旺盛的細胞。表皮下的孢原細胞平周分裂成兩個細胞，向外的是初生壁細胞，靠里的為初生造孢細胞。初生壁細胞繼續(xù)進行平周分裂和垂周分裂，產(chǎn)生外層和內層次生周緣細胞(圖版Ⅰ：B)。外層次生周緣細胞平周分裂，形成藥室內壁和一層中層(圖版Ⅰ：C)；內層次生周緣細胞平周分裂形成一層中層和絨氈層(圖版Ⅰ：D)。隨著發(fā)育的進行，成熟的花藥壁共有6層細胞組成，由外至內分別為表皮、藥室內壁、兩層中層和兩層絨氈層(圖版Ⅰ：E)。在花藥壁發(fā)育過程中，兩層中層細胞分別來源于外層和內層次生周緣細胞。因此，藤山柳的花藥壁發(fā)育類型為基本型[23]。

在小孢子母細胞開始減數(shù)分裂時，表皮細胞逐漸拉長，變得扁平，中層細胞變薄，解體為黑色的殘跡；絨氈層細胞徑向伸長，多為雙核(圖版Ⅰ：F)。在小孢子母細胞進行減數(shù)分裂的過程中，絨氈層細胞被逐漸吸收，到了成熟花粉粒階段，就剩模糊的一條殘跡(圖版Ⅰ：G，H)。因此，絨氈層細胞屬分泌型。散粉時，表皮細胞已經(jīng)退化，藥室內壁的細胞壁發(fā)生徑向纖維狀加厚(圖版Ⅰ：G)?；ㄋ幙v裂散粉時，裂口位于兩個藥室相鄰處(圖版Ⅰ：H)。

2.2 小孢子和雄配子體的發(fā)育

花藥壁發(fā)育早期，孢原細胞分化形成了初生壁細胞和初生造孢細胞。初生造孢細胞有絲分裂后，形成了排列緊密的造孢細胞(圖版Ⅰ：I)，進一步分裂為小孢子母細胞。當小孢子母細胞排列稀疏，核質比增大(圖版Ⅰ：J)，就準備進入減數(shù)分裂階段了。減數(shù)分裂期間，減數(shù)分裂I形成了兩個子核時，并沒有形成細胞壁，緊接著，兩個子核進入減數(shù)分裂Ⅱ(圖版Ⅰ：K，L)，這時產(chǎn)生了由胼胝質壁包被并分隔明顯的四分體，多為四面體排列(圖版：M)，稀左右對稱。因此，小孢子母細胞減數(shù)的孢質分裂為同時型。隨后胼胝質解體，小孢子從四分體中釋放出來。單核小孢子繼續(xù)發(fā)育，細胞質里出現(xiàn)一個大液泡，細胞核被擠到靠近細胞壁的地方，并在這個位置分裂一次，產(chǎn)生一個大的營養(yǎng)核和一個小的生殖核，生殖核由一層較薄的細胞質包裹(圖版Ⅰ：N)。生殖細胞一開始貼近細胞壁；后由于質膜的離析，它逐漸移到營養(yǎng)細胞的中央。散粉時，花粉粒為2-細胞型，三孔溝(圖版Ⅰ：O)，稀四孔溝(圖版Ⅰ：P)。

圖版Ⅰ 剛毛藤山柳(C.scandens subsp. scandens)的花藥壁發(fā)育、小孢子發(fā)生和雄配子體發(fā)育 A-H.花藥壁的發(fā)育：A.花藥具四孢囊；B.表皮下的初生周緣細胞平周分裂末期，將形成外層和內層次生周緣細胞；C.外層次生周緣層細胞平周分裂，形成藥室內壁和中層，內層尚未分裂；D.內層次生周緣細胞平周分裂剛完成，將形成中層和絨氈層(箭頭所指)；E.發(fā)育完整的花藥壁6層，由外至內分別為表皮、藥室內壁、兩層中層和兩層絨氈層；F.絨氈層原位退化，藥室內壁徑向伸長；G.散粉時花藥壁，表皮宿存，藥室內壁具纖維性加厚；H.花藥縱裂，裂口在兩個藥室相接處(箭頭所指) I-P.小孢子發(fā)生和雄配子體發(fā)育過程：I.造孢細胞；J.小孢子母細胞；K.小孢子母細胞減數(shù)分裂Ⅱ中期；L.小孢子母細胞減數(shù)分裂Ⅱ末期；M.四面體型排列的四分體；N.單核花粉粒分裂為小的生殖細胞和大的營養(yǎng)細胞；O.二細胞三萌發(fā)孔成熟花粉粒。P.四萌發(fā)孔成熟花粉粒 (en.藥室內壁; ep.表皮; il.內層次生周緣細胞; ml.中層; ol.外層次生周緣細胞; pp.初生周緣細胞; ta.絨氈層)Plate Ⅰ Anther wall development, sporogenesis and male gemetogenesis of C.scandens subsp. scandens A-H. Anther wall development: A. A anther has four sporangia; B. The primary parietal layer undergoes periclinal division(arrow points to),resulting in the outer and inner parietal layers; C. The cell of the outer secondary parietal layer divided periclinally into an endothecium cell and a middle layer cell; D. The cell of the inner secondary parietal layer is undergoing periclinal division(arrow points to); E. Six layers of developed anther wall comprising one epidermis,an endothecium,two middle,and two tapetum layers; F. The middle is thin and flat and the tapetum is degrading,while the endothecium cells is becoming radial elongated; G. Persistent epidermis and fibrous endothecium at the stage of pollen disperse; H. The anther has longitudinal dehiscence at the connection of two sporangia(arrows) I-P. Sporogenesis and male gametogenesis: I. Sporogenous cells; J. Mcirospore mother cells; K,L. Meiosis of microspore mother cell showing metaphase Ⅱ and Anaphase Ⅱ,respectively; M. Microspore tetrads; N. A microspore has divided into a big vegetative cell and a small generative cell; O. Two-celled pollen grains with three colpates; P. Mature pollen with 4 colpates (en. Endothecium; ep. Epidermis; il. Inner secondary parietal layer; ml. Middle layer; ol. Outer secondary parietal layer; pp. Primary parietal layer; ta. Tapetum)

2.3 胚珠的早期發(fā)育

剛毛藤山柳具中軸胎座，上位子房，有5室，每室有5～10枚胚珠，成兩列排列。由于胚珠的敗育，成熟的核果只有一枚種子。

胎座表皮下的一些細胞經(jīng)過平周分裂形成了胚珠原基(圖版Ⅱ：A)。幼嫩胚珠表皮下的一個孢原細胞直接形成了大孢子母細胞，此時珠被尚未發(fā)生，但胚珠已經(jīng)開始呈彎曲生長(圖版Ⅱ：B)。接著，胚珠基部表皮下的細胞分化出一層珠被，有兩層細胞(圖版Ⅱ：C)。然后，胚珠逐漸發(fā)育為珠孔端與合點端在一水平上(圖版Ⅱ：D)，并和珠柄垂直的近倒生胚珠，此時單珠被的生長已經(jīng)超過了珠心。隨著胚珠的進一步生長，單珠被發(fā)育為3～5層細胞，并漸漸地包圍了珠心，形成珠孔(圖版Ⅱ：E)。因此，藤山柳屬的早期胚珠為近倒生胚珠、單珠被、薄珠心。

圖版Ⅱ 剛毛藤山柳(C.scandens subsp. scandens)的早期胚珠發(fā)育 A.早期胚珠原基的突起；B.珠心表皮細胞下分化出一個孢原母細胞，此時胚珠向一側彎曲發(fā)育；C.薄珠心胚珠，皮下孢原細胞直接發(fā)育為大孢子母細胞，一層珠被從胚珠基部發(fā)生，由2～3層細胞構成；D.半倒生胚珠；E.單珠被胚珠，大孢子母細胞即將進入減數(shù)分裂 (o.圖版; ms.孢原母細胞; mm.大孢子母細胞; in.珠被)Plate Ⅱ Early development of an ovule in C.scandens subsp. scandens A. The initiation of an ovule primordium; B. The archesporial cell is produced below the nucellus epidermis,while the ovule bending to one side; C. The tenuinucellate ovule with the archisporocyte functions directly as a megaspore mother cell below the nucellus epidermis,while a single layer of integument is formed by 2-3 layers of cells; D. Nearly anatropous ovule; E. The ovule is of single layered integument and tenuinucellus (o. Ovule; ms. Mother sporocyte; mm. Megaspore mother cell; in. Integument)

3 討論

本研究首次觀察了藤山柳的小孢子發(fā)生、雄配子體發(fā)育以及胚珠的早期發(fā)育，得到了它的一些胚胎學特征?；ㄋ幈诹鶎?，由外至內分別為：表皮、藥室內壁、2層中層和2層絨氈層?；ㄋ幈诘陌l(fā)育類型為基本型。絨氈層為腺質型，發(fā)育成熟時絨氈層細胞徑向伸長明顯，多為二核?；ㄋ幈诤笃诘睦w維狀加厚發(fā)生于藥室內壁。小孢子母細胞減數(shù)分裂的孢質分裂方式為同時型，小孢子四分體多為四面體型，稀左右對稱?；ǚ哿槎毎?，多為3孔溝，稀四孔溝。早期胚珠為近倒生胚珠，單珠被，薄珠心。

關于藤山柳屬的系統(tǒng)位置，本文根據(jù)現(xiàn)有胚胎學資料，將其與傳統(tǒng)分類學上的相關類群進行了比較胚胎學研究。結果認為藤山柳屬與獼猴桃科的其它兩個屬(獼猴桃屬和水東哥屬)具有較為相近的胚胎學特征，而與第倫桃科和山茶科的區(qū)別較為明顯，因此適合放在獼猴桃科。具體理由如下：

首先，本研究觀察到藤山柳屬具有單珠被胚珠，該特征有力地支持它放入獼猴桃科而非第倫桃科或山茶科。這是因為，在胚胎學方面，珠被類型是較為重要的分類學特征之一[19～21,23]。Van Tieghem把獼猴桃屬從第倫桃科中獨立成科[24]得到后來的胚胎學證據(jù)支持[19,25]，主要依據(jù)在于獼猴桃屬和水東哥屬具有單珠被、薄珠心胚珠，而第倫桃科為雙珠被、厚珠心胚珠。同理，獼猴桃科與形態(tài)分類系統(tǒng)中的山茶科[19,26～28]在胚胎學方面的顯著區(qū)別，也在于前者胚珠為單珠被，而后者是雙珠被。

其次，比較胚胎學的花藥發(fā)育特征也支持藤山柳屬應該放在獼猴桃科。一方面，與形態(tài)系統(tǒng)學中的山茶科的兩個主要亞科[19,26～28]相比，藤山柳屬并沒有表現(xiàn)出它們的一些花藥發(fā)育的典型特征。例如，山茶亞科的藥隔里具有假花粉粒和氣孔(其中，假花粉粒是該亞科的一個自有衍征)；厚皮香亞科的花藥藥隔和表皮存在著大量晶體等。這些特征在藤山柳屬以及獼猴桃科的其它兩個屬都沒觀察到。另一方面，藤山柳屬與獼猴桃科的其它兩個屬(獼猴桃屬和水東哥屬)[19]在花藥發(fā)育方面也較為一致，諸如花藥四室，基本型花藥壁發(fā)育，藥室內壁纖維狀加厚，腺質型絨氈層細胞，二核到多核，同時型孢質分裂，四面體型的小孢子四分體，二細胞型花粉粒等。

最后，把藤山柳屬放在獼猴桃科也到了其它學科證據(jù)的支持?；ǚ坌螒B(tài)學結合花果葉等形態(tài)學特征的比較分析支持把藤山柳屬放到獼猴桃科[16]。近年來的細胞學[29]和分子系統(tǒng)學證據(jù)[30～31]也認為藤山柳屬和獼猴桃屬、水東哥屬構成一個支持率較好的單系，應該一起歸入獼猴桃科。因此，可以預見，隨著雌配子體和胚胎發(fā)育等資料的進一步完善，藤山柳屬的系統(tǒng)學位置將會得到進一步的澄清。

致謝西南林業(yè)大學云南生物多樣性研究院和國家林業(yè)局西南地區(qū)生物多樣性保育重點實驗室提供實驗平臺；實驗結果圖像采集借助西南林業(yè)大學大型儀器共享平臺完成；中科院昆明植物研究所陳麗女士協(xié)助采集實驗材料，向春雷博士對本文提出寶貴意見。

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Foundation items: the National Natural Science Foundation of China(31260045;31460040);The Key Laboratory for Plant Diversity and Biogeography of East Asia,KIB,Chinese Academy of Sciences(KLBB201203)

introduction：LI Lu(1974—),female,Ph.D,an associate professor,with major at plant phylogeny and evolution.

date:2016-12-23

AntherandYoungOvuleDevelopmentinClematoclethra(Actinidiaceae)withTaxonomicImplications

LI Lu1ZHANG Zi-Yuan1KONG Dong-Rui2PENG Hua3

(1.Yunnan Academy of Biodiversity,Southwest Forestry University,Kunming 650224；2.School of Life Sciences,Ludong University,Yantai 264025；3.Key Laboratory of Biodiversity and Biogeography of East Asian,Kunming Institute of Botany,Chinese Academy of Sciences,Kunming 650201)

The anther and young ovule development of the genusClematoclethrais reported for the first time. This research shows the following embryological features inC.scandenssubsp.scandens. It has a six-layered anther wall with a basic type of development, including an epidermis, two middle layers, two glandular tapetum layers, a fibrous thickened endothecium in mature anther. It is characteristic of owning successive cytokinesis during microsporogenesis, tetrahedral tetrads, and 2-celled pollen grains; a unitegmic-tenuinucellate and nearly anatropous young ovule, a micropyle formed by unitegument. The ovule inClematoclethrais unitegument as well as in bothActinidiaandSaurauia, while those of Theaceae family are bitegument. Therefore embryological data supports the viewpoint based on pollen morphology, cytology, and molecular data thatClematoclethrashould be grouped into Actinidiaceae, and together with other two genera(ActinidiaandSaurauia), constitutes a well-supported monophyly.

Actinidiaceae;embryology;Clematoclethra;Theaceae;systematics

國家自然科學基金(NSFC31260045;NSFC31460040)；中國科學院生物多樣性與生物地理學重點實驗室資助項目(課題編號：KLBB201203)

李璐(1974—)，女，博士，副研究員，主要從事植物系統(tǒng)與進化方面的研究。

2016-12-23

Q949.758.2

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.04.004