不同遮陰處理對(duì)通關(guān)藤光合特性的影響

孟衡玲　沈云玫　陶宏征

摘要：為了解通關(guān)藤對(duì)光照度的需求及適應(yīng)規(guī)律，設(shè)置5個(gè)不同的遮陰處理（全光照和遮陰率20%、40%、60%、80%），分析光照度對(duì)通關(guān)藤光合特性的影響。結(jié)果表明，在全光照下，通關(guān)藤的凈光合速率較低，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度日變化呈雙峰曲線，有“午休”現(xiàn)象。60%和80%遮光處理凈光合速率和氣孔導(dǎo)度日變化呈單峰曲線，18：00前凈光合速率均極顯著高于全光照；氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率日變化曲線與凈光合速率一致，3個(gè)光合指標(biāo)間呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系。在遮光條件下，通關(guān)藤光合作用較強(qiáng)，蒸騰旺盛，枝葉生長(zhǎng)加快，葉片組織結(jié)構(gòu)正常，葉綠素總量增加，葉色濃綠。綜合以上分析可知，通關(guān)藤屬于耐陰植物，在60%～80%的遮陰率條件下更有利于通關(guān)藤光合產(chǎn)物的積累。

關(guān)鍵詞：通關(guān)藤；遮陰處理；光合特性

中圖分類(lèi)號(hào)： S687301文獻(xiàn)標(biāo)志碼：

文章編號(hào)：1002-1302（2017）16-0129-04

收稿日期：2016-04-06

基金項(xiàng)目：云南省科技廳惠民專項(xiàng)（編號(hào)：2016RA009）；紅河學(xué)院學(xué)術(shù)帶頭人后備人才項(xiàng)目（編號(hào)：2015HB0303）。

作者簡(jiǎn)介：孟衡玲（1981—），女，云南宣威人，博士，講師，從事藥用植物資源的開(kāi)發(fā)與利用研究。E-mail：menghengl@163com。

通信作者：龍光強(qiáng)，博士，副教授，從事藥用植物栽培研究，E-mail：ynaulong2316@163com；閔勇，碩士，教授，從事天然產(chǎn)物應(yīng)用與開(kāi)發(fā)研究，E-mail：minyong19741206@126com。

通關(guān)藤[Marsdenia tenacissima （Roxb） Wight et Arn]屬蘿藦科（Asclepiadaceae）牛奶菜屬（Marsdenia）落葉攀援藤本植物，主要分布在云南、貴州、福建、臺(tái)灣等地，具有消炎、止咳、平喘、抗癌等功效，是“消癌平片”“消癌平注射液”等的原材料[3]，市場(chǎng)需求量逐年增加。在利益的驅(qū)動(dòng)下，野生通關(guān)藤資源遭到嚴(yán)重的破壞，資源蘊(yùn)藏量迅速減少。為保護(hù)野生資源及滿足市場(chǎng)需求，大面積的人工種植通關(guān)藤將成為一種發(fā)展趨勢(shì)。孟珍貴等對(duì)云南紅河州通關(guān)藤野生資源進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)通關(guān)藤屬于喜光性植物，但在陰坡面也有通關(guān)藤分布，說(shuō)明通關(guān)藤對(duì)光的適應(yīng)范圍較寬[4]。因此，本研究設(shè)置不同的遮光處理，探討不同光照度對(duì)通關(guān)藤光合指標(biāo)的影響，以期為通關(guān)藤的人工種植提供理論指導(dǎo)。

1材料與方法

11試驗(yàn)材料

以二年生通關(guān)藤健壯植株為試驗(yàn)材料。2014年6月12日將二年生通關(guān)藤栽種于高23 cm、上口徑28 cm、下口徑 18 cm 的黑色塑料營(yíng)養(yǎng)缽中，裝入混合土壤（V園土 ∶V腐殖土=2 ∶1） 6 kg/盆，栽1株/盆，共100盆。放入紅河學(xué)院溫室中培養(yǎng)，2個(gè)月后移到紅河學(xué)院試驗(yàn)基地（地理位置 103°25′6″E、23°21′21″N，屬亞熱帶季風(fēng)氣候類(lèi)型，地勢(shì)平坦、開(kāi)闊，年均氣溫186 ℃，年降水量8158 mm，年均日照時(shí)數(shù) 2 234 h）。

12試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)設(shè)置5個(gè)處理，即對(duì)照（無(wú)遮陰處理，0%遮陰率，CK）、20%遮陰率、40%遮陰率、60%遮陰率和80%遮陰率，每個(gè)處理20盆。選用黑色遮陰網(wǎng)進(jìn)行遮陰處理，采用Li-6400便攜式光合儀校準(zhǔn)遮陰率。將遮陰網(wǎng)固定到15 m高的竹竿上，四角固定到地面上，培養(yǎng)1個(gè)月后進(jìn)行試驗(yàn)。培養(yǎng)期內(nèi)選擇含有多種元素的水溶性肥料隨水進(jìn)行施用，施用濃度為03%，每2周施用1次，每隔3 d澆1次水。

13測(cè)定方法

131光合指標(biāo)的測(cè)定

選擇晴朗無(wú)風(fēng)天氣進(jìn)行測(cè)定，使用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定通關(guān)藤的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）及胞間CO2濃度Ci 4個(gè)光合指標(biāo)，每個(gè)處理選取5張完整的功能葉（每株1張第3節(jié)位葉片）進(jìn)行測(cè)定，從 10：00 開(kāi)始，每2 h測(cè)定1次，共5次。

132葉綠素含量測(cè)定

每個(gè)處理選擇功能葉1張/株，共選5株，用SPAD-502 Plus進(jìn)行葉綠素含量的測(cè)定。

使用SPSS160對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性分析和相關(guān)性分析。

2結(jié)果與分析

21不同遮陰率對(duì)通關(guān)藤凈光合速率的影響

凈光合速率在一定程度上可以表示植物在此時(shí)間內(nèi)積累有機(jī)物的速度，為植物提供合適的光照，有利于光合速率的提高和有機(jī)物的積累。從圖1和表1可以看出，在全光照和20%遮陰率條件下，通關(guān)藤凈光合速率日變化趨勢(shì)一致，呈現(xiàn)雙峰曲線，均在14：00出現(xiàn)低谷，有明顯的光合午休現(xiàn)象，此時(shí)20%遮陰率處理的凈光合速率極顯著高于全光照處理，在2個(gè)峰值時(shí)分別是對(duì)照的194、164倍。40%、60%、80% 3個(gè)遮陰率處理沒(méi)有明顯的光合午休現(xiàn)象，且80%遮陰率處理凈光合速率整體上最高，表現(xiàn)為10：00最高，為全光照處理的 223 倍，16：00以后迅速下降。60%遮陰率處理凈光合速率變化趨勢(shì)和80%處理一致，但整體水平上凈光合速率低于80%處理，40%遮陰率處理凈光合速率很低，接近對(duì)照。

22不同遮陰率對(duì)通關(guān)藤氣孔導(dǎo)度的影響

氣孔是植物光合作用過(guò)程中與外界環(huán)境發(fā)生氣體交換的

通道，氣孔數(shù)量增加可使植物從環(huán)境中吸收更多的CO2[5]。由圖2可見(jiàn)，在全光照和20%遮陰率條件下，通關(guān)藤氣孔導(dǎo)度變化趨勢(shì)一致，呈現(xiàn)雙峰曲線，在14：00出現(xiàn)低谷，有明顯的光合午休現(xiàn)象。在1 d內(nèi)，60%和80%遮光處理的氣孔導(dǎo)度在10：00最大，16：00 以前變化較小，保持較高的氣孔開(kāi)度，但16：00后氣孔導(dǎo)度迅速下降，且遮陰率越高，下降速度越快。

23不同遮陰率對(duì)通關(guān)藤蒸騰速率的影響

植物的蒸騰作用可分為氣孔、皮孔和角質(zhì)蒸騰。在一定條件下，氣孔的開(kāi)關(guān)決定著蒸騰作用的強(qiáng)弱，通過(guò)氣孔的調(diào)節(jié)作用，植物可以控制葉片的溫度和體內(nèi)水分的流失。由圖3可以看出，在全光照和20%、40%遮陰率下，通關(guān)藤蒸騰速率

注：同一時(shí)間同列數(shù)據(jù)后不同大寫(xiě)字母表示在001水平有顯著差異，不同小寫(xiě)字母表示在005水平有顯著差異。

表現(xiàn)為雙峰曲線，且遮陰處理下通關(guān)藤的蒸騰作用在17：00點(diǎn)前高于全光照處理。全光照、20%遮陰率處理在12：00時(shí)蒸騰速率達(dá)到最大值，40%遮陰率處理下的蒸騰速率在 16：00 時(shí)達(dá)到最大值，而60%和80%遮陰率處理下的蒸騰速率在14：00時(shí)達(dá)到最大值。

24不同遮陰率對(duì)通關(guān)藤中胞間CO2濃度的影響

從圖4和表1可以看出，通關(guān)藤中的胞間CO2濃度在10：00時(shí)較高，此時(shí)60%、80%的遮光率處理下的通關(guān)藤的Ci極顯著高于其他處理。在14：00時(shí)各處理的Ci均處于最低值，16：00點(diǎn)后胞間CO2濃度又迅速增加。

25通關(guān)藤葉片光合生理指標(biāo)的相關(guān)性分析

從表2中可以看出，通關(guān)藤凈光合速率與氣孔導(dǎo)度間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<001），與蒸騰速率間呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P<005），與胞間CO2濃度間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但不顯著。氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率間呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P<005），說(shuō)明通關(guān)藤的蒸騰速率主要依靠氣孔進(jìn)行調(diào)節(jié)。

26不同遮陰率對(duì)通關(guān)藤葉綠素含量的影響

葉綠素對(duì)光合作用起著決定性作用，可見(jiàn)光能促使葉綠素的形成，光照的強(qiáng)弱、溫度的高低都會(huì)對(duì)植物體內(nèi)的葉綠素含量產(chǎn)生影響。如圖5所示，全光照條件下生長(zhǎng)的通關(guān)藤葉綠素含量最低，80%遮陰率環(huán)境中生長(zhǎng)的含量最高，表現(xiàn)出隨著光照度減弱葉綠素含量增加的趨勢(shì)。4個(gè)遮陰處理的葉綠素含量都顯著高于全光照處理（P<005），60%、80%遮陰率處[CM（25]理的葉綠素含量極顯著高于20%、40%遮陰率處理，而

注：“”“”分別表示在001、005水平顯著相關(guān)。

60%、80%遮陰率處理間無(wú)顯著性差異。

3討論

光是影響植物生長(zhǎng)、存活和分布的重要生態(tài)因子，它以環(huán)境信號(hào)的形式作用于植物，通過(guò)光敏色素等作用途徑調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)、發(fā)育和形態(tài)建成[6-8]。植物葉片凈光合速率是反映植物光合能力的重要指標(biāo)，凈光合速率受氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率的影響，因此，本試驗(yàn)主要探討在不同光照度下，以上4個(gè)光合指標(biāo)的變化，分析通關(guān)藤對(duì)光的響應(yīng)特點(diǎn)。

一般在適當(dāng)光照和溫度條件下，植物的光合產(chǎn)物積累較多[9]。本試驗(yàn)中，18：00前全光照下通關(guān)藤的凈光合速率極顯著低于20%、60%、80%遮陰率處理，且80%遮陰率處理的凈光合速率最高。在1 d中，全光照和20%遮陰率處理的凈光合速率的變化呈雙峰曲線，在14：00出現(xiàn)低谷，有明顯光合午休現(xiàn)象，這是因?yàn)橥饨绛h(huán)境中光照度和溫度升高，超出其光合作用的最高點(diǎn)，導(dǎo)致氣孔完全或部分關(guān)閉，從而引起“光合午休”現(xiàn)象發(fā)生[10]，反映在遮光條件下葉片具有更高的CO2固定和轉(zhuǎn)化能力，并最終使遮光植株獲得更高的生物量積累。

氣孔是CO2進(jìn)入和水分散失的門(mén)戶，氣孔導(dǎo)度的變化直接影響光合作用和蒸騰作用，Gs受環(huán)境因子的影響很大，適宜的光照度和溫度有利于氣孔張開(kāi)，氣孔阻力降低，Gs增大，胞間CO2濃度增加，促進(jìn)光合作用[11]。在本試驗(yàn)中，不同處理間，氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)和凈光合速率一致，全光照和20%遮陰率處理下有明顯的午休現(xiàn)象，在高遮陰率的條件下氣孔導(dǎo)度較高，呈單峰曲線。說(shuō)明適度遮陰提高了氣孔導(dǎo)度，降低了氣孔限制值，減小CO2和水蒸氣進(jìn)出氣孔的阻力，有利于光合速率的提高[12]，相似的研究結(jié)果還在扶芳藤、堇葉紫金牛、東北鐵線蓮等植物中得到[7，13-14]。

植物蒸騰是環(huán)境和植物自身生理變化共同作用的結(jié)果，氣孔活動(dòng)狀態(tài)在一定程度上決定著蒸騰速率的大小，水分的蒸騰在氣孔的調(diào)節(jié)下得以控制[15]。在遮光或不遮光的條件下，通關(guān)藤蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度間呈顯著正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明通關(guān)藤的蒸騰作用主要由氣孔進(jìn)行調(diào)節(jié)。

在植物的光合作用過(guò)程中，光照度會(huì)影響葉綠素的形成與分解。隨著遮陰率的增加，通關(guān)藤中葉綠素含量整體上顯著增加，植株生長(zhǎng)健壯，葉片數(shù)增多，葉色濃綠。相關(guān)研究表明，當(dāng)光照不足時(shí)，植物會(huì)通過(guò)增加葉面積[16]、調(diào)整葉片對(duì)光源的取向、提高葉綠素含量[17-18]、將光合作用固定的碳優(yōu)先分配于地上部分[19]等方式提高植株在弱光下的捕光能力。但在本試驗(yàn)中，由于通關(guān)藤凈光合速率整體上隨遮陰率的增加而增加，筆者認(rèn)為葉片數(shù)增多、植株健壯是凈光合速率提高的結(jié)果。

不同植物對(duì)光照度的適應(yīng)能力不同，孟珍貴等認(rèn)為通關(guān)藤是喜光植物[4]，但本試驗(yàn)結(jié)果表明，在弱光下通關(guān)藤仍能正常生長(zhǎng)，且能夠有效提高通關(guān)藤的凈光合速率，說(shuō)明通關(guān)藤的光照生態(tài)幅較寬，對(duì)弱光和強(qiáng)光的利用能力都較強(qiáng)[20-21]，本試驗(yàn)認(rèn)為通關(guān)藤為較耐陰植物，建議在栽培過(guò)程中采用60%～80%遮陰率來(lái)有效地提高通關(guān)藤的凈光合速率。

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