噴施褪黑素對蘿卜生長及鎘積累的影響

黃佳璟，林立金，陳發(fā)波，魏斬連，溫 鏗，王 鋌，劉 磊，廖明安*，任 緯

（1.四川農(nóng)業(yè)大學園藝學院，成都 611130；2.四川農(nóng)業(yè)大學果蔬研究所，成都 611130；3.長江師范學院生命科學與技術學院，重慶 408100；4.成都市農(nóng)林科學院，成都 611130；5.四川省內(nèi)江市農(nóng)業(yè)科學院玉米研究所，四川內(nèi)江 641000）

噴施褪黑素對蘿卜生長及鎘積累的影響

黃佳璟1，林立金2，陳發(fā)波3，魏斬連1，溫 鏗1，王 鋌4，劉 磊4，廖明安1*，任 緯5

（1.四川農(nóng)業(yè)大學園藝學院，成都 611130；2.四川農(nóng)業(yè)大學果蔬研究所，成都 611130；3.長江師范學院生命科學與技術學院，重慶 408100；4.成都市農(nóng)林科學院，成都 611130；5.四川省內(nèi)江市農(nóng)業(yè)科學院玉米研究所，四川內(nèi)江 641000）

【目的】研究噴施褪黑素對蔬菜生長及鎘積累的影響。【方法】采用盆栽試驗，研究了鎘脅迫下，通過噴施不同濃度褪黑素（0，50，100，150，200μmol/L)對蘿卜的生長及鎘積累情況的影響?！窘Y果】外源褪黑素處理促進了蘿卜的生長，增加了蘿卜的生物量。同時，外源褪黑素也提高了蘿卜葉片的抗氧化酶（POD、CAT和SOD）活性，增加了蘿卜葉片的可溶性蛋白含量和葉綠素含量，且隨著褪黑素濃度的增加，這些指標均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，最大值均出現(xiàn)在褪黑素濃度為100μmol/L。在不同濃度褪黑素的處理中，50μmol/L和200μmol/L的褪黑素提高了蘿卜根系、塊根、葉片和可食用部分的鎘含量，而100μmol/L和150μmol/L的褪黑素則降低了蘿卜這些器官的鎘含量。當褪黑素濃度為100μmol/L時，蘿卜根系、塊根、葉片和可食用部分的鎘含量分別較對照的降低幅度最大，分別降低了7.81%、20.00%、27.45%和31.43%。【結論】褪黑素能夠促進鎘脅迫下蘿卜的生長，且中等濃度的褪黑素能夠降低蘿卜對鎘的積累。在所設褪黑素濃度中，以100μmol/L的處理效果最佳。

褪黑素；蘿卜；生長；鎘

近年來，由于工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的迅速發(fā)展和礦產(chǎn)資源的大量開發(fā)利用，農(nóng)田土壤-作物系統(tǒng)中的重金屬污染問題越來越突出，這也對農(nóng)產(chǎn)品及食品安全構成了嚴重的威脅[1-2]。鎘是環(huán)境中最受關注的有毒重金屬之一，其毒性僅次于汞、鉛居第3位，通過作物的吸收、積累，進入作物體內(nèi)，最終通過食物鏈途徑影響人體健康[3]。土壤鎘污染的重要途徑之一是大氣沉降，大氣中的鎘經(jīng)過自然沉降和雨淋沉降兩種方式進入土壤，也可被植物吸收并向土壤中傳輸[4]。蔬菜是人們生活中必不可少的重要食品，在食物結構中占有重要地位。目前，我國蔬菜產(chǎn)品的重金屬含量超標現(xiàn)象非常嚴重[5-7]。因此，如何降低重金屬污染區(qū)的蔬菜體內(nèi)鎘含量是目前重金屬污染治理研究的一個重要方向。

褪黑素（Melatonin，N-乙?；?5-甲氧基一色胺）是色氨酸的吲哚衍生物，在1958年發(fā)現(xiàn)于牛松果體[8]。褪黑素早期被認為僅存于動物體內(nèi)，與生物個體的發(fā)育、生殖等調節(jié)機制有密切關系。隨著褪黑素陸續(xù)在植物體中被發(fā)現(xiàn)，其在植物體內(nèi)的作用逐漸被人們所認知[9]。近年來，越來越多的研究發(fā)現(xiàn)，應用外源褪黑素能夠提高植物對逆境（如高溫、干旱、重金屬等脅迫）的耐受性。徐向東等[10]研究發(fā)現(xiàn)褪黑素可提高高溫脅迫條件下黃瓜幼苗的抗氧化酶活性及抗氧化物質的含量，從而提高黃瓜對高溫的抵抗能力。M.Malgorzata等[11]研究表明，褪黑素處理可顯著提高銅離子脅迫下的甘藍種子的發(fā)芽率。王英利等[12]認為用外源褪黑素處理綠豆幼苗，可以顯著減緩UV-B輻射對綠豆幼苗產(chǎn)生的氧化脅迫，從而起到防護作用。潘艷紅等[13]發(fā)現(xiàn)外源褪黑素處理低溫脅迫下的菘藍種子，能夠降低其膜脂過氧化水平，提高抗氧化酶的活性，從而減輕低溫對幼苗生長過程中的氧化損傷。張娜等[14]認為在狼尾草種子萌發(fā)過程中外源施加褪黑素，可提高狼尾草抵抗鹽脅迫的能力。Tan D.X.等[15]研究發(fā)現(xiàn)，褪黑素處理很大程度上提高了豌豆幼苗對銅污染的耐受能力。蘿卜（Raphanus sativus L.）是我國最常見的蔬菜之一，因其營養(yǎng)豐富、烹法多樣而深受消費者青睞。其肉質根是主要的食用部位[16]，同時由于其根作為完全接觸土壤環(huán)境的器官，因此能夠優(yōu)先吸收并積累土壤中的各種重金屬元素和其他離子，從而很可能聚集大量的重金屬離子[17]。目前，有關重金屬鎘脅迫下，鎘在蘿卜體內(nèi)的吸收、積累、轉移已有一些報道[18-20]，而褪黑素對鎘脅迫下蘿卜鎘積累的影響尚未見報道。鑒于此，本研究以蘿卜為材料，通過盆栽試驗探究外源褪黑素對鎘脅迫下蘿卜生長、生理特性及鎘積累的影響，以期篩選出能顯著降低蘿卜鎘積累的褪黑素濃度，為鎘污染區(qū)的蘿卜乃至其他蔬菜的生產(chǎn)提供一定的參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

以四川的地方特色蘿卜品種“滿身紅”為供試材料，購于成都金佰盛種業(yè)有限公司。供試土壤為沙壤土，取自成都市溫江區(qū)農(nóng)田，其基本理化特性為：pH值7.09，全氮1.50g/kg，全磷0.76g/kg，全鉀18.02g/kg，全鎘1.96 mg/kg，堿解氮94.82mg/kg，速效磷6.30mg/kg，速效鉀149.59 mg/kg，其中供試土壤背景有效鎘含量未檢出。

1.2 試驗設計

將風干的供試土壤過6.72mm（3目）篩后裝盆，每盆裝土2.0 kg，按照試驗設計的污染濃度以CdCl2·2.5H2O分析純形式加入重金屬鎘并混勻，使土壤鎘濃度為5 mg/kg。保持土壤濕潤，自然放置平衡4周，不定期翻土混合，保證土壤充分混合均勻。2015年10月，直接將蘿卜種子撒播于制備好的盆土中，每盆均勻撒播6粒種子，當有兩片真葉展開時勻苗，每盆保留3株生長一致的健壯幼苗。隨后噴施褪黑素，濃度設置分別為0（作為對照）、50、100、150、200μmol/L，噴施量以葉面開始滴水為準，每個處理重復3次（3盆）。在整個生長過程中澆水以保持盆中土壤的田間持水量約為80%，同時不定期的交換盆與盆的位置以減弱邊際效應，并及時去除雜草、防治病蟲害。噴施褪黑素后60 d收獲，進行樣品采集以供相關指標測定。

1.3 測定項目及方法

采集蘿卜的成熟葉片分別用于測定其抗氧化酶（POD、CAT和 SOD）活性[21]55-56、可溶性蛋白含量[21]72-86和光合色素[21]124-126（葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素）含量，測定均參照《植物生理學實驗教程》[21]的方法進行。過氧化物酶（POD）活性的測定采用愈創(chuàng)木酚法，過氧化氫酶（CAT）活性的測定采用紫外分光光度法，超氧化物歧化酶（SOD）活性的測定采用NBT還原法，可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍法，光合色素（葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素）含量的測定采用乙醇-丙酮混合浸提法。之后，將蘿卜整株收獲，用自來水洗凈，再用去離子水沖洗3次，將植株根系、塊根及葉片分開，將其表面的多余的水分晾干，用卷尺、游標卡尺和天平分別測定蘿卜的形態(tài)指標（根長、塊根長、塊根直徑和葉片長）、生物量指標（根系鮮重、塊根鮮重和葉片鮮重）。將蘿卜各個器官剪碎，稱取5.000 g樣品加入硝酸-高氯酸（體積比為4∶1），放置12 h消化至溶液透明，過濾，定容至50mL，用iCAP6300型ICP光譜儀（Thermo Scientific，USA）測定并計算蘿卜各器官鮮重鎘含量[22]。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

本研究所列結果為3次重復測定值的平均值，采用DPS數(shù)據(jù)處理軟件進行方差分析（Duncan新復極差法進行多重比較），均以平均值±標準差表示。根冠比=地下部分（塊根及根系）生物量/地上部分（葉片）生物量；轉運系數(shù)（TF）=地上部分（葉片）鎘含量/地下部分（塊根及根系）鎘含量。

2 結果與分析

2.1 褪黑素對鎘脅迫蘿卜形態(tài)的影響

由表1可知，在鎘脅迫條件下，不同濃度褪黑素處理使蘿卜的根長、塊根長和葉片長均較對照有所增加，且隨著褪黑素濃度的增加，均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。當褪黑素濃度為150μmol/L時，蘿卜的根長、塊根長和葉片長增加最多，與對照相比，根長增加了45.51%，塊根長增加了16.25%，葉片長增加了0.82%，但差異均不顯著（p＞0.05）。當褪黑素濃度為200μmol/L時，蘿卜的塊根直徑最大，相比于對照增加了21.65%（p＞0.05）。蘿卜塊根直徑與塊根長度的比值與對照差異較小，說明褪黑素處理對鎘脅迫下蘿卜塊根形狀無明顯的影響。

表1 褪黑素對鎘脅迫蘿卜形態(tài)的影響Table 1 Effects of melatonin on shape of radish under cadmium stress

2.2 褪黑素對鎘脅迫蘿卜生物量的影響

如表2所示，在鎘脅迫下，隨著褪黑素濃度的增加，蘿卜的根系、塊根、葉片及可食用部分的生物量均呈先增加后降低的趨勢，且均在褪黑素濃度為150μmol/L時達到峰值，相比于對照，蘿卜的根系生物量增加了38.30%（p＜0.05），塊根生物量增加了57.57%（p＜0.05），葉片生物量增加了 15.45%（p＞0.05），可食用部分生物量增加了29.99%（p＜0.05）。根冠比表現(xiàn)出依次遞增的趨勢，最小值和最大值分別為0.53和 0.80。

2.3 褪黑素對鎘脅迫蘿卜葉片抗氧化酶活性的影響

由表3可以看出，不同濃度的褪黑素處理使鎘脅迫下蘿卜葉片的抗氧化酶（POD、CAT和SOD）活性相比于對照均有所提高，同時可溶性蛋白含量也均較對照增加。隨著褪黑素濃度的增加，蘿卜葉片的抗氧化酶（POD、CAT和SOD）活性和可溶性蛋白含量均呈先增加后降低的趨勢，且均在褪黑素濃度為100μmol/L時達到峰值，與對照相比，蘿卜葉片的 POD 活性增加了 13.02%（p＜0.05），CAT活性增加了 27.97%（p＜0.05），SOD 活性增加了 12.11%（p＜0.05），可溶性蛋白含量增加了 12.41%（p＜0.05）。隨著褪黑素濃度的增加，蘿卜葉片的SOD比活力相比于對照均有所降低，但降低幅度很小，在褪黑素濃度為200μmol/L時值最小。

表2 褪黑素對鎘脅迫蘿卜鮮重生物量的影響Table 2 Effects of melatonin on fresh biomass of radish under cadmium stress

表3 褪黑素對鎘脅迫蘿卜葉片抗氧化酶活性及可溶性蛋白含量的影響Table 3 Effects of melatonin on antioxidant enzyme activities and soluble Protein content in leaves of radish under cadmium

2.4 褪黑素對鎘脅迫蘿卜葉片光合色素含量的影響

由表4可知，在鎘脅迫下，蘿卜葉片的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量和類胡蘿卜素含量均隨著褪黑素濃度的增加而呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，且均在褪黑素濃度為100μmol/L時達到峰值。相比于對照，在褪黑素濃度為100μmol/L時，蘿卜葉片的葉綠素a含量增加了7.46%（p＞0.05），葉綠素b含量增加了4.42%（p＞0.05），葉綠素總量增加了6.58%（p＞0.05），類胡蘿卜素含量增加了 11.54%（p＞0.05）。對于葉綠素a/b，隨著褪黑素濃度的增加，其值逐漸增加。

表4 褪黑素對鎘脅迫蘿卜葉片光合色素含量的影響Table 4 Effects of melatonin on photosynthetic pigment content in leaves of radish under cadmium stress

2.5 褪黑素對蘿卜鎘含量的影響

由圖1可知，在鎘脅迫下，蘿卜根系、塊根、葉片和可食用部分的鎘含量在褪黑素濃度為50μmol/L和200μmol/L時，相比于對照均有所增加；而在褪黑素濃度為 100μmol/L 和 150μmol/L時，各部位的鎘含量相比于對照均有所降低；在褪黑素濃度為100μmol/L時，各部位的鎘含量均下降最多，降低效果最顯著，相比于對照，蘿卜的根系鎘含量降低了 7.81%（p＜0.05），塊根鎘含量降低了 38.10%（p＜0.05），葉片鎘含量降低了 27.45%（p＜0.05），可食用部分鎘含量降低了31.43%（p＜0.05）。就轉運系數(shù)而言，其變化趨勢與根系、塊根、葉片和可食用部分的鎘含量的變化趨勢相一致（見圖2）。

圖1 褪黑素對鎘脅迫下蘿卜鮮重鎘含量的影響Figure 1 Effects of melatonin on cadmium content of fresh radish under cadmium stress

圖2 褪黑素對鎘脅迫下蘿卜轉運系數(shù)的影響Figure 2 Effects of melatonin on Translocation factor of radish under cadmium stress

3 討論與結論

褪黑素具有促進植物生長發(fā)育，有效緩解低溫、高溫、干旱、鹽害、紫外輻射及重金屬污染物等非生物脅迫對植物的損害作用。鎘脅迫對植物的生長發(fā)育有明顯的抑制和毒害作用，植物體內(nèi)由過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）超氧化物氣化酶（SOD）構成的保護酶系統(tǒng)可清除有害的體內(nèi)活性氧，從而保護膜系統(tǒng)。本研究中，不同濃度褪黑素處理使蘿卜的根長、塊根長和葉片長較對照均有所增加，蘿卜的根系、塊根、葉片及可食用部分的生物量較對照也均增加，且隨著褪黑素濃度的增加，均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。另外，不同濃度褪黑素處理使得鎘脅迫下的蘿卜抗氧化酶（POD、CAT和SOD）活性與對照相比均有所提高，且隨著褪黑素濃度的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，在褪黑素濃度為100μmol/L時達到峰值，說明外源褪黑素能夠能提高蘿卜體內(nèi)的抗氧化酶活性，從而緩解鎘脅迫對蘿卜的毒害作用，這與王偉香等[23]對黃瓜幼苗抗氧化系統(tǒng)的研究結果相似。

葉綠素含量是反映葉片光合作用的一個重要生理指標。本研究中，在鎘脅迫下，經(jīng)不同濃度褪黑素處理后的蘿卜葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量和類胡蘿卜素含量均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，且在褪黑素濃度為100μmol/L時達到峰值，葉綠素a/b隨褪黑素濃度的增加而逐漸增加，說明外源褪黑素可緩解鎘脅迫對蘿卜光合器官產(chǎn)生的傷害，提高蘿卜葉片的光合能力，增強其抗逆性，這與徐向東[24]對黃瓜幼苗生理反應的研究結果基本一致。

有研究表明蘿卜對銅、鋅、鉛和鎘的富集能力由大到小依次為鎘＞鋅＞銅＞鉛[25]，可見蘿卜，相對其他幾種重金屬，蘿卜對鎘的富集能力最大。本研究中，在鎘脅迫下，經(jīng)過外源噴施不同濃度的褪黑素，蘿卜根系、塊根、葉片及可食用部分的鎘含量表現(xiàn)不同，其中50μmol/L和200μmol/L的褪黑素提高了鎘含量，而100μmol/L和150μmol/L的褪黑素降低了鎘含量，且100μmol/L的降低幅度最大。這些結果表明中等濃度的褪黑素能夠顯著降低蘿卜體內(nèi)的鎘含量，而低濃度或過高濃度的褪黑素則會促進蘿卜體內(nèi)的鎘積累，這與劉仕翔等[26]對鎘脅迫下施加外源褪黑素于水稻種子的研究結果相似。

噴施不同濃度褪黑素（0，50，100，150，200μmol/L）對鎘脅迫下蘿卜生長及鎘積累的影響的研究，發(fā)現(xiàn)外源褪黑素可促進蘿卜生長，增加蘿卜的生物量，提高其抗氧化酶（POD、CAT和SOD）活性，增加其可溶性蛋白、光合色素含量，降低鎘含量。100μmol/L的褪黑素能夠有效促進蘿卜的生長，顯著降低蘿卜對鎘的積累。

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Effects of Spraying Melatonin on Growth and Cadmium Accumulation of Radish

HUANG Jia-jing1，LIN Li-jin2，CHEN Fa-bo3，WEI Zhan-lian1，WEN Keng1，WANG Ting4，LIU Lei4，LIAO Ming-an1*,REN Wei5
（1.College of Horticulture，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China；2.Institute of Pomology and Olericulture，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China；3.Life Science and Technology Institute，Yangtze Normal University，Chongqing 408100，China；4.Chengdu Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Chengdu 611130 China；5.Institute of Maize Research，Neijiang Academy of Agricultural Sciences，Neijiang，641000，Sichuan，China）

【Objective】The objective of the study was to investigate the effects of melatonin on growth and cadmium accumulation of vegetables.【Method】The effects of spraying different concentrations（0，50，100，150，200μmol/L）of melatonin on growth and cadmium accumulation of radish were studied by a pot experiment.【Results】The treatments of exogenous melatonin promoted the growth of radish and increased the biomass of radish.Meanwhile，exogenous melatonin enhanced the activities of antioxidant enzymes（POD，CAT and SOD）and the contents of soluble protein and chlorophyll content in leaves.These indexes often increased first and then decreased with increasing melatonin concentration，with maximum values at 100μmol/L melatonin.Under the treatments of different concentrations of melatonin，50 and 200μmol/L melatonin increased the cadmium content in roots，root tubers，leaves and edible parts of radish，and 100 and 150μmol/L melatonin decreased that.When melatonin concentration was 100μmol/L，the cadmium content in roots，root tubers，leaves and edible parts of radish decreased by 7.81%，20.00%，27.45%and 31.43%respectively，compared with the control.【Conclusion】The results suggested that melatonin promoted the growth of radish under cadmium stress and moderate concentration of melatonin reduced the accumulation of cadmium in radish.Among the melatonin concentrations in the experiment，100μmol/L was the best.

melatonin；radish；growth；cadmium

S482.8+91；X503；S631.1

A

1000-2650（2017）03-0375-06

10.16036/j.issn.1000-2650.2017.03.014

2017-04-24

國家農(nóng)業(yè)科技成果轉化資金項目（2011GB2F000006）。

黃佳璟，碩士研究生。*責任作者：廖明安，教授，主要從事果樹生理生態(tài)研究，E-mail：lman@sicau.edu.cn。

（本文審稿：李亞靈；責任編輯：鞏艷紅；英文編輯：徐振鋒）