動物合作化繁殖中的近交回避機制

諶立新　梅麗　侯東敏　張海姬　朱萬龍　王政昆

摘要：指出了動物個體間不僅存在著激烈的生存斗爭，也存在著生殖合作的現(xiàn)象。而這種合作中的幫手與接收幫助者之間通常具有較密切的親緣關(guān)系，這就增加了近交繁殖的風(fēng)險。分析得出了動物至少采用親緣識別、個體擴散、延遲性成熟和繁殖抑制、外群交配4種策略來將近親交配幾率降到最低，從而適應(yīng)不斷變化的環(huán)境。

關(guān)鍵詞：動物；合作化繁殖；近親交配；近交回避

中圖分類號：Q958

文獻標(biāo)識碼：A文章編號：16749944（2017）20000503

1引言

自然選擇的作用會使動物的行為如：取食、防御、生殖、生境選擇、巢域、婚配制度和生活史對策等達到最適狀態(tài)從而使個體獲得最大繁殖效率，最終來適應(yīng)其所處的生活環(huán)境延續(xù)自身基因[1]，動物的這些行為也受到遺傳和環(huán)境兩方面的影響。

近親繁殖，是指血統(tǒng)或親緣關(guān)系相近的兩個個體間的交配，也是指基因型相同或相近的兩個個體間的交配[2]。盡管近親交配的害處在野外自然條件下積累較少，但它對生物所帶來的不利影響科學(xué)家已經(jīng)有了很深入的研究和廣泛的認識。近親繁殖必然導(dǎo)致近交衰退，1876 年，達爾文首先提出近交消退概念并認為近親繁殖可能會降低個體適合度[3]。Wright隨后提出近交系數(shù)和顯性模型的概念，認為近親繁殖后代比其他后代獲得更多純合的隱性有害基因[4]。后續(xù)的研究逐漸認識到近交繁殖會降低存活率、降低后代抵抗疾病的能力等最終導(dǎo)致近交的后代難以適應(yīng)不斷變化的環(huán)境[5]。

達爾文的巨著《物種起源》首次揭示一切物種為了提高自身繁殖和生存效率存在著激烈的競爭，包括對食物、配偶等資源方面，物種間相處必然是自私自利，雖然他也觀察到蜜蜂間的利他行為，但他卻對這種行為未能從理論上做出滿意的解釋[6]。20世紀(jì)60年代以后，行為生態(tài)學(xué)得到進一步發(fā)展，1964年，Hamilton提出廣義適合度概念并在其基礎(chǔ)上建立了親緣選擇理論。根據(jù)這個理論，動物個體間的親緣關(guān)系越近，它們彼此間合作的傾向和利他行為也就表現(xiàn)得越強，反之則表現(xiàn)越弱[7] 。至此，人們重新認識和評價了達爾文物種間競爭的理論，動物個體間相處的方式并非是自私的，個體間較近的親緣關(guān)系在親緣選擇機制作用下促成了動物合作繁殖也形成一系列利他行為，從而增加了個體廣義適合度。但如果動物之間的親緣關(guān)系過近，就會增加近交繁殖的風(fēng)險，近交繁殖必然導(dǎo)致近交衰退，這對物種進化顯然是不利的，這就需要動物在合作化繁殖的體系中尋找“最適婚配”來解決這一矛盾。自然界狀態(tài)下動物至少采取：親緣識別、個體擴散、延遲性成熟和繁殖抑制、外群交配4種機制來避免近親交配[8] 。

2動物合作繁殖中的近交回避機制

2.1通過親緣識別避免近親繁殖

20世紀(jì)60年代以后，分子技術(shù)手段（微衛(wèi)星DNA標(biāo)記、DNA指紋技術(shù)等）結(jié)合野外觀察、室內(nèi)繁殖實驗等對親緣識別領(lǐng)域有了較深入的研究，也揭示了許多動物能進行親緣識別，動物能夠依靠自己特殊的手段識別親屬和非親屬，甚至近親和遠親，并表現(xiàn)出行為上的差異[9]。通過這種識別動物對非親緣的異性表現(xiàn)更高的意愿，從而可以使親屬間的交配概率降低[10]。

非人靈長類具有非常清晰的父系或母系結(jié)構(gòu)。非人靈長類的社群成員組成穩(wěn)定，有利于形成復(fù)雜的社會關(guān)系、多樣的行為、較高的個體識別能力和智能。也由于非人靈長類壽命和繁殖周期均較長、研究投入較大等原因使得該物種中近交回避的研究較廣泛。從許多非人類靈長類動物如日本猴、恒河猴、黑猩猩中已經(jīng)揭示它們能通過親緣選擇避免與親屬交配[11]。對10只黃山短尾猴交配期和產(chǎn)仔期交配行為觀察發(fā)現(xiàn)：非親緣關(guān)系的交配頻次占到97.9%，高于親緣關(guān)系的交配頻次。交配拒絕（雌性猴對親緣雄猴交配拒絕率顯著高于非親緣雄猴）在交配期，雄猴對親緣雌猴跟隨、性檢查頻次均低于非親緣雌猴，這些結(jié)果表明：黃山短尾猴親屬間可以通過行為傾向抑制近親交配發(fā)生，且雌猴更主動回避交配，支持了近交回避的雙親投資理論[12]。Y型迷宮選擇箱中檢驗動情雌性根田鼠配偶選擇時，雌鼠在熟知雄性同胞身份的田間下對陌生非親屬雄性的氣味更感興趣[13]。Krackow等人研究中，對于不同親緣關(guān)系雄性小家鼠居住過的籠子，結(jié)果表現(xiàn)為雌性小家鼠更偏好于非兄妹關(guān)系的野生雄性小家鼠居住過的籠子[14]。Kitamura等人發(fā)現(xiàn)關(guān)系要好的非親緣日本猴也會回避交配。這些非親緣的雄性和雌性平時表現(xiàn)得非常親密，相互依偎和理毛，但是在繁殖季節(jié)他們總是避免相互交配，常常尋找陌生的交配對象[15]。

值得一提的是，許多證據(jù)表明主要組織相容性復(fù)合體（MHC）或MHC基因依賴的性別偏好在近交回避中發(fā)揮重要功能[16]。它主要是通過編碼不同個體間的氣味來進行親緣識別。小家鼠和野兔的研究揭示了雌性或者雄性更偏向于攜帶等位基因形式不同的MHC基因的配偶[17]，但目前該基因如何影響氣味的產(chǎn)生，和擇偶偏好的機制尚不清楚。那么哺乳動物辨別親屬的機制是什么？依靠什么物質(zhì)成分來識別？又是怎樣遺傳的，親緣識別如何影響種群結(jié)構(gòu)和婚配制度？這些尚需要不斷深入研究才能得以揭示。

2.2通過個體擴散避免近親繁殖

對于動物來說，物種分布狹小、種群密度過低以及生境破碎化等現(xiàn)象是不可避免的，這在瀕危鳥類和哺乳類中非常普遍，盡管如此，自然狀態(tài)下一些動物種群的近交繁殖率依然很低[18]。一些動物采用擴散方式與親屬在時空上分離，擴散行為包括了出生擴散和繁殖擴散，根據(jù)主導(dǎo)擴散性別的不同又可分為偏雌性擴散和偏雄性擴散[19]。

許多具有社群生活的哺乳動物，例如日本猴兒子在4歲左右離開出生群，成年雄性也不定期離開繁殖群，母親和女兒一生留在出生群，形成母系社會；而黑猩猩則在女兒性成熟前離開出生群，母親也不定期離開繁殖群，保留父親和兒子，形成父系社會[20]。貢貝國家公園性成熟的雄性黑猩猩仍然留在出生地以保護領(lǐng)域和資源，而雌性則擴散到其他種群[21]。一些研究者發(fā)現(xiàn)存在近交的群體中群外交配發(fā)生率也相對較高，這可能也是這些個體采取群外交配來降低近交危害。對青藏高原山地雀的研究表明繁殖季節(jié)結(jié)束后地山雀雌性幼鳥先擴散到其他地方，中途卻有外來種群雌性個體加入，外群雌性通過擴散避免與留守雄性親屬發(fā)生婚配[22]。Costell采用基微衛(wèi)星DNA和行為觀察來探究黑熊合作繁殖的近交回避機制，雄性的疏散和雌性的歸家沖動增加雌雄兩性地域上的距離從而來降低近交繁殖[23]。Macdonald等人在埃塞俄比亞狼的研究中指出棲息地的減少限制了種群的擴散，最終導(dǎo)致近親繁殖率增高[24]。薩凡納麻雀1988～1995年間的研究發(fā)現(xiàn)新擴散的鳥類次年繁殖季節(jié)僅有11%返回原出生地進行繁殖，并隨著時間的推移返回的數(shù)量的減少[25]。因此，這種擴散被認為是鳥類和哺乳類動物減少近交衰退代價的一種行為。endprint

2.3通過延遲性成熟和生殖抑制來避免近親繁殖

一些嚙齒類常結(jié)合成社群生活，但當(dāng)其在開始進行繁殖生活時就不再與原來的家庭成員聯(lián)系[26]。Skryja發(fā)現(xiàn)長期將白足鼠與家庭成員飼養(yǎng)在一起生活導(dǎo)致其生殖失敗，沙鼠、田鼠中也存在類似的現(xiàn)象[27]。將雌性松田鼠長期飼養(yǎng)于同一窩出生的雄性居住的籠子發(fā)現(xiàn)最后雌性的卵巢和子宮重量比飼養(yǎng)于干凈籠子的雌性明顯下降[28]。南方狒狒采用的近親繁殖機制是避免出生熟悉的育種伙伴，當(dāng)潛在的育種伙伴是親屬時，它們不會繼承主導(dǎo)的繁殖地位[29]。許多新出生的動物在與其父母長期共處的情況下性成熟被延遲，草原田鼠、小家鼠等的性成熟快慢與父母中的異性存在與否有關(guān)，如一旦非親屬的雄性充當(dāng)幫手代替父親撫育雌性幼獅時，雌性幼獅更早發(fā)情[30]。白足鼠在出生后移除相對性別父母后性成熟更快。絨猴、狐獴和卷毛猴的繁殖能力在與父母和兄妹間相處時也受到抑制[31]，雌性根田鼠斷奶后與父鼠共同居住一起會導(dǎo)致性成熟發(fā)育緩慢，若將其與陌生成年雄鼠共居則發(fā)育較快[32]。

2.4通過與外種群配偶交配來避免近親繁殖

在以微衛(wèi)星DNA為代表的分子遺傳技術(shù)被用來鑒定個體間的親子關(guān)系以來，從許多物種間揭示了一些較低遷移的動物間存在較高的“婚外”交配[33]。如在對靛藍彩鹀的父權(quán)分析中，同一窩中35%的幼鳥與喂養(yǎng)它們的雄鳥之間沒有父子關(guān)系[34]。同工異構(gòu)酶來分析細尾鷯鶯的證據(jù)表明，60%的雌性個體存在與棲息地以外的種群雄性交配，并且發(fā)現(xiàn)了高水平的“婚外”受精率[35]。墨西哥松鴨的合作群體中也存在著高水平的“婚外”父系，說明為了避免近親繁殖帶來的不利影響，“夫妻”中的一方傾向于選擇與外種群的個體進行“婚外”交配[36]。在對已經(jīng)研究的雀形目鳥類中，真正意義上的單配制（只含有單一雌雄配對）僅占14%，其余80%以上都在繁殖期的窩雛中檢測到“婚外”生子，從而證明了“婚外”交配的廣泛發(fā)生[37]。遺傳利益假說認為：雌性在繁殖期尋求“配偶”外的雄性交配，這些雄性具有比原配雄性較高的遺傳優(yōu)勢，這也就為后代提供更高的繁殖率和生存適合度。物質(zhì)利益假說動物個體的這些行為促成合作化繁殖，以此來“交換”幫助者提供的親代撫育，以減輕育雛期“雙親”付出的生殖投資。動物個體尋求外種群交配的行為竭力避免了與親屬的交配從而避免了近親交配，也保證了自身和后代的繁殖利益。

3結(jié)語

近交回避一直是進化生物學(xué)中的一個重要概念，近交回避在鳥類、哺乳動物等的合作化繁殖的體系中廣泛存在，它使物種的“婚配”制度和“配偶”選擇變得愈加復(fù)雜，它也是動物長期歷史進程中形成有利于自身繁殖率最大化和行為最優(yōu)化的一種進化策略。動物近交回避機制的廣泛深入研究對畜牧業(yè)、瀕危物種的繁殖都有重要意義。

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