• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    不同形態(tài)硒向水稻籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)途徑及品種差異*

    2017-11-01 09:21:30周鑫斌張城銘高阿祥徐衛(wèi)紅
    土壤學(xué)報(bào) 2017年5期
    關(guān)鍵詞:劍葉韌皮部酸鹽

    周鑫斌 賴 凡 張城銘 高阿祥 徐衛(wèi)紅?

    (1 西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院,重慶 400716)

    (2 西南大學(xué)計(jì)算機(jī)與信息科學(xué)學(xué)院,重慶 400716)

    不同形態(tài)硒向水稻籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)途徑及品種差異*

    周鑫斌1賴 凡2張城銘1高阿祥1徐衛(wèi)紅1?

    (1 西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院,重慶 400716)

    (2 西南大學(xué)計(jì)算機(jī)與信息科學(xué)學(xué)院,重慶 400716)

    硒是人體必需微量元素,提高水稻籽粒硒含量對改善人體膳食硒營養(yǎng)有重要意義。以富硒水稻品種(Oryza sativaL.)秀水48和非富硒品種S. Andrea為材料,在灌漿期分別供應(yīng)離體穗亞硒酸鹽、硒酸鹽、硒代蛋氨酸(SeMet)和硒甲基硒代半胱氨酸(SeMeSeCys),探討兩品種水稻在灌漿期向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)不同形態(tài)硒的品種差異及轉(zhuǎn)運(yùn)途徑。結(jié)果表明:水稻體內(nèi)有機(jī)硒主要通過韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒,硒酸鈉可能通過木質(zhì)部和韌皮部共同轉(zhuǎn)運(yùn)至劍葉,而亞硒酸鈉主要通過木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)至劍葉。秀水48從莖至籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)硒酸鹽和硒代蛋氨酸能力顯著強(qiáng)于S. Andrea,并且富硒水稻秀水48從劍葉至籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)有機(jī)硒(硒代蛋氨酸)能力顯著高于S. Andrea。與非富硒水稻相比較,富硒水稻能通過莖和劍葉向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)較多的硒,這可能是引起水稻籽粒硒含量差異的直接原因。

    水稻品種;硒種類;籽粒;硒累積

    硒(Se)是人體必需的微量營養(yǎng)元素,對人類健康有非常重要的作用[1],比如,減少人體內(nèi)過多氧自由基,保護(hù)有機(jī)體免受氧化性損傷,提高機(jī)體的免疫力等[2]。我國土壤缺硒面積較大,約有72%的地區(qū)土壤處于缺硒和低硒狀態(tài),地方流行性病如克山?。↘SD)、大骨節(jié)?。↘BD)和地方性肝癌與硒缺乏密切相關(guān)[3]。水稻是我國主要糧食作物,提高水稻籽粒硒含量被認(rèn)為是改善我國人體膳食硒營養(yǎng)的主要途徑。最理想的策略是篩選和培育籽粒富硒水稻品種,增加水稻可食部分硒含量。研究表明,種植在相同環(huán)境的不同水稻品種,稻米硒含量差異很大,其變幅為29~103 μg kg-1,富硒水稻品種秀水48籽粒硒含量是非富硒水稻品種S. Andrea的3倍[4]。在稻田淹水條件下,水稻主要吸收亞硒酸鹽[5],由于根系的氧化作用,亞硒酸鹽進(jìn)入根系前也有可能被植物同化成硒酸鹽,很快代謝成含硒氨基酸,如硒代蛋氨酸、硒甲基硒代半胱氨酸和極少量的硒代蛋氨酸氧化物(SeOMet)[6]。有機(jī)硒是人體較易吸收的硒形態(tài),硒代蛋氨酸和硒甲基硒代半胱氨酸是最有效的抗癌成分[7]。因此,研究水稻硒累積機(jī)制時(shí),必須考慮硒種類。Sun等[8]收集中國不同地區(qū)水稻,測得水稻籽粒中硒代蛋氨酸是主要的硒種類,占總硒的82.9%,其次為硒甲基硒代半胱氨酸,占總硒的6.2%,再次為硒代半胱氨酸(SeCys)占總硒的2.8%~6.3%。這些信息對于理解硒在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)移和累積有非常重要的作用。Beilstein等[9]也得出,水稻籽粒中主要的硒種類為硒代蛋氨酸。

    Bourgis等[10]在灌漿期,用35S-Met作為示蹤物質(zhì)供應(yīng)葉片,得出植物體內(nèi)硫最后以S-methyl-Met(SMM)形式存在,主要通過韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn)至麥穗。有研究表明,如果微量元素在穎殼中累積,可能是借助于木質(zhì)部進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn),如Mn[11]。但是水稻穎殼中硒含量極少,研究表明,硒代蛋氨酸和硒甲基硒代半胱氨酸通過單一韌皮部向水稻籽粒轉(zhuǎn)運(yùn),而無機(jī)硒轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒借助于韌皮部和木質(zhì)部共同轉(zhuǎn)運(yùn)[12]。籽粒富硒的水稻品種秀水48劍葉硒似乎更易再轉(zhuǎn)運(yùn)至其他部位[13]。一般來說,硒從莖轉(zhuǎn)運(yùn)至籽??赡芙?jīng)過兩種途徑:硒直接從莖向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)過程和從劍葉至籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)過程[12]。目前為止,尚無直接的證據(jù)證明富硒水稻品種籽粒硒含量較高與其轉(zhuǎn)運(yùn)能力較強(qiáng)有直接的關(guān)系。本研究采用離體穗培養(yǎng)方法,研究兩水稻品種成熟期籽粒硒積累差異,以水稻籽粒內(nèi)硒的代謝產(chǎn)物為研究對象,分別研究硒從莖向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)和從劍葉至籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)過程,目的是探尋籽粒硒含量與硒轉(zhuǎn)運(yùn)能力之間的直接聯(lián)系。

    1 材料與方法

    1.1 水稻離體穗吸收硒試驗(yàn)——莖環(huán)割方法

    兩品種水稻秀水48和S. Andrea種子經(jīng)10%雙氧水消毒10 min后,浸種催芽播種于木村B營養(yǎng)液中。在水稻的整個生育期,pH控制在5.5,所用試劑均為分析純。試驗(yàn)過程中所用水為去離子水,未檢測出硒。水稻開花后10 d,用彩色線標(biāo)記相同大小、長相健康的稻穗,按照Chen等[14]的方法在劍葉節(jié)以下15 cm處剪取離體穗。離體的稻穗在低紅光條件下進(jìn)行操作,以減少蒸發(fā)并限制潛在的切割莖基部導(dǎo)致的木質(zhì)部空氣泡。離體穗立即放入高壓滅菌的營養(yǎng)液中,在營養(yǎng)液中用刀片在劍葉節(jié)下10 cm處再次剪取離體穗,為防止細(xì)菌感染,注意所有操作方法均在無菌條件下進(jìn)行。離體穗固定在50 ml高硅玻璃管中,內(nèi)含高熱壓處理過的營養(yǎng)液,營養(yǎng)液組成和pH(6.4±0.05)如Chen等[14]所述。離體穗轉(zhuǎn)移至生長室(白天光照時(shí)間14 h,光強(qiáng)度400 μmol m-2s-1,白天/夜晚溫度25℃/20℃),24 h后稻穗轉(zhuǎn)移至滅菌的、無磷含硒的營養(yǎng)液中,硒處理為含硒120 μmol L-1的亞硒酸鈉、硒酸鈉、硒代蛋氨酸或硒甲基硒代半胱氨酸,分別供應(yīng)1、2、3和4 d,同時(shí),為了評估韌皮部和木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)硒的相對貢獻(xiàn),稻穗分為莖環(huán)割(阻止了韌皮部的轉(zhuǎn)運(yùn))和莖未環(huán)割2個處理,莖環(huán)割處理是在稻穗頭下方1~2 cm用蒸汽噴射該區(qū)域,破壞了韌皮部活細(xì)胞,進(jìn)而阻止了韌皮部的轉(zhuǎn)運(yùn),木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)不受影響,這樣進(jìn)入籽粒的硒只有通過木質(zhì)部導(dǎo)管進(jìn)入[15],通過莖環(huán)割(阻斷韌皮部,轉(zhuǎn)運(yùn)僅有木質(zhì)部)和對照(韌皮部和木質(zhì)部均轉(zhuǎn)運(yùn))處理達(dá)到區(qū)分韌皮部和木質(zhì)部的相對貢獻(xiàn),分析籽粒的硒含量[4]和硒形態(tài)[8]。試驗(yàn)后分別測定劍葉和籽粒硒含量。

    1.2 水稻離體穗吸收硒試驗(yàn)——劍葉供硒方法

    在水稻灌漿期,剪取離體穗。選取劍葉,剪去離體穗劍葉葉尖(約2 cm),分別插入裝有120 μmol L-1的亞硒酸鈉、硒酸鈉、硒代蛋氨酸或硒甲基硒代半胱氨酸溶液小瓶,每瓶裝入一定量的2-嗎啉乙磺酸生物緩沖液(MES),用NaOH調(diào)節(jié)pH至6.4,用棉花和錫箔紙封口避免蒸發(fā),每天更換硒溶液,測定當(dāng)天硒殘留量和形態(tài),分別處理1、2、3、4 d,4 d后收獲,測定籽粒硒含量[12],每個處理4次重復(fù)。

    1.3 硒形態(tài)及劍葉和籽粒硒含量測定

    水稻體內(nèi)硒形態(tài)的測定采用高效液相色譜-電感耦合等離子體質(zhì)譜儀(HPLC-ICP-MS,NexION300X,美國)聯(lián)合測定方法[8]。

    處理后的劍葉和籽粒樣品,在70℃烘箱中烘干,水稻樣品消化和測定采用Zhang等[4]的方法,消化后樣品用原子熒光光譜儀(AF-610A,中國)測定,以國家標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)茶葉(GWB07605)作為內(nèi)標(biāo),測定回收率為(98.6±5)%。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    劍葉至籽粒硒轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)=籽粒硒含量/劍葉硒含量

    用Excel 2003和SPSS 18.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析及繪圖,采用鄧肯(Duncan)統(tǒng)計(jì)方法進(jìn)行顯著性分析。

    2 結(jié) 果

    2.1 莖環(huán)割對水稻離體穗籽粒硒累積的影響

    分別向水稻離體穗供應(yīng)四種不同形態(tài)的硒,結(jié)果顯示(圖1),供應(yīng)離體穗硒酸鈉時(shí),與未環(huán)割相比,莖環(huán)割處理降低籽粒硒含量達(dá)20.5%~47.4%;供應(yīng)亞硒酸鈉時(shí),莖環(huán)割處理降低籽粒硒含量27.7%~50.0%;供應(yīng)離體穗硒甲基硒代半胱氨酸,莖環(huán)割處理降低籽粒硒含量為99.5%~100.0%;供應(yīng)離體穗硒代蛋氨酸時(shí),莖環(huán)割處理降低籽粒硒含量84.6%~93.5%。莖環(huán)割顯著降低了水稻籽粒對四種硒的吸收,有機(jī)硒降低幅度遠(yuǎn)大于無機(jī)硒。莖環(huán)割阻斷了韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn)硒至籽粒,有機(jī)硒轉(zhuǎn)運(yùn)基本被阻斷。以上結(jié)果說明,有機(jī)硒到達(dá)籽粒主要通過韌皮部,而一部分無機(jī)硒通過木質(zhì)部向籽粒轉(zhuǎn)移,另一部分無機(jī)硒也通過韌皮部向籽粒轉(zhuǎn)移。

    對于亞硒酸鈉和硒甲基硒代半胱氨酸而言,無論是莖環(huán)割還是非環(huán)割處理,富硒和非富硒品種水稻籽粒硒差異不顯著,說明兩品種水稻轉(zhuǎn)運(yùn)亞硒酸鈉和硒甲基硒代半胱氨酸的能力無差異。對于硒酸鈉和硒代蛋氨酸而言,在莖未環(huán)割條件下,秀水48籽粒累積硒的能力顯著強(qiáng)于S. Adrea,而在莖環(huán)割條件下,兩品種水稻籽粒對硒的累積能力則無差異。這也說明,水稻秀水48通過韌皮部運(yùn)轉(zhuǎn)硒酸鹽和硒代蛋氨酸的能力顯著強(qiáng)于S. Andrea。

    圖1 兩品種水稻離體穗供應(yīng)四種形態(tài)硒莖環(huán)割和未環(huán)割處理對籽粒硒含量的影響Fig 1 Effect of stem-girdling on Se content in grains of excised panicles of two cultivars of rice fed with four forms of Se

    2.2 莖環(huán)割對水稻離體穗劍葉硒含量的影響

    如圖2所示,無機(jī)硒從莖轉(zhuǎn)運(yùn)至劍葉的量顯著大于有機(jī)硒,劍葉無機(jī)硒含量是有機(jī)硒的197倍~773倍,供應(yīng)有機(jī)硒處理劍葉硒濃度顯著低于供應(yīng)無機(jī)硒,有機(jī)硒單位時(shí)間轉(zhuǎn)運(yùn)至劍葉的量較少。對于非莖環(huán)割處理,硒酸鈉轉(zhuǎn)運(yùn)至劍葉的硒遠(yuǎn)大于亞硒酸鈉處理,莖環(huán)割導(dǎo)致硒酸鈉轉(zhuǎn)運(yùn)硒降低了50%左右,對于亞硒酸鈉,莖環(huán)割對轉(zhuǎn)運(yùn)硒至劍葉未造成明顯影響。說明離體穗從莖轉(zhuǎn)運(yùn)硒酸鈉至劍葉可能通過木質(zhì)部和韌皮部共同運(yùn)輸,而亞硒酸鈉主要通過木質(zhì)部運(yùn)輸至劍葉,離體穗從莖轉(zhuǎn)運(yùn)有機(jī)硒至劍葉主要通過木質(zhì)部。

    對于亞硒酸鹽而言,無論是莖環(huán)割還是非環(huán)割,秀水48向劍葉轉(zhuǎn)運(yùn)亞硒酸鹽的能力均顯著大于S. Andrea(p<0.05)。對于硒酸鹽,非莖環(huán)割處理,秀水48向劍葉轉(zhuǎn)運(yùn)硒酸鹽能力顯著大于S.Andrea(p<0.05),莖環(huán)割后,秀水48向劍葉轉(zhuǎn)運(yùn)硒能力與S. Andrea則無顯著差異。水稻離體穗莖向劍葉轉(zhuǎn)運(yùn)有機(jī)硒的能力較弱,莖環(huán)割與非莖環(huán)割對水稻轉(zhuǎn)運(yùn)有機(jī)硒的影響不顯著。兩品種水稻向劍葉轉(zhuǎn)運(yùn)有機(jī)硒能力無顯著差異。以上說明,富硒水稻秀水48從莖向劍葉轉(zhuǎn)運(yùn)亞硒酸鹽和硒酸鹽能力顯著高于S. Andrea,兩品種從莖向劍葉轉(zhuǎn)運(yùn)有機(jī)硒的能力差異不顯著。

    2.3 劍葉供硒對水稻離體穗籽粒硒含量的影響

    圖2 兩品種水稻離體穗供應(yīng)四種形態(tài)硒莖環(huán)割和未環(huán)割處理對劍葉硒含量的影響Fig. 2 Effect of stem-girdling on Se content in flag leaf of excised panicles of two cultivars of rice fed with four forms of Se

    圖3 離體穗劍葉吸收四種形態(tài)硒對水稻籽粒(a)和劍葉硒(b)含量的影響Fig. 3 Effects of excised panicles and flag leaves absorbing four forms of Se on Se concentrations in grains(a)and flag leaves(b)of the two cultivars of rice

    如圖3所示,供應(yīng)亞硒酸鈉、硒酸鈉和甲基硒半胱氨酸處理,兩品種水稻籽粒硒含量無顯著差異;供應(yīng)硒代蛋氨酸處理時(shí),籽粒硒含量顯著高于其他處理。供應(yīng)硒代蛋氨酸時(shí),秀水48籽粒硒含量顯著高于S. Andrea,說明秀水48能將劍葉硒代蛋氨酸更多地轉(zhuǎn)移至籽粒中,這可能是造成兩品種籽粒硒含量差異的直接原因。

    供應(yīng)離體穗劍葉無機(jī)硒時(shí),劍葉硒含量顯著高于有機(jī)硒處理;用有機(jī)硒處理時(shí),劍葉向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)硒是無機(jī)硒的10~20倍,說明水稻從劍葉向籽粒轉(zhuǎn)移的有機(jī)硒數(shù)量顯著高于無機(jī)硒,無機(jī)硒更多地滯留在劍葉中。

    從劍葉吸收的硒主要通過韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒。供應(yīng)亞硒酸鈉和硒酸鈉的秀水48劍葉硒濃度顯著高于S.Andrea(圖3b)。從圖4可以看出,兩品種水稻從劍葉向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)有機(jī)硒能力顯著高于無機(jī)硒,并且秀水48轉(zhuǎn)運(yùn)硒代蛋氨酸的能力顯著高于S.Andrea。

    圖4 四種形態(tài)硒對兩品種水稻劍葉至籽粒硒轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)影響Fig. 4 Effect of form of Se on translocation factor of Se from flag leaf to grain in the two cultivars of rice

    3 討 論

    3.1 兩品種水稻對不同形態(tài)硒從莖向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)途徑差異

    闡明水稻籽粒硒積累機(jī)制,找到制約稻米硒含量的關(guān)鍵因素,對提高水稻籽粒硒含量具有重要意義。最近研究表明,水稻籽粒胚乳中主要是有機(jī)硒形態(tài),而麩皮層則包含無機(jī)硒和有機(jī)硒[16];很多研究已證實(shí),水稻籽粒硒形態(tài)主要是有機(jī)態(tài)[8],硒代蛋氨酸是主要的形態(tài),其次是硒甲基硒代半胱氨酸,還有小部分的硒代半胱氨酸。目前為止,關(guān)于不同形態(tài)硒轉(zhuǎn)運(yùn)至水稻籽粒的途徑尚不清楚。本研究采用離體穗試驗(yàn)研究了四種形態(tài)硒從水稻莖向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)能力及四種不同形態(tài)硒進(jìn)入籽粒的途徑。離體穗供應(yīng)有機(jī)硒(硒代蛋氨酸和硒甲基硒代半胱氨酸)處理籽粒硒含量顯著高于無機(jī)硒處理(圖1),表明有機(jī)硒從莖至水稻籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)效率遠(yuǎn)高于無機(jī)硒。并且,莖環(huán)割試驗(yàn)證實(shí),有機(jī)硒(硒代蛋氨酸和硒甲基硒代半胱氨酸)主要通過韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒,而無機(jī)硒從莖轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒木質(zhì)部發(fā)揮了重要作用,但是,一部分無機(jī)硒也通過韌皮部運(yùn)輸。木質(zhì)部和韌皮部的相對貢獻(xiàn)對無機(jī)硒向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的貢獻(xiàn)程度還有待于進(jìn)一步研究。

    在稻田淹水條件下,水稻主要吸收亞硒酸鹽,由于根系的氧化作用,也可能吸收部分的硒酸鹽。在水稻根內(nèi),亞硒酸鹽會通過硫代謝途徑合成硒代半胱氨酸和硒代蛋氨酸等有機(jī)硒[17]。本試驗(yàn)證實(shí),富硒水稻秀水48通過韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn)硒代蛋氨酸和硒酸鹽的能力顯著強(qiáng)于S. Andrea,而轉(zhuǎn)運(yùn)硒甲基硒代半胱氨酸則無顯著差異,而兩品種水稻通過木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)無機(jī)硒對籽粒硒含量的影響不顯著(圖1)。結(jié)合籽粒有機(jī)硒所占份額較大的情況,稻米中硒代蛋氨酸是主要的硒種類,占總硒的82.9%,其次為硒甲基硒代半胱氨酸,占總硒的6.2%,再次為硒代半胱氨酸,占總硒的2.8%~6.3%[8],說明,兩品種水稻在籽粒成熟期通過韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn)硒代蛋氨酸能力的差異是引起籽粒硒含量差異的一個重要原因。

    3.2 兩品種水稻對不同形態(tài)硒從劍葉至籽粒的再轉(zhuǎn)運(yùn)途徑差異

    從圖2也可以得出,莖環(huán)割顯著減少了部分硒酸鈉進(jìn)入劍葉,說明硒酸鈉進(jìn)入劍葉是通過木質(zhì)部和韌皮部共同運(yùn)輸,而莖環(huán)割對亞硒酸鈉進(jìn)入劍葉的量無顯著影響,說明亞硒酸鈉進(jìn)入劍葉主要通過木質(zhì)部運(yùn)輸。無機(jī)硒從莖至劍葉的轉(zhuǎn)運(yùn)效率遠(yuǎn)大于有機(jī)硒,可能與無機(jī)硒主要通過木質(zhì)部向上轉(zhuǎn)運(yùn),而有機(jī)硒主要通過韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān),其具體原因尚有待進(jìn)一步研究。劍葉供硒試驗(yàn)與莖環(huán)割試驗(yàn)的結(jié)果相似,有機(jī)硒主要通過韌皮部向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn),其效率大于無機(jī)硒(圖3)。White等[18]報(bào)道,植物體內(nèi)硒的再分布,主要通過韌皮部。本研究證實(shí),有機(jī)硒和部分硒酸鹽是通過韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒。當(dāng)供應(yīng)離體穗劍葉無機(jī)硒,劍葉硒濃度是供應(yīng)有機(jī)硒時(shí)的197倍~773倍(圖2),進(jìn)入劍葉的有機(jī)硒更加容易轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒或揮發(fā)損失(圖3)。劍葉是水稻籽粒灌漿充實(shí)、成熟期的功能葉,劍葉與水稻籽粒灌漿充實(shí)關(guān)系密切。在水稻籽粒充實(shí)期,劍葉是同化作用最活躍的器官,是籽粒充實(shí)的重要“物源”[19]。劍葉硒可能是籽粒硒的重要“貯藏庫”和“給源”,研究表明,秀水48劍葉硒大幅轉(zhuǎn)移有助于硒在籽粒中的積累[20]。本研究證實(shí),水稻對有機(jī)硒(硒甲基硒代半胱氨酸和硒代蛋氨酸)從劍葉至籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)能力,顯著高于無機(jī)硒(圖3)。采用劍葉向籽粒硒轉(zhuǎn)移系數(shù)來描述水稻劍葉向籽粒轉(zhuǎn)移硒的能力,可以得出,有機(jī)硒的轉(zhuǎn)移系數(shù)是無機(jī)硒的10倍~20倍,特別是秀水48向籽粒轉(zhuǎn)移硒代蛋氨酸的能力顯著高于S. Andrea,這從另一方面佐證了以前的實(shí)驗(yàn)結(jié)果,在成熟期,籽粒富硒水稻秀水48劍葉硒含量下降幅度大于非富硒品種,劍葉硒特別是有機(jī)硒的再轉(zhuǎn)移能力有助于硒在水稻籽粒中的積累[20]。秀水48轉(zhuǎn)移劍葉硒,特別是硒代蛋氨酸的能力顯著高于S. Andrea,從劍葉向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)差異也是引起籽粒硒含量差異的原因之一。通過葉片供硒可以顯著增加籽粒硒含量,Hu等[21]報(bào)道了在水稻孕穗期噴施Se 14~18 g hm-2可以達(dá)到將水稻籽粒硒含量提高10倍之多。

    水稻對硒酸鹽和亞硒酸鹽的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制不同。已有的試驗(yàn)結(jié)果均是通過整株水稻進(jìn)行試驗(yàn)的,比如水稻根系吸收亞硒酸鹽已被證實(shí)是通過磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白完成的,將編碼轉(zhuǎn)運(yùn)亞硒酸鹽特性的磷轉(zhuǎn)運(yùn)子基因在水稻中過量表達(dá)可顯著提高大米硒含量[26];Zhao等[27]研究表明,硅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白也同樣調(diào)節(jié)著水稻硒吸收和向地上部轉(zhuǎn)運(yùn),這表明,該磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和硅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白對水稻積累硒均有非常重要的作用。硒酸鹽是通過硫轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白被吸收[23],高親和硫轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白主要負(fù)責(zé)植物體內(nèi)硫的轉(zhuǎn)運(yùn),Terry等[24]報(bào)道,過量表達(dá)編碼高親和硫轉(zhuǎn)運(yùn)子增加了印度芥菜2倍的硒酸鹽積累,這暗示著高親和硫轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白調(diào)節(jié)著硒酸鹽在植物體內(nèi)的累積。在籽粒成熟過程中,可能富硒水稻秀水48的莖部和劍葉部位的磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、硅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和高親和硫轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性和表達(dá)量較非富硒水稻S. Andrea的高,但該科學(xué)假設(shè)尚需通過試驗(yàn)進(jìn)一步驗(yàn)證。無機(jī)硒進(jìn)入植物體內(nèi),在根部大部分無機(jī)硒被同化為有機(jī)硒,是否富硒品種體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)有機(jī)硒的蛋白活性和表達(dá)量顯著高于非富硒品種仍然未知。LeDuc等[25]證實(shí)雙轉(zhuǎn)基因植物(轉(zhuǎn)ATP硫脂酶基因和硒半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶基因)吸收的硒是野生型吸收硒的9倍。 兩品種水稻硒累積差異是否與體內(nèi)的ATP硫脂酶和硒半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶的活性存在差異有關(guān),有待深入研究??傊?,兩品種水稻籽粒硒累積差異分子機(jī)制是下一步研究重點(diǎn)。

    4 結(jié) 論

    有機(jī)硒到達(dá)籽粒主要通過韌皮部,與有機(jī)硒相比,大部分無機(jī)硒通過木質(zhì)部向籽粒轉(zhuǎn)移。富硒品種秀水48稻米硒含量高,一方面在于通過韌皮部運(yùn)轉(zhuǎn)硒酸鹽和硒代蛋氨酸的能力顯著高于S. Andrea。此外,兩品種水稻從劍葉向籽粒轉(zhuǎn)移有機(jī)硒的能力顯著高于無機(jī)硒,且兩品種水稻從劍葉向籽粒轉(zhuǎn)移有機(jī)硒的能力存在顯著差異,秀水48轉(zhuǎn)運(yùn)硒代蛋氨酸的能力顯著高于S. Andrea。劍葉中的有機(jī)硒易于向籽粒中轉(zhuǎn)運(yùn),從而引起兩品種稻米硒含量出現(xiàn)顯著差異。

    [1] Cai X L,Wang C,Yu W Q,et al. Selenium exposure and cancer risk:An updated meta—analysis and meta—regression. Scientific Reports,2016,6:Article number:19213

    [2] Navarro-Alarcon M,Cabrera-Vique C. Selenium in food and the human body:A review. Science of Total Environment,2008,400(1/3):115—141

    [3] Cao Z H,Wang X C,Yao D H,et al. Selenium geochemistry of paddy soils in Yangtze River Delta.Environment International,2001,26(5/6):335—339

    [4] Zhang L H,Shi W M,Wang X C,et al. Genotypic difference in selenium accumulation in rice seedlings and correlation with selenium content in brown rice.Journal of Plant Nutrition,2006,29(9):1601—1618

    [5] Masschelyen P H,Delaune R D,Patrick Jr W H.Biogeochemical behavior of selenium in anoxic soils and sediments:An equilibrium thermodynamics approach.Journal of Environment Science and Health,1991,26(4):555—573

    [6] Li H F,Mcgrath S P,Zhao F J. Selenium uptake,translocation and speciation in wheat supplied with selenate or selenite. New Phytologist,2008,178(1):92—102

    [7] Combs G F Jr. Selenium in global food systems. British Journal of Nutrition,2001,85(5):517—547

    [8] Sun G X,Liu X,Williams P N,et al. Distribution and translocation of selenium from soil to grain and its speciation in paddy rice(Oryza sativaL.).Environmental Science and Technology,2010,44(17):6706—6711

    [9] Beilstein M A,Whanger P D,Yang G Q. Chemical forms of selenium in corn and rice grown in a high selenium area of China. Biomedical and Environmental Science,1991,4(4):392—398

    [10] B o u r g i s F,R o j e S,N u c c i o M L,e t a l.S-methylmethionine plays a role in phloem sulfur transport and is synthesized by a novel type of methyltransferase. Plant Cell,1999,11(8):1485—1498

    [11] Pearson J N,Rengel Z. Distribution and remobilization of Zn and Mn during grain development in wheat.Journal of Experimental Botany,1994,45(12):1829—1835

    [12] Carey A M,Scheckel K G,Lombi E,et al. Grain accumulation of selenium species in rice(Oryza sativaL.). Environmental Science and Technology,2012,46(10):5557—5564

    [13] 周鑫斌,施衛(wèi)明,楊林章. 水稻籽粒硒累積機(jī)制研究.植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2008,14(3):503—507 Zhou X B,Shi W M,Yang L Z. Study on mechanisms of selenium accumulation in rice grains(In Chinese).Plant Nutrition and Fertilizer Science,2008,14(3):503—507

    [14] Chen F,Wu F,Dong J,et al. Cadmium translocation and accumulation in developing barley grains. Planta,2007,227(1):223—232

    [15] Kuppelwieser H,F(xiàn)eller U. Transport of Rb and Sr to the ear in mature,excised shoots of wheat:Effects of temperature and stem length on Rb removal from the xylem. Plant and Soil,1991,132(2):281—288

    [16] Williams P N,Lombi E,Sun G X,et al. Selenium characterization in the global rice supply chain.Environmental Science and Technology,2009,43(15):6024—6030

    [17] Stadtman T C. Selenium biochemistry. Annual Review of Biochemistry,1990,59:111—127

    [18] White P J,Bowen H C,Parmaguru P,et al.Interactions between selenium and sulphur nutrition in Arabidopsis thaliana. Journal of Experimental Botany,2004,55(404):1927—1937

    [19] 王其兵,吳金綏,趙義芳,等. 落花生不同器官對硒元素吸收和累積動態(tài)研究. 植物學(xué)報(bào),1997,39(2):164—168 Wang Q B,Wu J S,Zhao Y F,et al. Research on the dynamics of Se uptake and accumulation in different peanut organs(In Chinese). Acta Botanica Sinica,1997,39(2):164—168

    [20] 周鑫斌,施衛(wèi)明,楊林章. 富硒與非富硒水稻品種對硒的吸收分配的差異及機(jī)理. 土壤,2007,39(5):731—736 Zhou X B,Shi W M,Yang L Z. Genotypical differences and characteristics of Se uptake and accumulation in rice(In Chinese). Soils,2007,39(5):731—736

    [21] Hu Q,Xu J,Chen L. Antimutagenicity of seleniumenriched rice on mice exposure to cyclophosphamide and mitomycin C. Cancer Letters,2005,220(1):29—35

    [22] Li H F,Lombi E,Stroud J L,et al. Selenium speciation in soil and rice:Influence of water management and Se fertilization. Journal of Agricultural and Food Chemistry,2010,58(22):11837—11843

    [23] Schenk D,F(xiàn)eller U. Rubidium export from individual leaves of maturing wheat. Journal of Plant Physiology,1990,137(2):175—179

    [24] Terry N,Zayed A M,de Souza M P,et al. Selenium in higher plants. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology,2000,51:401—432

    [25] LeDuc D L,Abdelsamie M,Montes-Bayón M,et al.Overexpressing both ATP sulfurylase and selenocysteine methyltransferase enhances selenium phytoremediation traits in Indian mustard. Environmental Pollution,2006,144(1):70—76

    [26] Zhang L H,Hu B,Li W,et al. OsPT2,a phosphate transporter,is involved in the active uptake of selenite in rice. New Phytologist,2014,201(4):1183—1191

    [27] Zhao X Q,Mitani N,Yamaji N,et al. Involvement of silicon influx transporter OsNIP2;1 in selenite uptake in rice. Plant Physiology,2010,153(4):1871—1877

    Pathways of Selenium to Grain Relative to Form of Selenium and Variety of Rice(Oryza sativaL.)

    ZHOU Xinbin1LAI Fan2ZHANG Chengming1GAO Axiang1XU Weihong1?
    (1College of Resources and Environment,Southwest University,Chongqing400716,China)
    (2College of Computer and Information Science,Southwest University,Chongqing400716,China)

    【Objective】Selenium(Se)is an essential element. About1 billion people the world over suffer Se deficiency,which may lead to a series of human health disorders. The purpose of this study was to explore pathways of Se transporting to grains at the milking stage of two varieties of rice,Xiushui 48 and S.Andrea,relative to form of Se fed to the crop and to better understand mechanism of the translocation of Se to grains of the plant,so as to improve Se content in rice and breed Se-enriched rice cultivars.【Method】Two cultivars of rice(Oryza sativaL.),Xiushui 48,an Se-enriched cultivar,and S. Andrea,a general one,turn out grains differing sharply or by 3 times in Se content. They were selected for comparison in Se accumulation in grains at the milking stage. Four different species of Se[Selenite,Selenate,Selenomethionine(SeMet)and Se-methyl-selenocysteine(SeMeSeCys)]were supplied,separately,to excised panicles via stems subjected to girdling or none and flag leaves of intact rice plants of the two cultivars during the milking stage. 【Result】Results show that organic selenium could enter into phloem and then be translocated to grains via stem,while only 30%~50% of the inorganic selenium in the phloem was remobilized and transferred into grains via stem,and the remaining transported through xylem. Sodium selenate could be transported to flag leaves via both phloem and xylem,while sodium selenite went mainly through xylem. When fed with sodium selenite or Se-methyl-selenocysteine,excised panicles with or without the stems girdled did not show much difference in Se concentration in grains between the two varieties. But when fed with sodium selenate and selenomethionine,excised panicles of Xiushui 48 with no stem girdled were much higher in grain Se accumulation capacity than those of S. Andrea,and not much difference was found between the excised panicles of the two varieties with stem girdled. It was also found that Xiushui 48 was more capable than S. Andrea of transporting selenate and selenomethionine from stem to grain. Obviously the former is capable of moving more Se from stem and flag leaf to grain than the latter is,which is probably the direct cause of higher Se concentration in grains of Xiushui 48. The finding also indicates that Xiushui 48 is much more capable(p= 0.05)than S. Andrea of transporting Se-Met and selenate through phloem from stems to grains,and from flag leaves to grains,too. 【Conclusion】Selenium-enriched Xiushui 48 can transport more Se from stems and flag leaves to grains than Non-Se-enriched variety,S. Andrea,which is probably the direct cause of the difference between the varieties of rice in grain selenium content.

    Rice variety;Selenium species;Grains;Se accumulation

    S151.9 +3

    A

    10.11766/trxb201701190463

    * 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31372141,31672238),重慶基礎(chǔ)科學(xué)與前沿技術(shù)研究項(xiàng)目(CSTC2017jcyjAX0425)和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(Nycytx-25)資助 Supported by the National Natural Science Foundation of China(Nos. 31372141 and 31672238),Chongqing Research Program of Basic Research and Frontier Technology(No.CSTC2017jcyjAX0425)and Construction of Modern Agricultural Industry Technology System of China(No. Nycytx-25)

    ? 通訊作者 Corresponding author,E-mail:155149536@qq.com

    周鑫斌(1978—),男,山西省河曲縣人,博士,副教授,主要從事植物硒營養(yǎng)生理研究。 E-mail:zxbissas@163.com

    2017-01-19;

    2017-02-18;優(yōu)先數(shù)字出版日期(www.cnki.net):2017-03-24

    (責(zé)任編輯:陳榮府)

    猜你喜歡
    劍葉韌皮部酸鹽
    水稻回交群體劍葉性狀綜合評價(jià)及QTL定位
    雙膦酸鹽在骨相關(guān)疾病診斷和治療中的研究進(jìn)展
    基于骨架細(xì)化和坐標(biāo)點(diǎn)計(jì)算的水稻劍葉角測量
    蘭花
    鎘污染來源對蘿卜鎘積累特性的影響
    高鐵酸鹽的制備、性質(zhì)及在水處理中的應(yīng)用
    蘋果樹木質(zhì)部及韌皮部組織基因組DNA的提取及質(zhì)量檢測
    磷鉬釩雜多酸鹽MxHyP2Mo15V3O62的合成及其催化性能研究
    木薯塊根膨大期韌皮部和木質(zhì)部比較蛋白組學(xué)初步研究
    Keggin結(jié)構(gòu)雜多酸鹽的合成、表征及催化燃油超深度脫硫
    亚洲精品影视一区二区三区av| 亚洲av中文av极速乱| 国产精品一区二区性色av| 亚洲乱码一区二区免费版| 国产亚洲91精品色在线| 免费观看的影片在线观看| 国产91av在线免费观看| 日韩国内少妇激情av| 欧美又色又爽又黄视频| 欧美精品国产亚洲| 俺也久久电影网| 亚洲久久久久久中文字幕| 欧美+日韩+精品| 国产精品综合久久久久久久免费| 天堂√8在线中文| 午夜福利视频1000在线观看| 国产综合懂色| 亚洲电影在线观看av| 一a级毛片在线观看| 日韩欧美免费精品| 久久久久性生活片| 国产精品人妻久久久久久| 亚洲国产高清在线一区二区三| 男人舔女人下体高潮全视频| 亚洲av熟女| 精品无人区乱码1区二区| 可以在线观看毛片的网站| 九九在线视频观看精品| 99久久精品热视频| 偷拍熟女少妇极品色| 美女 人体艺术 gogo| 日韩一区二区视频免费看| 亚洲欧美精品自产自拍| 美女黄网站色视频| av卡一久久| 欧美另类亚洲清纯唯美| 色综合色国产| 在线观看一区二区三区| 亚洲七黄色美女视频| 夜夜夜夜夜久久久久| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 在线天堂最新版资源| 色噜噜av男人的天堂激情| 天美传媒精品一区二区| 夜夜夜夜夜久久久久| 亚洲精华国产精华液的使用体验 | 久久热精品热| 亚洲精品国产成人久久av| 国产淫片久久久久久久久| 久久久久久久亚洲中文字幕| 99久久久亚洲精品蜜臀av| 国产精品人妻久久久影院| 一本久久中文字幕| 级片在线观看| 色哟哟哟哟哟哟| 亚洲精品色激情综合| 一本久久中文字幕| 精品久久久噜噜| av.在线天堂| 91麻豆精品激情在线观看国产| 成人无遮挡网站| 久久久久久久久久久丰满| .国产精品久久| 搡女人真爽免费视频火全软件 | 日韩欧美在线乱码| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 日韩强制内射视频| 久久久久性生活片| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| www日本黄色视频网| 69人妻影院| 亚洲av不卡在线观看| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 老司机影院成人| 国产色婷婷99| 日日啪夜夜撸| 欧美精品国产亚洲| 一边摸一边抽搐一进一小说| 最后的刺客免费高清国语| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 免费大片18禁| 国产精品一二三区在线看| 亚洲人成网站高清观看| 内射极品少妇av片p| 91久久精品电影网| av国产免费在线观看| 国国产精品蜜臀av免费| 一级毛片我不卡| 精品久久久久久成人av| 伊人久久精品亚洲午夜| 此物有八面人人有两片| 亚洲综合色惰| 91久久精品国产一区二区三区| 精品一区二区三区视频在线| 色av中文字幕| 18+在线观看网站| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 又粗又爽又猛毛片免费看| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 欧美一区二区亚洲| 国产欧美日韩一区二区精品| 午夜精品国产一区二区电影 | 99九九线精品视频在线观看视频| 亚洲人与动物交配视频| 一级av片app| 免费一级毛片在线播放高清视频| 免费无遮挡裸体视频| 人妻夜夜爽99麻豆av| www日本黄色视频网| 99久久中文字幕三级久久日本| 日日撸夜夜添| 日韩成人av中文字幕在线观看 | 在线观看免费视频日本深夜| 亚洲一区二区三区色噜噜| 日本-黄色视频高清免费观看| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 久久久久久久久大av| 麻豆国产97在线/欧美| 免费搜索国产男女视频| 啦啦啦啦在线视频资源| 可以在线观看毛片的网站| 国产男靠女视频免费网站| 成人午夜高清在线视频| 中文在线观看免费www的网站| av.在线天堂| 久久久久久国产a免费观看| 午夜爱爱视频在线播放| 欧美日本视频| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 亚洲精品国产av成人精品 | 亚洲av一区综合| 色av中文字幕| 成人毛片a级毛片在线播放| 日韩强制内射视频| 女人被狂操c到高潮| 看十八女毛片水多多多| 国产一区亚洲一区在线观看| 女人被狂操c到高潮| 国产精品1区2区在线观看.| 日韩欧美三级三区| 99riav亚洲国产免费| 亚洲图色成人| 国产精品乱码一区二三区的特点| 国产极品精品免费视频能看的| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆| 18禁在线播放成人免费| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 99久久精品一区二区三区| 国产视频一区二区在线看| 精品久久久久久久久亚洲| 久久久精品94久久精品| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 1000部很黄的大片| 中国国产av一级| 欧美另类亚洲清纯唯美| 两个人的视频大全免费| 免费看美女性在线毛片视频| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 91久久精品电影网| 一区二区三区四区激情视频 | 一级黄色大片毛片| 久久精品综合一区二区三区| 男人狂女人下面高潮的视频| 亚洲一区二区三区色噜噜| 亚洲性夜色夜夜综合| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 九九在线视频观看精品| 综合色av麻豆| 中文在线观看免费www的网站| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 最近视频中文字幕2019在线8| 午夜精品国产一区二区电影 | 亚洲精品日韩av片在线观看| 国产精品嫩草影院av在线观看| 亚洲精华国产精华液的使用体验 | 亚洲av中文av极速乱| 日日撸夜夜添| 国产精品久久久久久av不卡| 成熟少妇高潮喷水视频| 一个人看视频在线观看www免费| 大型黄色视频在线免费观看| 日韩欧美三级三区| 亚洲欧美清纯卡通| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 欧美不卡视频在线免费观看| 美女大奶头视频| 一级毛片久久久久久久久女| 成人美女网站在线观看视频| eeuss影院久久| 男插女下体视频免费在线播放| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 免费av毛片视频| 久99久视频精品免费| 日本熟妇午夜| 久久久精品94久久精品| 亚洲国产精品国产精品| 久久精品人妻少妇| 天天躁日日操中文字幕| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 午夜a级毛片| 国内精品宾馆在线| 少妇熟女aⅴ在线视频| 亚洲国产欧洲综合997久久,| 99热这里只有精品一区| ponron亚洲| 久久6这里有精品| 亚洲在线观看片| 午夜福利在线在线| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 草草在线视频免费看| 精华霜和精华液先用哪个| АⅤ资源中文在线天堂| 禁无遮挡网站| 天堂影院成人在线观看| 国产精品一区二区三区四区免费观看 | 在线播放无遮挡| 麻豆久久精品国产亚洲av| 少妇人妻一区二区三区视频| 国产精品一区二区三区四区久久| 最近中文字幕高清免费大全6| 少妇人妻精品综合一区二区 | 极品教师在线视频| 亚洲人成网站在线观看播放| 99视频精品全部免费 在线| 久久精品久久久久久噜噜老黄 | 午夜老司机福利剧场| 中文字幕av在线有码专区| 亚洲美女视频黄频| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 亚洲中文字幕日韩| av在线播放精品| 亚洲三级黄色毛片| 18禁黄网站禁片免费观看直播| 国内精品宾馆在线| 精品福利观看| 国产黄色小视频在线观看| 免费观看精品视频网站| 国产高清激情床上av| 欧美xxxx性猛交bbbb| 日本成人三级电影网站| 搡老妇女老女人老熟妇| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 亚洲成人中文字幕在线播放| 99热这里只有是精品在线观看| 免费观看在线日韩| 丝袜美腿在线中文| 中文资源天堂在线| 九色成人免费人妻av| 日本在线视频免费播放| 日日啪夜夜撸| 亚洲人与动物交配视频| 久久精品91蜜桃| 亚洲国产精品国产精品| 亚洲精品在线观看二区| 久久久色成人| 波野结衣二区三区在线| 国产黄色小视频在线观看| av专区在线播放| 婷婷六月久久综合丁香| 久久久国产成人精品二区| 1000部很黄的大片| 一级毛片我不卡| 国产免费男女视频| 淫秽高清视频在线观看| 亚洲在线观看片| 亚洲欧美成人综合另类久久久 | 国产精品嫩草影院av在线观看| 婷婷亚洲欧美| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 亚洲在线观看片| 国产一区二区在线观看日韩| 又爽又黄无遮挡网站| 欧美最新免费一区二区三区| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 午夜久久久久精精品| 少妇人妻一区二区三区视频| 麻豆乱淫一区二区| 国产高潮美女av| 国产成人a∨麻豆精品| 91在线观看av| 成年女人永久免费观看视频| 午夜精品一区二区三区免费看| 日韩欧美精品v在线| 麻豆成人午夜福利视频| 欧美三级亚洲精品| 亚洲高清免费不卡视频| 久久久久国产网址| 淫秽高清视频在线观看| 亚洲丝袜综合中文字幕| 国产一区亚洲一区在线观看| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 无遮挡黄片免费观看| 亚洲成人久久爱视频| 日本黄色视频三级网站网址| 夜夜爽天天搞| 色综合色国产| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 亚洲人成网站在线观看播放| 欧美一区二区国产精品久久精品| 精品久久久久久久久久免费视频| 日本 av在线| 国产69精品久久久久777片| 国产精品综合久久久久久久免费| av女优亚洲男人天堂| 变态另类成人亚洲欧美熟女| 99久久无色码亚洲精品果冻| 欧美不卡视频在线免费观看| 亚洲国产精品成人综合色| 国产午夜精品论理片| 亚洲内射少妇av| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 国产一区二区在线观看日韩| 午夜精品国产一区二区电影 | 日日撸夜夜添| 国产久久久一区二区三区| 美女大奶头视频| a级毛色黄片| 成人毛片a级毛片在线播放| 毛片女人毛片| 成人特级黄色片久久久久久久| 免费人成视频x8x8入口观看| 国产精品国产高清国产av| 九色成人免费人妻av| 成年女人毛片免费观看观看9| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 直男gayav资源| 亚洲国产高清在线一区二区三| 亚洲熟妇熟女久久| 欧美色欧美亚洲另类二区| 91狼人影院| 婷婷精品国产亚洲av在线| 一级毛片电影观看 | 看免费成人av毛片| 亚洲精品一区av在线观看| 一区二区三区四区激情视频 | 成人亚洲精品av一区二区| 国产毛片a区久久久久| 国产私拍福利视频在线观看| 久久久国产成人免费| 国内精品一区二区在线观看| 狠狠狠狠99中文字幕| 中文资源天堂在线| 免费看美女性在线毛片视频| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 搡老妇女老女人老熟妇| 久久久久国产网址| 欧美在线一区亚洲| 成年版毛片免费区| 卡戴珊不雅视频在线播放| 看免费成人av毛片| 色播亚洲综合网| 搞女人的毛片| АⅤ资源中文在线天堂| 日韩 亚洲 欧美在线| 欧美色视频一区免费| 在线播放国产精品三级| 村上凉子中文字幕在线| 久久午夜福利片| av在线亚洲专区| 免费av毛片视频| 啦啦啦啦在线视频资源| 亚洲成人av在线免费| 国产精品爽爽va在线观看网站| 一本精品99久久精品77| 亚洲精品在线观看二区| 好男人在线观看高清免费视频| 国产高清不卡午夜福利| 欧美zozozo另类| 久久久欧美国产精品| 一级a爱片免费观看的视频| 久久久色成人| 国语自产精品视频在线第100页| 波多野结衣高清作品| 成人二区视频| 永久网站在线| 长腿黑丝高跟| 韩国av在线不卡| 真人做人爱边吃奶动态| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 亚洲av第一区精品v没综合| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 在线天堂最新版资源| 国产成人福利小说| 中出人妻视频一区二区| 人人妻人人澡欧美一区二区| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 麻豆av噜噜一区二区三区| 午夜福利18| 亚洲第一区二区三区不卡| 中国美女看黄片| 成人亚洲欧美一区二区av| 日韩高清综合在线| 全区人妻精品视频| 亚洲欧美清纯卡通| 亚洲一区二区三区色噜噜| 国产片特级美女逼逼视频| 麻豆久久精品国产亚洲av| 在线免费十八禁| 日韩一本色道免费dvd| 亚洲人与动物交配视频| 村上凉子中文字幕在线| 国产91av在线免费观看| 国产私拍福利视频在线观看| 国产探花在线观看一区二区| 嫩草影院精品99| 中文资源天堂在线| 色吧在线观看| av黄色大香蕉| 天堂动漫精品| 99久久精品一区二区三区| a级毛片a级免费在线| 免费av观看视频| a级毛片免费高清观看在线播放| 中文字幕av在线有码专区| 国产一区二区激情短视频| 欧美潮喷喷水| 麻豆国产97在线/欧美| 国产精品人妻久久久久久| 免费观看人在逋| 99久久九九国产精品国产免费| 一区二区三区免费毛片| 午夜福利在线观看免费完整高清在 | 免费观看的影片在线观看| 1000部很黄的大片| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 亚洲国产精品sss在线观看| 成熟少妇高潮喷水视频| 国产精品,欧美在线| 日本一本二区三区精品| 免费高清视频大片| 中文资源天堂在线| 夜夜爽天天搞| 寂寞人妻少妇视频99o| 成人性生交大片免费视频hd| 村上凉子中文字幕在线| 直男gayav资源| 五月玫瑰六月丁香| 亚洲人成网站在线观看播放| 国产高清有码在线观看视频| 熟女电影av网| 国产精品美女特级片免费视频播放器| 人人妻人人澡欧美一区二区| 九九爱精品视频在线观看| 丰满人妻一区二区三区视频av| 亚洲丝袜综合中文字幕| 午夜亚洲福利在线播放| 精品不卡国产一区二区三区| 亚洲av免费高清在线观看| 91午夜精品亚洲一区二区三区| 性欧美人与动物交配| 亚洲欧美成人综合另类久久久 | 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 97超视频在线观看视频| 亚洲中文日韩欧美视频| 欧美激情在线99| 国产熟女欧美一区二区| 51国产日韩欧美| 成人三级黄色视频| 观看免费一级毛片| 一级毛片电影观看 | 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 日本a在线网址| 在线观看66精品国产| 亚洲最大成人手机在线| 国产高清视频在线播放一区| 男人狂女人下面高潮的视频| 免费电影在线观看免费观看| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 一级黄色大片毛片| 亚洲成人久久爱视频| 91av网一区二区| 日韩欧美国产在线观看| 亚洲国产欧美人成| 不卡视频在线观看欧美| 99riav亚洲国产免费| 日韩人妻高清精品专区| 中出人妻视频一区二区| 亚洲av免费在线观看| 午夜日韩欧美国产| 丝袜美腿在线中文| 1000部很黄的大片| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 看非洲黑人一级黄片| 成熟少妇高潮喷水视频| 3wmmmm亚洲av在线观看| 国产一区二区三区av在线 | 欧美日韩乱码在线| 亚洲中文日韩欧美视频| 亚洲av成人av| 国产色爽女视频免费观看| 久久这里只有精品中国| 中文字幕免费在线视频6| 免费看a级黄色片| 韩国av在线不卡| 久久欧美精品欧美久久欧美| 能在线免费观看的黄片| 免费在线观看影片大全网站| 性色avwww在线观看| 成人亚洲欧美一区二区av| 国产精品久久视频播放| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 国产精品精品国产色婷婷| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 国产一区二区在线av高清观看| 观看免费一级毛片| 日日撸夜夜添| 午夜久久久久精精品| 国产成人91sexporn| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 国产成人91sexporn| 赤兔流量卡办理| 久久韩国三级中文字幕| 成人毛片a级毛片在线播放| 如何舔出高潮| 国产av不卡久久| 亚洲最大成人中文| 亚洲欧美日韩高清专用| www日本黄色视频网| 国内精品久久久久精免费| 午夜亚洲福利在线播放| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看| 最新在线观看一区二区三区| 99热网站在线观看| 久久亚洲国产成人精品v| 性插视频无遮挡在线免费观看| 午夜福利高清视频| 高清毛片免费看| 久久久久久久午夜电影| h日本视频在线播放| 亚洲成人久久爱视频| 成人国产麻豆网| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 男女视频在线观看网站免费| 嫩草影视91久久| 欧美国产日韩亚洲一区| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 国产老妇女一区| 99热6这里只有精品| 99久久精品热视频| 日韩成人伦理影院| 亚洲va在线va天堂va国产| 久久欧美精品欧美久久欧美| 亚洲久久久久久中文字幕| 国产成人福利小说| 亚洲av二区三区四区| 国产片特级美女逼逼视频| 搡老岳熟女国产| 国产色婷婷99| 91久久精品国产一区二区成人| 在线观看av片永久免费下载| 色尼玛亚洲综合影院| 成人特级av手机在线观看| 免费av不卡在线播放| 在线看三级毛片| 99久久中文字幕三级久久日本| 国产成人一区二区在线| 免费观看的影片在线观看| 成人三级黄色视频| 美女被艹到高潮喷水动态| 精品免费久久久久久久清纯| 午夜福利在线观看免费完整高清在 | 91精品国产九色| 亚洲内射少妇av| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜 | 亚洲中文字幕日韩| 国产69精品久久久久777片| 久久中文看片网| 久久久久久久久久成人| av女优亚洲男人天堂| 一区福利在线观看| 国产亚洲精品综合一区在线观看| 男人的好看免费观看在线视频| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 成人美女网站在线观看视频| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 直男gayav资源| 听说在线观看完整版免费高清| 精品熟女少妇av免费看| 亚洲av不卡在线观看| 国产精品日韩av在线免费观看| 日本成人三级电影网站| 成人鲁丝片一二三区免费| 九色成人免费人妻av| .国产精品久久| 免费在线观看成人毛片| 波多野结衣高清作品| 日韩精品中文字幕看吧| 一级黄片播放器| 色吧在线观看| 黄色配什么色好看| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 一进一出好大好爽视频| 亚洲无线观看免费| 在现免费观看毛片| 精品国产三级普通话版| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 男人和女人高潮做爰伦理| 男人舔女人下体高潮全视频| 在线播放无遮挡| 麻豆国产av国片精品| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 欧美+日韩+精品| 能在线免费观看的黄片| 久久中文看片网| 国产精品国产高清国产av| 在线免费观看不下载黄p国产| 亚州av有码| 黄色一级大片看看| 一级黄片播放器| 亚洲国产欧洲综合997久久,|