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    甜菜夜蛾取食不同肥料水平種植白菜對(duì)其體內(nèi)能源物質(zhì)含量的影響

    2017-10-27 12:13:56王思芳李江杰鄭長(zhǎng)英
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2017年16期
    關(guān)鍵詞:脂類甜菜夜蛾

    王思芳 李江杰 鄭長(zhǎng)英

    摘要:甜菜夜蛾[Spodoptera exigua(Hübner)]在我國(guó)的危害日趨嚴(yán)重,為研究不同施肥條件對(duì)甜菜夜蛾體內(nèi)能源物質(zhì)的影響,設(shè)置5個(gè)氮磷比(1 ∶5、1 ∶3、1 ∶1、3 ∶1、5 ∶1)肥料水平,在不同肥料水平下種植白菜苗,將甜菜夜蛾2齡幼蟲(chóng)按照不同取食強(qiáng)度(2、5頭/株)、不同取食時(shí)間(連續(xù)取食2、5 d)分別取食白菜,收集測(cè)定各個(gè)處理下甜菜夜蛾幼蟲(chóng)體內(nèi)蛋白質(zhì)、可溶性糖、脂類含量。結(jié)果表明,除高蟲(chóng)口密度甜菜夜蛾取食白菜苗5d后其幼蟲(chóng)體內(nèi)蛋白質(zhì)、可溶性糖含量在不同肥料水平間無(wú)顯著差異外,不同肥料水平均能極顯著影響甜菜夜蛾在不同取食處理后蛋白質(zhì)、可溶性糖、脂類3種能源物質(zhì)的含量,其中氮磷比為1 ∶3的肥料水平在不同取食處理下有利于甜菜夜蛾幼蟲(chóng)體內(nèi)能源物質(zhì)的積累,氮肥比例的提升并不有助于甜菜夜蛾幼蟲(chóng)在不同取食處理下能源物質(zhì)的積累。研究結(jié)果有助于進(jìn)一步揭示甜菜夜蛾與寄主植物之間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系,從而明確不同種植條件下甜菜夜蛾的發(fā)生規(guī)律、災(zāi)變機(jī)制。

    關(guān)鍵詞:甜菜夜蛾;白菜;營(yíng)養(yǎng)物質(zhì);蛋白質(zhì);脂類;可溶性糖;發(fā)生規(guī)律;災(zāi)變機(jī)制

    中圖分類號(hào): S4334文獻(xiàn)標(biāo)志碼:

    文章編號(hào):1002-1302(2017)16-0089-04

    收稿日期:2017-01-25

    基金項(xiàng)目:山東省優(yōu)秀中青年科學(xué)家獎(jiǎng)勵(lì)基金(編號(hào):BS2013NY005);山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(編號(hào):SDAIT-05-13);青島農(nóng)業(yè)大學(xué)高層次人才啟動(dòng)基金(編號(hào):631316)。

    作者簡(jiǎn)介:王思芳(1965—),女,山東壽光人,碩士,副教授,主要從事昆蟲(chóng)生態(tài)學(xué)研究;Tel:(0532)88030425,E-mail:wangsifangz@163com。共同第一作者:李江杰(1994—),男,山東臨朐人,主要從事昆蟲(chóng)生態(tài)學(xué)研究,Tel:(0532)88030425,E-mail:1362198192@qqcom。

    通信作者:張彬,博士,講師,研究方向?yàn)槔ハx(chóng)生態(tài)與分子生物學(xué)。Tel:(0532)88030425;E-mail:binzhang@qaueducn。

    昆蟲(chóng)的能源物質(zhì)主要有碳水化合物、脂類和氨基酸,糖、脂類和氨基酸等各種能源物質(zhì)按照特定的代謝途徑,產(chǎn)生可以供蟲(chóng)體各種生命活動(dòng)所需的能量,如昆蟲(chóng)的遷飛、越冬、繁殖等。不同的營(yíng)養(yǎng)條件會(huì)明顯影響昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖能力[1-2]。氮素對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育具有必不可少的生理性作用。在氮素充足時(shí),植物本身可合成較多的蛋白質(zhì),促進(jìn)細(xì)胞的分裂和增長(zhǎng),因此可以使葉片快速生長(zhǎng),從而加強(qiáng)光合作用。磷對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)是不可或缺的,在植物體大部分有機(jī)化合物中都含有磷。植物本身的一些生理過(guò)程,如光合作用、能量?jī)?chǔ)存和傳遞、呼吸作用、細(xì)胞分裂、細(xì)胞增大和其他一些過(guò)程都需要磷的參與。磷可以促進(jìn)植物早期根系的形成和生長(zhǎng),提高植物適應(yīng)外界不良環(huán)境條件的能力,有助于增強(qiáng)植物耐寒性;此外,磷還能夠提高一些植物的抗病性、抗旱等能力。

    甜菜夜蛾[Spodoptera exigua(Hübner)]是一種重要的農(nóng)業(yè)害蟲(chóng),具有寄主范圍廣、適應(yīng)能力強(qiáng)、繁殖速度快、發(fā)生世代多等特點(diǎn),隨著農(nóng)業(yè)種植結(jié)構(gòu)調(diào)整步伐的加快,特別是蔬菜等經(jīng)濟(jì)作物種植面積不斷擴(kuò)大,甜菜夜蛾逐漸成為常發(fā)性害蟲(chóng),造成的經(jīng)濟(jì)損失也在逐年增加。之前對(duì)于甜菜夜蛾?duì)I養(yǎng)生態(tài)學(xué)的研究主要集中在寄主植物[7-9]和人工飼料[10-12]上,但是對(duì)于甜菜夜蛾取食不同施肥水平寄主植物后的研究鮮有報(bào)道,本試驗(yàn)?zāi)M田間不同施肥條件種植白菜苗,測(cè)定不同取食強(qiáng)度甜菜夜蛾幼蟲(chóng)取食白菜后其體內(nèi)蛋白質(zhì)、可溶性糖和脂類3種能源物質(zhì)的含量,以期對(duì)于初步揭示田間不同肥力水平甜菜夜蛾種群動(dòng)態(tài)機(jī)制提供參考。

    1材料與方法

    11供試蟲(chóng)源與寄主植物

    試驗(yàn)用蟲(chóng)源采自青島市城陽(yáng)區(qū)上馬鎮(zhèn)大蔥田(地理位置12017°E,4167°N),以在人工氣候培養(yǎng)箱內(nèi)按照肖偉等的方法連續(xù)飼養(yǎng)5~8代的雌雄成蟲(chóng)作為本試驗(yàn)的試蟲(chóng)。白菜品種為蘇州青(Brassica chinensis)。

    12營(yíng)養(yǎng)液的配制

    本試驗(yàn)選用硝酸銨(ammonium nitrate,簡(jiǎn)稱AN)、磷酸一銨(monoammonium phosphate,簡(jiǎn)稱MP)、硫酸鉀(potassium sulfate,簡(jiǎn)稱PS)為營(yíng)養(yǎng)液原料配制母液。其中氮磷比=1 ∶5的配方需要000 g AN,4176 g MP,2074 g PS;氮磷比=1 ∶3 的配方需要830 g AN,3400 g MP,2074 g PS;氮磷比=1 ∶1的配方需要2450 g AN,1700 g MP,2074 gPS;氮磷比=3 ∶1的配方需要3483 g AN,693 g MP,2074 g PS;氮磷比=5 ∶1的配方需要3742 g AN,434 g MP,2074 g PS。每個(gè)氮磷比加水配制成質(zhì)量分?jǐn)?shù)為25%的營(yíng)養(yǎng)液母液。為保證白菜苗的正常生長(zhǎng),本試驗(yàn)在每個(gè)肥料水平下均加入一致的微量元素。本試驗(yàn)選用翠恩微量元素水溶肥料(多元APN,青島蘇貝爾作物營(yíng)養(yǎng)有限公司)配制微量元素母液,稱取3332 g微量元素肥,加入200 mL水配制成微量元素母液。施肥時(shí)按照以下配方配制成營(yíng)養(yǎng)液:1 500 mL水,3 mL 營(yíng)養(yǎng)液母液和075 mL微量元素母液。

    13白菜苗的種植

    選取大小相似、種子活力相當(dāng)?shù)陌撞朔N子,以珍珠巖為培養(yǎng)基質(zhì),將白菜種子放入事先用水澆灌的珍珠巖中,每盆放入2~3粒白菜種子。等到出芽后,每盆只保留1株白菜,置于溫度(28±1)℃,光—暗周期16 h—8 h,相對(duì)濕度(70±5)%的人工氣候培養(yǎng)箱(RDN-300D-5;寧波市樂(lè)電儀器制造有限公司)內(nèi)種植。本試驗(yàn)共種植白菜苗150株,每30株為1組,每組分別用不同氮磷比的營(yíng)養(yǎng)液澆灌待用。在白菜生長(zhǎng)初期每天加入40 mL營(yíng)養(yǎng)液,待15 d后每天加入60 mL營(yíng)養(yǎng)液,所有肥料水平的營(yíng)養(yǎng)液用量一致。

    14甜菜夜蛾的接種

    隨機(jī)選取人工飼料飼養(yǎng)的2齡甜菜夜蛾幼蟲(chóng),接種到白菜葉上,每個(gè)肥料水平設(shè)置2個(gè)蟲(chóng)口密度:2、5頭/株,在白菜底部鋪墊1層濾紙,防止蟲(chóng)體脫落時(shí)落入珍珠巖中。每個(gè)肥料水平、每個(gè)蟲(chóng)口密度分別取食2、5 d后,收集白菜葉上的甜菜夜蛾幼蟲(chóng),于-80 ℃保存,以待測(cè)定。每個(gè)處理重復(fù)5次。

    15能源物質(zhì)的測(cè)定

    將甜菜夜蛾樣品在70 ℃烘箱中完全烘干,稱質(zhì)量并研磨成粉末狀,采用常量凱氏定氮法測(cè)定蛋白質(zhì)含量。甜菜夜蛾脂類物質(zhì)的測(cè)定參考Bucolo等的乙酰丙酮法方法[14]??扇苄蕴呛康臏y(cè)定采用蒽酮硫酸法。

    16數(shù)據(jù)分析

    根據(jù)測(cè)定結(jié)果構(gòu)建一般線性模型并采用雙因素方差分析(ANOVAs),分析肥料水平、蟲(chóng)口密度和取食時(shí)間對(duì)甜菜夜蛾3種能源物質(zhì)的影響。不同處理間多重比較采用S-N-K進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,確定差異顯著水平為α=005、001、0001。所有的統(tǒng)計(jì)分析均由SPSS 200完成。

    2結(jié)果與分析

    21肥料水平和取食強(qiáng)度對(duì)甜菜夜蛾幼蟲(chóng)能源物質(zhì)含量的影響

    由表1可見(jiàn),在低蟲(chóng)口密度下,取食時(shí)間、肥料水平以及兩者之間的交互作用均會(huì)極顯著影響甜菜夜蛾幼蟲(chóng)體內(nèi)的可溶性糖、蛋白質(zhì)和脂類含量;在高蟲(chóng)口密度下,肥料水平、取食時(shí)間和肥料水平之間的交互作用均會(huì)極顯著影響甜菜夜蛾體內(nèi)脂類含量,且取食時(shí)間也會(huì)顯著影響甜菜夜蛾幼蟲(chóng)體內(nèi)脂類含量;取食時(shí)間、取食時(shí)間和肥料水平之間的交互作用均會(huì)顯著或極顯著影響甜菜夜蛾體內(nèi)蛋白質(zhì)、可溶性糖含量,其中取食時(shí)間對(duì)蛋白質(zhì)含量的影響,取食時(shí)間和肥料水平之間的交互作用對(duì)可溶性糖含量的影響均達(dá)到了極顯著水平;肥料水平對(duì)甜菜夜蛾體內(nèi)蛋白質(zhì)、可溶性糖含量均無(wú)顯著影響。

    注:“”表示有極顯著影響(P<0001);“”表示有顯著影響(P<005);“—”表示無(wú)顯著影響。表2同。[HT][FK)]

    22不同取食時(shí)間對(duì)甜菜夜蛾幼蟲(chóng)能源物質(zhì)含量的影響

    由表2可以看出,低蟲(chóng)口密度甜菜夜蛾取食2、5 d后,不同肥料水平間甜菜夜蛾體內(nèi)能源物質(zhì)含量表現(xiàn)為極顯著差異;但在高蟲(chóng)口密度甜菜夜蛾取食2 d后,除脂類含量在不同肥料水平間表現(xiàn)為極顯著差異外,可溶性糖、蛋白質(zhì)含量均表現(xiàn)為顯著性差異;高蟲(chóng)口密度取食5 d后,除可溶性糖含量受到肥料水平的顯著影響外,蛋白質(zhì)、脂類含量在不同肥料水平間均無(wú)顯著性差異。

    23不同肥料水平對(duì)甜菜夜蛾幼蟲(chóng)可溶性糖含量影響

    在低蟲(chóng)口密度下,甜菜夜蛾取食不同肥料水平下種植的白菜苗2 d后,體內(nèi)可溶性糖含量整體差異極顯著(F=205000,P<0001),其中取食氮磷比=1 ∶5肥料水平下種植的白菜苗后甜菜夜蛾體內(nèi)可溶性糖含量最低,其次的肥料水平依次為氮磷比=5 ∶1、3 ∶1、1 ∶1,可溶性糖含量在氮磷比=1 ∶3下最高;當(dāng)甜菜夜蛾在低蟲(chóng)口密度下繼續(xù)取食5 d后,其體內(nèi)可溶性糖含量在整體肥料水平下差異依然極顯著(F=229861,P<0001),氮磷比=3 ∶1、5 ∶1時(shí)甜菜夜蛾體內(nèi)的可溶性糖含量最低,且兩者間無(wú)顯著性差異(P>005),氮磷比=1 ∶5、1 ∶3、1 ∶1時(shí)可溶性糖含量均顯著高于前兩者,且其間無(wú)顯著性差異(圖1)。

    [FK(W12][TPWSF1tif][FK)]

    從圖2可以看出,在高蟲(chóng)口密度條件下,甜菜夜蛾取食不同肥料水平下種植的白菜苗2 d后,體內(nèi)可溶性糖含量差異顯著(F=3944,P=0016<005);氮磷比=1 ∶5、5 ∶1肥料水平下甜菜夜蛾體內(nèi)可溶性糖含量最低,其他3個(gè)肥料水平間無(wú)顯著性差異;取食5 d后的甜菜夜蛾體內(nèi)可溶性糖含量在整體上差異依然極顯著(F=6821,P=0001<001),氮磷比=1 ∶5時(shí)甜菜夜蛾體內(nèi)的可溶性糖含量最高,其余4個(gè)肥料水平間無(wú)顯著差異(P>005)。

    24不同肥料水平對(duì)甜菜夜蛾幼蟲(chóng)蛋白質(zhì)含量影響

    在低蟲(chóng)口密度下,甜菜夜蛾取食不同肥料水平下種植的白菜苗2 d后,體內(nèi)蛋白質(zhì)含量差異極顯著(F=223870,P<0001),氮磷比=1 ∶1肥料水平下甜菜夜蛾體內(nèi)蛋白質(zhì)含量最低,以后依次為氮磷比=5 ∶1、1 ∶5、3 ∶1,氮磷比=1 ∶3時(shí)蛋白質(zhì)含量最高;在低蟲(chóng)口密度下繼續(xù)取食至5 d后的甜菜夜蛾體內(nèi)蛋白質(zhì)含量在不同肥料水平間也差異極顯著(F=31014,P<0001),氮磷比=1 ∶3時(shí)甜菜夜蛾體內(nèi)的蛋白質(zhì)含量最高,其他處理蛋白質(zhì)含量由高到低依次為氮磷比3 ∶1>1 ∶1>1 ∶5>5 ∶1(圖3)。

    從圖4可以看出,在高蟲(chóng)口密度條件下,甜菜夜蛾取食不同肥料水平下種植的白菜苗2 d后,體內(nèi)蛋白質(zhì)含量差異顯著(F=3663,P=0021<005),氮磷比=5 ∶1肥料水平下甜菜夜蛾體內(nèi)蛋白質(zhì)含量最低,其他4個(gè)肥料水平間無(wú)顯著性差異;取食5 d后的甜菜夜蛾體內(nèi)蛋白質(zhì)含量在不同施肥條件下無(wú)顯著差異(F=1164,P=0356>005)。

    25不同蟲(chóng)口密度下不同肥料水平對(duì)甜菜夜蛾幼蟲(chóng)脂類含量影響

    在低蟲(chóng)口密度下,甜菜夜蛾取食不同肥料水平種植的白菜苗2 d后,體內(nèi)脂類含量差異極顯著(F=16331,P<0001),氮磷比=1 ∶3肥料水平下甜菜夜蛾體內(nèi)脂類含量最高[CM(25],但其他4個(gè)肥料水平間無(wú)顯著性差異(P>005);取食[CM)]

    5 d 后的甜菜夜蛾體內(nèi)脂類含量差異依然極顯著(F=62185,P<0001),氮磷比=3 ∶1、5 ∶1時(shí)甜菜夜蛾體內(nèi)的脂類含量最低且兩者間無(wú)顯著性差異,氮磷比=1 ∶3<氮磷比=1 ∶5,氮磷比=1 ∶1肥料水平下甜菜夜蛾幼蟲(chóng)體內(nèi)的脂類含量最高(圖5)。

    在高蟲(chóng)口密度條件下,甜菜夜蛾取食不同肥料水平下種植的白菜苗2 d后,體內(nèi)脂類含量差異極顯著(F=15851,P<0001),氮磷比=1 ∶3、1 ∶5、3 ∶1肥料水平下甜菜夜蛾體內(nèi)脂類含量較低,氮磷比=1 ∶1時(shí),甜菜夜蛾脂類含量最高;甜菜夜蛾幼蟲(chóng)取食5 d后其體內(nèi)脂類含量在不同肥料水平間無(wú)顯著性差異(F=0914,P=0475>005)(圖6)。

    3結(jié)論與討論

    本研究結(jié)果顯示,隨著肥料中氮肥比例的提升,甜菜夜蛾幼蟲(chóng)體內(nèi)的可溶性糖含量在降低,而磷肥比例的提高卻在一定程度上增加了甜菜夜蛾幼蟲(chóng)體內(nèi)的可溶性糖含量??扇苄蕴鞘抢ハx(chóng)重要的能源物質(zhì),它可以為昆蟲(chóng)各種生命活動(dòng)提供能量[15]。氮肥比例的提升會(huì)使植物中蛋白質(zhì)含量提升[14,16],甜菜夜蛾攝入高含量蛋白質(zhì)的食料后,會(huì)提高新陳代謝的速率,增加對(duì)能量的消耗,從而降低可溶性糖在甜菜夜蛾體內(nèi)的含量。另外研究還顯示,氮磷比=1 ∶3的肥料水平在不同取食處理下甜菜夜蛾幼蟲(chóng)可溶性糖含量均處于較高的水平,這可能由于在此種肥料水平下,白菜苗的根系發(fā)育程度最佳,從而使植物獲得了最佳的營(yíng)養(yǎng)積累,但由于氮肥比例處于較低水平,從而導(dǎo)致甜菜夜蛾幼蟲(chóng)體內(nèi)的新陳代謝活動(dòng)處于較低水平,使甜菜夜蛾幼蟲(chóng)體內(nèi)的可溶性糖得到了最大程度的積累。

    在低蟲(chóng)口密度下,甜菜夜蛾體內(nèi)蛋白質(zhì)含量并未隨氮肥比例的提高而增加,而是在氮磷比=1 ∶3、3 ∶1的肥料水平下相對(duì)較高,其中氮磷比=1 ∶3肥料水平下蛋白質(zhì)含量最高。這可能是由于以上2種肥料水平相較于其他肥料水平可以使白菜苗處于較佳營(yíng)養(yǎng)狀態(tài),從而使甜菜夜蛾取食后體內(nèi)蛋白質(zhì)含量較高。其他幾種肥料水平在白菜低蟲(chóng)口密度甜菜夜蛾幼蟲(chóng)的取食壓力下,可能會(huì)更多地采用合成抗性物質(zhì)來(lái)抵御甜菜夜蛾的危害。但是當(dāng)蟲(chóng)口密度增加后,甜菜夜蛾取食各個(gè)肥料水平下的白菜苗后其體內(nèi)蛋白質(zhì)含量幾乎沒(méi)有差異。這說(shuō)明隨著甜菜夜蛾取食壓力的增大,寄主植物抵御機(jī)制被破壞,使各個(gè)肥料水平下寄主植物營(yíng)養(yǎng)水平基本處于貧乏的狀態(tài),所以被高蟲(chóng)口密度甜菜夜蛾取食后肥料水平對(duì)其體內(nèi)蛋白質(zhì)含量幾乎沒(méi)有顯著影響。

    脂類物質(zhì)作為昆蟲(chóng)重要的儲(chǔ)存能量物質(zhì),在一定程度上反映昆蟲(chóng)是否處于合適的生存狀態(tài)[17]。本研究表明,在低蟲(chóng)口密度及高蟲(chóng)口密度下取食2 d后,甜菜夜蛾在氮磷比=1 ∶3、1 ∶1 肥料水平下其體內(nèi)脂類含量較高,而高氮肥比例條件會(huì)導(dǎo)致甜菜夜蛾脂類含量處于較低的水平。這表明在低取食強(qiáng)度下,氮肥比例的提升并未使甜菜夜蛾能量過(guò)剩并儲(chǔ)存。

    筆者在試驗(yàn)過(guò)程中還發(fā)現(xiàn),在5種肥料水平中,氮磷比=1 ∶3條件下白菜苗的生長(zhǎng)狀態(tài)最好,這可能與白菜苗期對(duì)磷肥需求量較大有關(guān)[18]。在本試驗(yàn)中大多數(shù)處理下,甜菜夜蛾在氮磷比=1 ∶3肥料水平下能源物質(zhì)的含量最高也反映了以上結(jié)果。3種能源物質(zhì)含量的提高不僅意味著甜菜夜蛾積累了足夠的能源物質(zhì),而且可能預(yù)示著甜菜夜蛾種群抗逆能力的提高,從而加大了防治的難度。所以不同施肥水平對(duì)于甜菜夜蛾田間的發(fā)生規(guī)律、防治策略都有明顯的影響。需要指出的是,本試驗(yàn)選用了白菜苗作為供試植物,其他寄主植物及其不同生育期對(duì)于肥料水平的需求是不同的,而且種群密度也會(huì)對(duì)寄主植物的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)、次生代謝物產(chǎn)生影響,從而反過(guò)來(lái)影響甜菜夜蛾的種群發(fā)生動(dòng)態(tài),所以對(duì)于甜菜夜蛾種群動(dòng)態(tài)與田間栽培制度的關(guān)系需要系統(tǒng)深入的研究。

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