不同隔鹽方式對(duì)菠菜光合特性和抗氧化酶活性的影響

孫凱寧，王克安，楊寧

(山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所/國(guó)家蔬菜改良中心山東分中心/山東省設(shè)施蔬菜生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 濟(jì)南 250100)

不同隔鹽方式對(duì)菠菜光合特性和抗氧化酶活性的影響

孫凱寧，王克安，楊寧

(山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所/國(guó)家蔬菜改良中心山東分中心/山東省設(shè)施蔬菜生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 濟(jì)南 250100)

針對(duì)設(shè)施土壤鹽漬化狀況日趨嚴(yán)重的現(xiàn)狀，以無(wú)隔鹽層為對(duì)照，設(shè)置三種隔鹽層類型：砂礫層(T1)、復(fù)合有機(jī)物料層(T2)、砂礫+復(fù)合有機(jī)物料層(T3)，研究不同隔鹽措施的抑鹽效果。結(jié)果表明：T3隔鹽效果最佳，電導(dǎo)率(EC)較對(duì)照降低13.2%，其次為T2。隔鹽處理可顯著提高菠菜植株的凈光合速率，T1、T2、T3分別較CK增加55.8%、83.5%、110.8%，差異達(dá)顯著水平(P<0.05)；蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)與凈光合速率相近，T1、T2、T3的蒸騰速率較CK分別增加42.0%、141.6%、220.5%；氣孔導(dǎo)度較CK分別增加18.9%、145.7%、263.9%，差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。MDA含量、POD活性、CAT活性與土層EC值的變化趨勢(shì)相同；T2處理的SOD活性達(dá)17.0 U·g-1FW，高于其它處理，T3最低，僅為11.8 U·g-1FW。

設(shè)施土壤；鹽漬化；隔鹽層；光合速率；抗氧化酶

設(shè)施土壤是指玻璃溫室、日光溫室、塑料大棚等園藝設(shè)施栽培土壤的總稱[1]。目前我國(guó)已形成了黃淮地區(qū)、東北南部、華北、西北等多塊規(guī)模較大的設(shè)施農(nóng)業(yè)生產(chǎn)區(qū)域[2]。然而，設(shè)施生產(chǎn)高投入、高產(chǎn)出、高復(fù)種指數(shù)的生產(chǎn)模式，隨著年限的延長(zhǎng)，其土壤次生鹽漬化現(xiàn)象不斷出現(xiàn)并日益加重，部分種植年限長(zhǎng)(一般5～8 年以上)的設(shè)施菜地已不能再繼續(xù)生產(chǎn)，嚴(yán)重影響蔬菜的產(chǎn)量和品質(zhì)，阻礙蔬菜生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展[3-5]。為此，前人嘗試多種途徑進(jìn)行修復(fù)改良，如王金龍等[6]用填閑作物改良溫室次生鹽漬化土壤；施毅超等[7]采用輪作模式研究其對(duì)土壤電導(dǎo)率和離子組成的影響；張生田[8]通過(guò)增施生物有機(jī)肥和改良劑以降低設(shè)施蔬菜土壤次生鹽漬化危害。實(shí)踐中，隔鹽層在露天鹽堿地改良中有較多應(yīng)用[9-12]，并取得了一定效果，但在設(shè)施鹽漬化土壤中的應(yīng)用卻少有報(bào)道，它對(duì)作物生長(zhǎng)狀況的影響則更為鮮見。本試驗(yàn)在前人成果基礎(chǔ)上，設(shè)置無(wú)機(jī)介質(zhì)隔層、有機(jī)介質(zhì)隔層以及復(fù)合隔層，研究隔鹽層在設(shè)施鹽漬化土壤中的抑鹽效果，分析不同隔鹽方式對(duì)作物光合特性以及抗氧化活性的影響，以期為設(shè)施土壤改良提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)概況

供試土壤為人工均勻調(diào)配的中度鹽堿土(含鹽量0.3%)，理化性狀見表1。供試菠菜品種為日本大葉菠菜，由天津市津科力豐種苗有限公司生產(chǎn)。試驗(yàn)于2016年11月8日到2017年2 月22日在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所核心試驗(yàn)區(qū)進(jìn)行。

表1 供試土壤基本理化性狀

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)與管理

采用土柱模擬試驗(yàn)(圖1)。土柱高80 cm，內(nèi)徑為25 cm，柱中的填充物分隔鹽層和土壤。隔鹽層設(shè)無(wú)隔層(對(duì)照，CK)、砂礫層(厚10 cm，T1)、復(fù)合有機(jī)物料層(含生物炭、菌渣，厚10 cm，T2)、砂礫+復(fù)合有機(jī)物料層(厚20 cm，T3)，共4個(gè)處理，重復(fù)3次。各處理隔層均在土柱上部30 cm土層以下。每個(gè)土柱定植菠菜3株。各處理管理方式保持一致。植株光合特性在收獲當(dāng)天測(cè)定，并隨機(jī)采集植株樣品和0～10、10～20、20～30 cm土樣，每個(gè)區(qū)內(nèi)重復(fù)取樣3次。植株采用液氮保存，土樣則風(fēng)干保存。

圖1土柱排列圖

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 土壤電導(dǎo)率(EC) 風(fēng)干土樣按照土水比為1∶5的比例浸提，采用電導(dǎo)率儀對(duì)浸提液進(jìn)行測(cè)定。

1.3.2 光合指標(biāo) 于晴朗無(wú)風(fēng)天氣9∶00—11∶00用Li-6400光合儀測(cè)定光合參數(shù)。每個(gè)微區(qū)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的菠菜3株，在每株相同部位選取完全伸張的向陽(yáng)葉片，每片葉讀數(shù)5次，取15次平均結(jié)果。測(cè)定參數(shù)為：凈光合速率(Pn，μmol CO2·m-2·s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs，mmol·m-2·s-1)、胞間CO2濃度(Ci，mmol CO2·mol-1)和蒸騰速率(Tr，mmolH2O·m-2·s-1)。

1.3.3 抗氧化活性測(cè)定 丙二醛(MDA)含量、過(guò)氧化氫酶(CAT)和過(guò)氧化物酶(POD)活性采用Cakmak等[13]的方法測(cè)定；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用Prochazkovar等[14]的方法測(cè)定。

1.4數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel做圖，用SPSS 22.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，單因素方差分析采用LSD法。

2 結(jié)果與分析

2.1不同隔鹽層對(duì)0～30 cm土層電導(dǎo)率的影響

圖2顯示，不同隔鹽層處理(T1～T3)上部30 cm土層EC值呈逐漸降低趨勢(shì)，其中T1為1.49 mS·cm-1，高于CK的1.36 mS·cm-1，T2、T3分別為1.30 mS·cm-1和1.18 mS·cm-1，兩者較CK分別降低4.4%和13.2%，其中T3與CK差異達(dá)顯著水平(P<0.05)，隔鹽效果較好。

圖2不同隔鹽層處理0～30 cm土層EC值

2.2不同隔鹽層對(duì)菠菜光合特性的影響

由圖3可知，隔鹽處理可顯著提高植株凈光合速率，CK僅為6.62 μmol CO2·m-2·s-1，T1、T2、T3分別較CK增加55.8%、83.5%、110.8%，差異達(dá)顯著水平(P﹤0.05)。植株蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度(圖4和圖5)的變化趨勢(shì)與凈光合速率的相近，T1、T2、T3的蒸騰速率較CK分別增加42.0%、141.6%、220.5%，氣孔導(dǎo)度較CK分別增加18.9%、145.7%、263.9%，差異達(dá)顯著水平(P﹤0.05)。胞間CO2濃度表現(xiàn)出不同的趨勢(shì)(圖6)，T1與T2分別達(dá)109.7 μmol CO2mol-1和 166.9 μmol CO2·mol-1，均顯著低于CK，T3達(dá)181.68 μmol CO2· mol-1，與CK相近。

圖3不同隔鹽層處理的凈光合速率

圖4不同隔鹽層處理的蒸騰速率

圖5不同隔鹽層處理的氣孔導(dǎo)度

圖6不同隔鹽層處理的胞間CO2濃度

2.3不同隔鹽層對(duì)菠菜抗氧化活性的影響

從圖7可知，丙二醛(MDA)含量表現(xiàn)為T1>CK>T2>T3，與0～30 cm土層EC值變化趨勢(shì)相同，表明在本試驗(yàn)條件下，植株的MDA含量與EC具有一定相關(guān)性，較高的土壤鹽分可以促進(jìn)MDA的生成。由圖8A可知，T2處理的SOD活性達(dá)17.0U·g-1FW，高于其它處理，CK為12.5 U·g-1FW，T3低于CK，僅為11.8 U·g-1FW。POD和CAT活性與MDA趨勢(shì)相近(圖8B和圖8C)，T1的POD和CAT活性分別為27.6 △OD470·min-1·g-1FW和15.6 △OD240·min-1·g-1FW，均高于其它處理，而T3為各處理最低，分別為19.1 △OD470·min-1·g-1FW和11.8 △OD240·min-1·g-1FW，與CK差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

圖7不同處理植株MDA含量

圖8不同處理植株SOD、POD、CAT活性

3 討論與結(jié)論

3.1不同隔鹽層對(duì)土壤電導(dǎo)率的影響

研究表明，砂層可以阻止水的入滲鋒面向土砂界面以下滲入，直至水流在界面以上土體迅速聚積至所具有的能量大于砂層中水分的能量后，入滲水才能滲入砂層，可見砂層在一定程度上增大了上層土體的儲(chǔ)水能力，起到了阻水減滲作用[9]。砂礫層(T1)在試驗(yàn)中的效果不明顯，可能與砂礫的粒度、設(shè)施小環(huán)境等有關(guān)，需進(jìn)一步試驗(yàn)探究。生物炭的孔隙結(jié)構(gòu)豐富，使其擁有巨大的比表面積，是一種良好的保水材料[15]，將其作為隔鹽層后，由于隔鹽材料和土壤毛管孔隙度的不同，使得隔層以上的土壤水分運(yùn)行到土壤-隔層界面時(shí)發(fā)生停滯，隔層以下的土壤水分遷移鹽離子也在隔層下界面積累，鹽分在上層土壤的積累減少。本試驗(yàn)中T2可降低土壤電導(dǎo)率，T3較CK降低13.2%，降幅更為明顯，這與復(fù)合有機(jī)物料層的特殊結(jié)構(gòu)有關(guān)。

3.2不同隔鹽層對(duì)菠菜光合特性的影響

有研究表明，在鹽脅迫條件下，植物幼苗的葉綠體結(jié)構(gòu)受到破壞，可直接影響光合作用的正常進(jìn)行[16]，所導(dǎo)致的降低葉片氣孔導(dǎo)度是一種主動(dòng)的適應(yīng)行為，能夠減少蒸騰作用引起的水分散失，提高水分利用效率[17]。本試驗(yàn)中，CK和T1氣孔導(dǎo)度明顯低于T2和T3，這是因?yàn)镃K和T1受到較高濃度的鹽脅迫刺激引起滲透脅迫，導(dǎo)致氣孔相對(duì)關(guān)閉較多，同時(shí)二者的蒸騰速率也低于T2和T3，該結(jié)果與前人的研究相一致[18]。鹽脅迫既可以直接影響植物的生長(zhǎng)，也可以通過(guò)抑制光合作用而間接地影響植物生長(zhǎng)，且濃度越高、時(shí)間越長(zhǎng)、其影響越明顯[19]。EC值也間接反映了土壤可溶性鹽離子含量[20]。本試驗(yàn)條件下，T1鹽分含量高于CK，而凈光合速率也高于CK，說(shuō)明鹽脅迫不是造成凈光合速率下降的唯一因素。

3.3不同隔鹽層對(duì)菠菜抗氧化活性的影響

植物在鹽脅迫狀態(tài)下，細(xì)胞內(nèi)活性氧逐漸積累，最終引發(fā)膜脂過(guò)氧化反應(yīng)，膜的完整性被破壞，差別性滲透喪失，細(xì)胞物質(zhì)交換失衡，進(jìn)而導(dǎo)致一系列生理生化代謝紊亂。MDA 是膜脂過(guò)氧化作用的主要產(chǎn)物之一，其含量的高低可反映膜脂過(guò)氧化反應(yīng)的程度[21]。本試驗(yàn)表明，菠菜葉片MDA 含量與鹽濃度呈正相關(guān)，表現(xiàn)為T1>CK>T2>T3，這與前人的觀點(diǎn)一致[22，23]。

綜上所述，砂礫+復(fù)合有機(jī)物料層(T3)隔鹽效果最佳，電導(dǎo)率(EC)較對(duì)照降低13.2%，同時(shí)可提高菠菜植株的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度分別達(dá)110.8%、220.5%、263.9%，SOD活性低于其它處理。

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EffectsofDifferentSaltIsolatingMethodsonPhotosyntheticCharacteristicsandAntioxidantEnzymeActivitiesofSpinach

Sun Kaining，Wang Ke’an，Yang Ning

(InstituteofVegetablesandFlowers,ShandongAcademyofAgriculturalSciences/ShandongBranchofNationalImprovementCenterforVegetables/ShandongProvincialKeyLaboratoryforBiologyofGreenhouseVegetables，Jinan250100，China)

According to the serious present situation of soil salinization in greenhouse soil，3 salt isolating layer types, gravel layer (T1)，compound organic material layer (T2) and gravel and compound organic material layer (T3), were set up to explore the effects of different salt isolating measures. The results showed that the salt isolating effect of T3 was the best，the conductivity (EC) reduced by 13.2% than the control，followed by T2. The salt isolating measure could significantly increase the photosynthetic rate of spinach plants(P<0.05)，and T1，T2 and T3 increased by 55.8%，83.5% and 110.8% compared with CK，respectively. The trends of transpiration rate and stomatal conductance were similar to that of photosynthetic rate. Compared with CK，the transpiration rate of T1，T2 and T3 increased by 42.0%，141.6% and 220.5%, respectively. The stomatal conductance significantly increased by 18.9%，145.7%，263.9%，respectively (P<0.05). The trends of MDA content，POD activity and CAT activity were the same as that of soil EC. The SOD activity of T2 reached 17.0 U·g-1FW，which was higher than other treatments，and T3 was the lowest with only 11.8 U·g-1FW.

Greenhouse soil；Salinization；Salt isolating layer； Photosynthetic rate；Antioxidant enzyme

S636.101

A

1001-4942(2017)10-0036-05

10.14083/j.issn.1001-4942.2017.10.008

2017-05-22

國(guó)家大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-25-G-24)；山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院青年科研基金項(xiàng)目(2014QNM35)；山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系蔬菜創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(SDAIT-05-07)；山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目(CXGC2016B06，CXGC2016A06)

孫凱寧(1985—)，男，博士，助理研究員，研究方向?yàn)槭卟藸I(yíng)養(yǎng)、土壤改良及重金屬污染。E-mail：sunkaining-123@163.com

王克安(1963—)，男，碩士，研究員，主要從事蔬菜栽培、設(shè)施工程與環(huán)境調(diào)控技術(shù)方面研究。E-mail： wka6302@126.com