廣東省大沙河水庫輪蟲群落結(jié)構(gòu)的時空異質(zhì)性分析

徐少林, 李慧明, 顧楊亮, 韓博平

暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系，廣州 510632

廣東省大沙河水庫輪蟲群落結(jié)構(gòu)的時空異質(zhì)性分析

徐少林, 李慧明, 顧楊亮, 韓博平*

暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系，廣州 510632

于2010年1月至12月對廣東省大沙河水庫中的河流區(qū)、過渡區(qū)和湖泊區(qū)進(jìn)行逐月采樣, 采集浮游動物并測定水體理化指標(biāo), 以探討熱帶大型富營養(yǎng)化水庫輪蟲群落結(jié)構(gòu)的時空異質(zhì)性。在三個采樣點, 形態(tài)學(xué)分類共鑒定出 25種輪蟲,其中19種來自游泳亞目的6個科, 8個屬, 4種來自簇輪亞目的1個科, 2個屬, 剩余2種來自膠鞘亞目的2個科, 2個屬。數(shù)據(jù)分析表明: 1)大沙河水庫輪蟲群落結(jié)構(gòu)變化具有明顯的季節(jié)特征, 可分為枯水一期(1—4月), 豐水期(5—9月)和枯水二期(10—12月), Indval分析顯示不同季節(jié)的指示種不同且均不少于三種; 2)輪蟲群落結(jié)構(gòu)和多樣性(Shannon-Hill number)不具有明顯的空間異質(zhì)性, 但輪蟲多樣性和物種數(shù)具有顯著的季節(jié)差異 (p= 0.004,p= 0.007) ; 3)環(huán)境變量對輪蟲群落結(jié)構(gòu)的解釋率為41.269%, 水體理化變量解釋率31.935%, 其中溫度解釋率16.512%, 水庫水文變量對輪蟲群落結(jié)構(gòu)變化解釋率9.334%,水體理化變量對輪蟲群落結(jié)構(gòu)有重要的影響。

輪蟲; 群落結(jié)構(gòu); 時間異質(zhì)性; 空間異質(zhì)性; 水體理化變量

1 前言

輪蟲是浮游動物的重要類群, 具有世代周期短、種群豐度高等特點, 在自然水體中能夠維持較高種群數(shù)量。輪蟲主要以水體中的顆粒有機物為食物來源(包括藻類、細(xì)菌和有機碎屑等), 是水體食物鏈“上行效應(yīng)”和“下行效應(yīng)”中的關(guān)鍵環(huán)節(jié), 其種類組成能夠較好地反映水體營養(yǎng)水平、理化特征及生境多樣性[1]。因此, 了解輪蟲的生物群落的組成結(jié)構(gòu)及其時空異質(zhì)性對水庫的水質(zhì)評價與管理具有重要意義。

在浮游動物食性魚類較多的水體中, 由于魚類對浮游動物的捕食通常具有個體大小上的選擇性,大型枝角類和橈足類受較強的捕食壓力, 而個體較小的輪蟲所受捕食壓力相對較小, 其豐度和多樣性通常較高[2–4]。大型水庫具有廣闊的水域, 為復(fù)雜生境形成與存在提供了條件, 也為不同生態(tài)位的輪蟲種類提供了共存空間條件[5]。在水體富化營養(yǎng)化過程中, 浮游植物群落多樣性下降, 少數(shù)浮游植物優(yōu)勢種起主導(dǎo)作用, 導(dǎo)致輪蟲的食物質(zhì)量下降, 進(jìn)而影響其群落結(jié)構(gòu)[6–8]。在熱帶地區(qū), 水體的水溫變化范圍較小, 也導(dǎo)致輪蟲全年種的存在, 如果這些全年種類也是優(yōu)勢種或能夠主導(dǎo)群落的總豐度或總生物量, 群落結(jié)構(gòu)在時間尺度上的異質(zhì)性則下降。大型水庫通常劃分為三個特征不同的區(qū)域: 河流區(qū)、過渡區(qū)和湖泊區(qū), 這三個區(qū)域的群落結(jié)構(gòu)通常也存在較大的空間異質(zhì)性[9]。由于富營養(yǎng)化水平的提高會降低輪蟲群落的多樣性與時空異質(zhì)性, 熱帶大型富營養(yǎng)化水庫輪蟲群落的時空異質(zhì)性存在不確定性。

本文以位于廣東的大型熱帶富營養(yǎng)化水庫——大沙河水庫為對象, 通過對代表性水域的全年逐月采樣與觀測, 分析河流區(qū)、過渡區(qū)和湖泊區(qū)輪蟲群落結(jié)構(gòu)的時空異質(zhì)性, 探討影響熱帶富營養(yǎng)水庫輪蟲群落結(jié)構(gòu)的主要因素。

2 材料與方法

2.1 研究區(qū)域概況

大沙河水庫, 是一座大型水庫, 地處廣東省開平市(22°32 N, 112°30 E), 位于北回歸線南側(cè), 目前主要承擔(dān)開平市 15 萬居民的生活用水和周邊鄉(xiāng)鎮(zhèn) 13.55 萬畝農(nóng)田的灌溉任務(wù)。水庫流域面積為217 km2, 總庫容 2.58×108 m3, 正常庫容 1.568×108 m3; 水庫有明顯的河流區(qū)和湖泊區(qū), 周邊的人類活動劇烈, 是富營養(yǎng)化程度較高的水體[10]。

2.2 樣品采集與處理

2010年1月至12月, 在大沙河水庫的河流區(qū)、過渡區(qū)和湖泊區(qū)各設(shè)置了1個采樣點: S1、S2、S3(圖1),每月采樣1次。

浮游動物定性樣品用孔徑為64 μm浮游生物網(wǎng)于水平與垂直方向拖網(wǎng); 浮游動物定量樣品用 5 L采水器從水面下0.5 m處開始每2 m采樣直至水庫底部, 共采集水樣25—50 L, 用孔徑38 μm的浮游生物網(wǎng)現(xiàn)場過濾濃縮。用40%的甲醛溶液對樣品進(jìn)行固定至甲醛終濃度5%。

同時, 在0.5 m、5 m和10 m三個水深處采集水樣, 水化學(xué)分析后取平均值用于進(jìn)一步分析。

2.3 水質(zhì)測定與生物樣品分析

水庫流域內(nèi)降雨量、水位、入庫流量數(shù)據(jù)由水庫管理處提供; pH、水溫、溶解氧等用YSI水質(zhì)分析儀進(jìn)行了現(xiàn)場測定, 透明度用塞氏黑白盤測定?？偭?TP)、總氮(TN)、硝氮(NO3-)、氨氮(NH4+)、和正磷(PO43–)根據(jù)國家水質(zhì)監(jiān)測標(biāo)準(zhǔn)方法進(jìn)行測定[11],Chla采用反復(fù)凍浸－浸提法測定[12], 每個水化樣品水化指標(biāo)的測定均設(shè)置三個平行, 使用平均值作為最終結(jié)果用于數(shù)據(jù)分析。本文視降雨量、水位、入庫流量為水文變量, pH、溶解氧、透明度、總磷、總氮、硝氮、氨氮和正磷為水體理化變量。

圖1 大沙河水庫庫形和采樣點的位置Fig.1 Morphology of Dashahe Reservoir and locations of three sampling sites (S1, S2 and S3)

甲殼類浮游動物在顯微鏡與解剖鏡下進(jìn)行定種和計數(shù), 根據(jù) Koste分類系統(tǒng)在顯微鏡下進(jìn)行輪蟲定種與計數(shù)。并根據(jù)浮游動物豐度計算公式計算豐度[13]。

對浮游動物計數(shù)的同時, 測量每個個體的大小。其中, 輪蟲的體積通過測定體長和體寬, 采用近似幾何體積公式計算體積, 使用近似密度 1 g·cm-3計算其生物量。甲殼類動物則依據(jù)體長與體重的幾何異速方程計算得出每個個體的體重, 從而得到各個物種的生物量[7,13]。

2.4 數(shù)據(jù)分析

在 R語言平臺上采用軟件包(MASS、stats、labdsv、cluster、gclus 、vegan 和 packfor)進(jìn)行浮游動物群落的多樣性計算和結(jié)構(gòu)比較等多元統(tǒng)計分析。對輪蟲、枝角類和橈足類豐度數(shù)據(jù)分析前, 先用log1p轉(zhuǎn)換, 再進(jìn)行Hellinger轉(zhuǎn)換, 以減弱雙零問題帶來的影響。輪蟲的多樣性指數(shù)采用Hill number of Shannon diversity (后用 Shannon-Hill表示); 在輪蟲豐度數(shù)據(jù)對采樣時間進(jìn)行聚類分析時, 組間距用最小組內(nèi)方差法進(jìn)行計算(Ward法); 在浮游動物群落的 PCA分析中, 同樣使用轉(zhuǎn)換后的輪蟲豐度數(shù)據(jù); 計算物種指示值時使用 indval函數(shù), 按聚類分析劃分的季節(jié)計算不同季節(jié)的的指示物種, 選取通過置換檢驗(p＜ 0.05)的作為指示種; 對水庫理化數(shù)據(jù)和輪蟲物種數(shù)、生物量、豐度、多樣性指數(shù)進(jìn)行多因素方差分析時, 以采樣點和季節(jié)作為因子變量;在RDA分析中, 解釋變量由標(biāo)準(zhǔn)化后的水體理化數(shù)據(jù)和水文變量數(shù)據(jù), 以及轉(zhuǎn)化后的枝角類和橈足類豐度數(shù)據(jù)組成, 響應(yīng)變量是轉(zhuǎn)化后的輪蟲豐度數(shù)據(jù),RDA分析后利用前向選擇剔除不顯著變量[14]; 使用線性回歸分析輪蟲生物量與枝角類生物量和輪蟲生物量與橈足類生物量, 并對回歸的顯著性做F檢驗。

3 結(jié)果與分析

3.1 水體理化特征

大沙河水庫全年水溫在15.40—32.30 ℃內(nèi)變化,三個采樣點間水溫變化趨勢相似, 其中 4—10月平均溫度為 28.59 ℃, 1—3月平均溫度 17.00 ℃,11—12月平均溫度 21.07 ℃, 最高溫度在 7月, 最低溫度在 1, 2月(圖 2a); 水庫月降雨量介于0—543.80 mm之間, 全年波動較大, 4—9月降雨豐富, 分明顯雨季(4—9月)和旱季(10—3月) (圖 2b);水庫入庫流量介于2.72—632.24 m3·s-1之間, 全年波動較大, 分為豐水期(4—10月)和枯水期(11—3月)(圖2c) ; 水位相對穩(wěn)定, 介于32.67—33.73 m之間,全年變化最大值超過1 m, 夏季水位最低(圖2d)。

三個采樣點(S1, S2, S3)的SD、TN、TP和Chla變化 趨勢相似(Pearson相關(guān)性檢驗p＜ 0.05)。水體透明度夏季最高, 春秋兩季透明度較低(圖 3a); 總氮變化范圍為0.339—1.608 mg·L-1, 2—5月總氮較高, 7月總氮最低(圖3b); 總磷變化范圍為0.009—0.072 mg.L-1, 變化趨勢與總氮類似(圖3c); 葉綠素a濃度變化范圍0.012—0.094 mg·L-1全年波動較大,年平均值為0.035 mg·L-1, 1月和11月Chla濃度最高(圖 3d)。

3.2 輪蟲群落

3.2.1 群落分析

圖2 大沙河水庫水文變量逐月變化Fig.2 Monthly variation of the hydrological features in Dashahe reservoir

全年樣品中共檢出輪蟲物種數(shù)25種, 19種屬于游泳亞目, 4種屬于簇輪亞目, 2種屬于膠鞘亞目,其中全年種2種, 常見種2種, 稀有種7種(表1), 3月所有采樣點的物種數(shù)都最少, 湖泊區(qū)只有3個種。夏季的物種數(shù)有增加的趨勢, 3個采樣點的檢出的輪蟲物種數(shù)具有相似的動態(tài)特征(圖 4a);輪蟲全年多樣性指數(shù)平均值0.44, 其中7—10月最高, 平均值為 0.64, 12月多樣性最低, 采樣點S3的多樣性在三月有一個異常高的值(圖 4b); 3個采樣點上輪蟲群落的總豐度具有相似的變化特征, 除 12月份外, 輪蟲群落的總豐度相對穩(wěn)定(圖4c); 3個采樣點上群落生物量的平均水平接近21.131 μg·L-1, 但在夏季 3個采樣點之間的有較大的差異(圖4d)。

圖3 大沙河水庫水體理化特征Fig.3 Monthly variation of physico-chemical variables in Dashahe reservoir

表1 輪蟲種類組成和出現(xiàn)頻次Tab.1 The species of rotifers and their occurring frequency

3.2.2 群落排序和指示種

聚類分析輪蟲豐度數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn), 除S1的8月份數(shù)據(jù)外, 3個采樣點的1—4月數(shù)據(jù)聚為一簇, 5—9月的數(shù)據(jù)聚為一簇, 10—12月的數(shù)據(jù)聚為一簇; 再對輪蟲豐度數(shù)據(jù)進(jìn)行PCA分析, 以1型標(biāo)尺(scaling-1)對各個采樣點的各個月份采樣數(shù)據(jù)以PCA分析后的前兩個主軸(累計解釋率R2=0.383)做雙序圖(圖5); 根據(jù)對各采樣點的采樣時間的排序結(jié)果和各月份降雨情況, 將大沙河季節(jié)劃分為枯水一期(1—4月), 豐水期(5—9月)和枯水二期(10—12月), 計算各個月份的輪蟲物種指示值(表2)。

圖4 輪蟲種數(shù)與多樣性指數(shù)(Shannon-Hill number)的逐月變化, 輪蟲豐度和輪蟲生物量的逐月變化規(guī)律Fig.4 Monthly variation of the richness and the Shannon-Hill number of rotifers, total abundance and total biomass ofrotifers

圖5 輪蟲豐度數(shù)據(jù)聚類與PCA聯(lián)合分析。S1.1指S1采樣點2010年1月的數(shù)據(jù), S1.2指S1采樣點2010年2月的數(shù)據(jù),依次類推, 直到S3.12指S3采樣點2010年12月的數(shù)據(jù)。Fig.5 PCA and cluster analysis of rotifer community in abundance.S1.1 for the data of Jan 2010 from S1, and S1.2 for the data of Feb 2010 from S2, in a similar fashion to S3.12 for the data of Dec 2010 from S3

3.3 時空異質(zhì)性

3.3.1 水庫理化性質(zhì)的時空異質(zhì)性

方差分析水庫的理化變量葉綠素a濃度、總磷、總氮、溫度、透明度、水位、降雨量和入庫流量的結(jié)果顯示, 除去降雨量、水位和入庫流量是水庫整體的水文變量, 不存在空間異質(zhì)性的說法, 溫度、總氮和葉綠素a濃度沒有空間異質(zhì)性(pTEM = 0.956;pTN =0.623;pChla = 0.392), 總磷和透明度具有空間異質(zhì)性(pTP = 0.068;pSD = 0.047); 除葉綠素a濃度沒有時間異質(zhì)性外, 其余所有的變量都有時間異質(zhì)性。

3.3.2 輪蟲群落結(jié)構(gòu)時空異質(zhì)性

方差分析表明輪蟲的多樣性與采樣點無關(guān)(p=0.898), 但是與采樣的季節(jié)有關(guān) (p= 0.004), 豐水期多樣性最高, 枯水一期其次, 枯水二期多樣性最低(圖 6a); 不同季節(jié)樣品的物種數(shù)有顯著差異(p=0.007), 豐水期和枯水二期物種數(shù)較多, 枯水一期較少(圖 6b); 輪蟲的豐度和生物量均不具有顯著的時空異質(zhì)性(圖6c和圖6d)。

表2 群落中的指示值計算及在樣品中檢出頻次Tab.2 Indicator species and their occurring frequency of occurrence in samples

圖6 輪蟲群落的季節(jié)性(時間異質(zhì)性)Fig.6 Temporal variation of the community structure of rotifers

3.4 輪蟲豐度的RDA分析

27個解釋變量中有25個變量的VIF值大于10,具極強的共線性, 前向選擇后得到溫度(TEM)、硝氮(NO3–)、水位(WL)、氨氮(NH4+)、正磷(PO43-)、降雨量(RAIN)、入庫流量(Inflow)和葉綠素 a濃度(Chla)是對約束排序有顯著貢獻(xiàn)的解釋變量(解釋率由高到低), 由這些環(huán)境變量對響應(yīng)變量的解釋率為R2adj=0.412, 其中溫度對約束排序的貢獻(xiàn)最大為0.165, 葉綠素濃度貢獻(xiàn)最小為0.027, 水體理化變量解釋率 31.935%, 水庫水文變量對輪蟲群落結(jié)構(gòu)變化解釋率9.334%?；?型標(biāo)尺(scaling-2)三序圖(圖7)表明, 3個采樣點的不同月份的數(shù)據(jù)排序結(jié)果和聚類分析結(jié)果相似(圖5)。

3.5 輪蟲、枝角類和橈足類之間的競爭與捕食

擬合輪蟲多樣性指數(shù)和輪蟲生物量的關(guān)系, 隨著輪蟲生物量的增加, 輪蟲多樣性并沒有顯著變化(p=0.568); 輪蟲生物量與枝角類生物量呈弱正相關(guān)(R2adj= 0.048;p= 0.105) (圖8a); 橈足類生物量與輪蟲生物量呈顯著正相關(guān)(R2adj= 0.339;p= 0.0001) (圖8b)。橈足類與輪蟲生物量生物量之比的變化與輪蟲生物量逐月變化趨勢相似。

4 討論與結(jié)論

大沙河水庫是一座大型水庫, 該水庫有明顯的河流區(qū)、過渡區(qū)和湖泊區(qū), 周邊的人類活動劇烈, 是富營養(yǎng)化程度較高的水體。大沙河水庫的水文變量和理化變量, 在不同的采樣點間有相似的變化趨勢,同時逐月變化明顯, 因此可以推測, 該水庫的環(huán)境變化具有時間異質(zhì)性, 但是空間異質(zhì)性較小。水庫葉綠素 a濃度全年波動性較大, 其變化趨勢與透明度變化趨勢有顯著的對應(yīng)關(guān)系, 葉綠素 a濃度高時,藻類豐度大, 導(dǎo)致水體透明度降低, 反之, 水體透明度上升; 7—10月水庫來水和排水水頻率增加, 導(dǎo)致水力滯留時間減短, 同時降水量大, 水體營養(yǎng)鹽濃度下降, 導(dǎo)致藻類豐度下降, 葉綠素a濃度隨之下降, 浮游動物食物數(shù)量減少。

圖7 輪蟲豐度數(shù)據(jù)RDA的約束排序。KCO指代螺形龜甲輪蟲, KTR指代熱帶龜甲輪蟲 (K.tropica) , CUN指代獨角聚花輪蟲 (C.unicorni) , TST指代對棘異尾輪蟲 (T.stylata) , BCAL指代萼花臂尾輪蟲 (B.calyciflorus) , TCY指代圓筒異尾輪蟲(T.cylindrica) , TLO指代長刺異尾輪蟲 (T.longiseta) , TRO指代羅氏異尾輪蟲 (T.rousseleti) , TCA指代刺蓋異尾輪蟲(T.capucina) , BDO指代 (B.donne) , BFO指代剪形臂尾輪蟲 (B.forficula) , BFA指代鐮狀臂尾輪蟲 (B.falcatu) , BCAU指代尾突臂尾輪蟲 (B.caudatus) , FLO指代長三肢輪蟲 (F.longiseta) , FOP指代脾狀三肢輪蟲 (F.opoliensis) , FBR指代臂三肢輪蟲 (F.brachiata) , PVU指代廣生多肢輪蟲 (P.vulgaris) , PEU指代真翅多肢輪蟲 (P.euryptera) , HMI指代奇異六腕輪蟲(H.mira) , AOV指代卵形無柄輪蟲 (A.ovalis) , PSU指代溝痕泡輪蟲 (P.sulcata) , APR指代前節(jié)晶囊輪蟲 (A.priodonta) , PHU指代郝氏皺甲輪蟲 (P.hudsoni) , LSP指代腔輪蟲sp.(Lecane.sp) , COL指代膠鞘輪蟲.sp (Collotheca.sp) 。Fig.7 Triplot of rotifer community in abundance with environment variables, total abundances of cladocerans and copepod used as the explaining variables in RDA.KCO- K.cochlearis, KTR-K.tropica, CUN-C.unicorni, TST- T.stylata,BCAL-B.calyciflorus, TCY-T.cylindrica, TLO-T.longiseta, TRO-T.rousseleti, TCA-T.capucina, BDO-B.donner, BFO- B.forficula,BFA-B.falcatus, BCAU-B.caudatus, FLO-F.longiseta, FOP-F.opoliensis, FBR-F.brachiata, PVU-P.vulgaris, PEU-P.euryptera,HMI-H.mira, AOV-A.ovalis, PSU- P.sulcata, APR-A.priodonta, PHU-P.hudsoni, LSP-Lecane.sp, COL- Collotheca.sp.

圖8 輪蟲生物量與枝角類生物量的關(guān)系(a)橈足類生物量與輪蟲生物量的關(guān)系(b)Fig.8 Relationship between the biomass of rotifers and cladocerans (a), and the biomass of copepods and rotifers (b)

輪蟲物種數(shù)全年波動較大, 在枯水一期物種數(shù)最少, 豐水期物種數(shù)最多, 同時輪蟲豐度的變化趨勢和輪蟲生物量變化趨勢差異較大, 說明輪蟲的種類組成也有較明顯的動態(tài)變化。一般認(rèn)為, 尖尾疣毛輪蟲 (Synchaeta stylata) 、郝氏皺甲輪蟲、柱足腹尾輪蟲 (Gastropus stylifer) 、卵形無柄輪蟲和獨角聚花輪蟲是寡營養(yǎng)水體的優(yōu)勢種; 中營養(yǎng)水體種類較多, 一般為過渡種; 臂尾輪蟲、裂痕龜紋輪蟲(Anuraeopsis fissa) 、溝痕泡輪蟲、異尾輪蟲、長三肢輪蟲、奇異六腕輪蟲、多肢輪蟲和螺形龜甲輪蟲等是富營養(yǎng)水體的優(yōu)勢種[15]。在大沙河水庫中, 螺形龜甲輪蟲、異尾輪蟲, 溝痕泡輪蟲和多肢輪蟲豐度全年較高, 因此, 從輪蟲種類組成上看, 大沙河水庫以富營養(yǎng)化種類為主, 但獨角聚花輪蟲在輪蟲全年都是優(yōu)勢種, 可能是因為以群聚的方式生長, 因而受到的捕食壓力相對與其他躲避捕食者能力較差的輪蟲較小[16], 在捕食壓力下具有一定的競爭優(yōu)勢。

輪蟲和枝角類的生長都較為迅速, 枝角類群落結(jié)構(gòu)更多的受到下行效應(yīng)的影響, 然而輪蟲更多的受到上行效應(yīng)影響, 對水體理化環(huán)境變化響應(yīng)迅速,因此許多研究都傾向于以輪蟲作為指示種去指示水體的變化[17]。對處于富營養(yǎng)型的大沙河而言, 指示種可以對浮游群落結(jié)構(gòu)變化具有很好的指示意義[18]。利用 indval計算得到大沙河各個季節(jié)的指示種(表2),對比輪蟲在各個月份出現(xiàn)的情況, 單一物種不具有很好的指示意義, 需要針對某個季節(jié)的多個指示種同時出現(xiàn)時, 指示種才有意義。我們結(jié)合RDA三序圖: 枯水一期指示種為獨角聚花輪蟲、真翅多肢輪蟲和羅氏異尾輪蟲, 這幾種物種的出現(xiàn)與高硝氮濃度和高氨氮濃度相關(guān); 豐水期指示種為對棘異尾輪蟲、奇異六腕輪蟲和剪形臂尾輪蟲, 與高溫、高降雨量和大的入庫流量相關(guān); 枯水二期指示種為廣生多肢輪蟲、膠鞘輪蟲、卵形無柄輪蟲和長刺異尾輪蟲與高正磷濃度相關(guān)。可以很明顯看到, 枯水一期和枯水二期與指示種相關(guān)的環(huán)境變量分別是氮和磷,而因此可以推測, 枯水一期和枯水二期, 輪蟲群落結(jié)構(gòu)的變化可能與氮限制和磷限制浮游植物的大量繁殖有關(guān), 而豐水期輪蟲群落結(jié)構(gòu)的變化可能與輪蟲對溫度的響應(yīng)差異和輪蟲的游泳能力差異有關(guān)。

從聚類分析的結(jié)果來看, 大沙河的季節(jié)變化屬于典型的南亞熱帶季風(fēng)氣候, 全年可分為枯水一期(1—4月), 豐水期(5—9月)和枯水二期(10—12月)。以聚類分析的季節(jié)劃分方式作和采樣點作為因子的方差分析顯示, 大沙河水庫的理化環(huán)境具有明顯的時間異質(zhì)性, 空間異質(zhì)性不明顯, 輪蟲物種數(shù)和多樣性指數(shù)亦具有時間異質(zhì)性, 呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)劃分, 枯水一期物種數(shù)最少, 豐水期物種數(shù)最多, 同樣輪蟲的群落結(jié)構(gòu)也不具有空間異質(zhì)性。春季氣溫回暖, 藻類大量繁殖, 為輪蟲、枝角類和橈足類提供了充足的食物, 大型枝角類受魚類的捕食壓力極高,只有小型枝角類、橈足類和輪蟲生長[2,4,19], 隨著浮游動物數(shù)的增加, 枝角類和輪蟲的競爭與橈足類對輪蟲的捕食加強, 食物補給不足, 從而使輪蟲豐度在春季中期開始降低; 豐水期由于降水量大, 以及為了防洪換水頻率增加, 水力滯留時間顯著縮短,一方面使藻類密度降低, 另一方面換水過程也使得輪蟲個體損失較多, 同時水體透明度增加, 使枝角類和橈足類受到更大的魚類捕食壓力, 降低輪蟲的競爭壓力和捕食壓力, 輪蟲物種數(shù)和多樣性保持一個較高的水平[20–21]; 枯水二期輪蟲群落結(jié)構(gòu)變化大致同春季相同, 但是在2010年11月發(fā)生藍(lán)藻水華,12月水華消退后, 水體有機質(zhì)和含量大幅增加, 為輪蟲提供了豐富的食物來源, 因而使得輪蟲多樣性指數(shù)、生物量和豐度異常的高, 也使得12月份指示種分析出現(xiàn)異常。

冗余度分析(RDA)顯示影響輪蟲群落結(jié)構(gòu)的主要是水庫水體的理化變量, 包括溫度、硝氮、氨氮、正磷和葉綠素 a濃度, 它們共解釋了輪蟲群落結(jié)構(gòu)變異的31.935%, 而水文變量——水位、降雨量和入庫流量, 一共解釋了 9.334%。受季風(fēng)影響, 水溫通過影響輪蟲的生長發(fā)育, 浮游甲殼類動物的生長和食物(葉綠素a和溫度顯著負(fù)相關(guān), 線性回歸R2adj=0.192,p= 0.004)的供給而顯著改變輪蟲的群落結(jié)構(gòu)[7,22]; 水庫水位全年變化較大, 最大變幅為 1.06m,植物沿岸帶難以維持, 水體生境多樣性降低, 降低了輪蟲群落結(jié)構(gòu)的空間異質(zhì)性[23], 但空間異質(zhì)性較低也可能是因為在三個采樣水域空間差異小, 大沙河水庫地勢平坦, 水庫生態(tài)分區(qū)不明顯[10], 同時水體富營養(yǎng)化也一定程度上降低了輪蟲種類組成的多樣性, 從而進(jìn)一步降低了輪蟲群落結(jié)構(gòu)的空間異質(zhì)性[24]; 葉綠素 a濃度可以一部分代表輪蟲的食物來源, 雖然葉綠素a是顯著的解釋變量, 但是其解釋率最低, 這可能是因為葉綠素a濃度變化是對溫度、降雨和營養(yǎng)鹽等其他變量變化的響應(yīng), 與其他解釋變量相關(guān)。

輪蟲多樣性指數(shù)和輪蟲生物量關(guān)系不顯著, 反映在捕食壓力下, 少數(shù)輪蟲難以形成絕對優(yōu)勢種,輪蟲種間競爭較弱。輪蟲生物量與枝角類生物量呈弱正相關(guān), 顯示輪蟲與枝角類的競爭較弱; 橈足類的生物量與輪蟲生物量顯著正相關(guān), 可能是橈足類對輪蟲有較強捕食作用的結(jié)果, 這與橈足類種類組成以溫中劍水蚤 (Mesocyclops thermocyclopoides)這樣的捕食性橈足類為主的特征相符合[25–27]。在RDA前向選擇之前, 橈足類和枝角類豐度作為解釋變量, 具有極高的膨脹系數(shù), 前向選擇后橈足類和枝角類都被排除, 因此我們可以推測, 橈足類對輪蟲捕食作用的動態(tài)變化與水庫水文狀況和理化特征的變化是相關(guān)的。

大沙河水庫中輪蟲的群落具有明顯的枯水一期、豐水期和枯水二期 3個時期更替, 輪蟲多樣性豐水期最高, 枯水期多樣性較低, 群落結(jié)構(gòu)變化受溫度和入庫流量等水體理化和水庫水文變量的影響,不同季節(jié)具各自的指示種; 受魚類等捕食者影響,枝角類與輪蟲之間的競爭強度較低, 但橈足類對輪蟲可能有顯著的捕食作用, 輪蟲種間競爭不顯著;由于水庫富營養(yǎng)化程度高, 三個水域的環(huán)境變量相對一致, 輪蟲群落結(jié)構(gòu)沒有明顯的空間異質(zhì)性。

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Temporal and spatial variation of the community structure of rotifers in Dashahe Reservoir, southern China (Guangdong province)

XU Shaolin, LI Huiming, GU Yangliang, HAN Boping*
Faculty of Ecology,Jinan University,Guangzhou510632,China

To investigate the temporal and spatial variation of rotifer community structure in tropical large eutrophication reservoirs, 36 samples in riverine, transition and lacustrine zones of the Dashahe Reservoir (Guangdong province, China)were gathered monthly in 2010; physic-chemical variables and zooplankton community data were also collected.25 species were identified.Among them, 19 species belonged to 6 families, 8 genera of Ploima, and 4 species from 1 family, 2 genera of Flosculariacea and the remaining 2 species belonged to 2 families, 2 genera of Collothecacea.The results are as follows.(1)There existed significantly difference among different seasons; the time series samples could be divided into three season clusters: Dry-season-I(Jan-Apr), Flood-season(Mar-Sep), Dry-season-II(Oct-Dec).Indval analysis showed there were no less than three different rotifers seen as indicator species for each season.(2) Spatial variation of the community structure and biodiversity of rotifers (Shannon-Hill number) was not significant, but there was common seasonality of the diversity and richness of rotifers (p= 0.004,p=0.007) among the three temporal group.(3) 41.269% of all the variation of the community structure of rotifers was explained by environmental variables; physic-chemical variables which included water temperature variable (explained 16.512%) explained 31.935% of all those variation; and hydrological variables explained 9.334% of the rest, which showed the nonnegligible importance of physic-chemical variable of reservoirs to rotifer community structure.

rotifers; community structure; temporal variation; spatial variation; hydrology

10.14108/j.cnki.1008-8873.2017.05.003

Q145

A

1008-8873(2017)05-018-09

徐少林, 李慧明, 顧楊亮, 等.廣東省大沙河水庫輪蟲群落結(jié)構(gòu)的時空異質(zhì)性分析[J].生態(tài)科學(xué), 2017, 36(5): 18-26.

XU Shaolin, LI Huiming, GU Yangliang, et al.Temporal and spatial variation of the community structure of rotifers in Dashahe Reservoir, southern China (Guangdong province)[J].Ecological Science, 2017, 36(5): 18-26.

2016-08-26;

2016-10-23

廣東省水資源節(jié)約與保護專項資金(201303); 國家自然科學(xué)基金項目(31170436)

徐少林(1993—), 男, 2016級在讀研究生, 從事數(shù)量生態(tài)學(xué)、種群遺傳學(xué), E-mail: 15521332622@163.com

*通信作者:韓博平, 教授, E-mail: tbphan@jnu.edu.cn