動物的起源和早期演化歷程

殷宗軍

動物的起源和早期演化歷程

殷宗軍

地球，雖然是茫茫宇宙中一顆淺藍(lán)色的塵埃，卻因為孕育了多姿多彩、郁郁蔥蔥的生命而顯得與眾不同。然而，地球誕生之初并非如此生機(jī)勃勃。大約在46億年前地球形成時，它只是一顆熾熱而荒蕪的行星，經(jīng)過數(shù)億年的冷卻和圈層分異，才開始出現(xiàn)適合生命發(fā)生的大氣圈、水圈和巖石圈。大約38億年前，最早的生命在地球上出現(xiàn)，它們是單細(xì)胞的原核生物——細(xì)菌和古菌。今天，它們的后裔仍然生活在我們周圍，看起來并不起眼，但是在最初生命誕生后的32億多年時間里，它們一直是整個地球生物圈的主宰。它們聚集在一起形成微生物席（又稱藻席，通常由細(xì)菌和古菌聚集生活在一起形成的厚達(dá)數(shù)厘米的具有多層結(jié)構(gòu)的席狀物），適應(yīng)并改造著地球的環(huán)境，形成了與現(xiàn)今地球完全不同的“地球-生命系統(tǒng)”。這一系統(tǒng)單調(diào)而穩(wěn)定，直到多細(xì)胞動物出現(xiàn)，這種單調(diào)乏味的“地球-生命系統(tǒng)”才重新被打破，開始煥發(fā)出新生機(jī)。從此，地球逐漸演化成今天的藍(lán)色星球。

毫無疑問，動物是如今地球生物圈的主宰，它們占領(lǐng)了食物鏈中從初級消費(fèi)者一直到頂級消費(fèi)者各個層級。而人類作為動物界的成員，站在食物鏈金字塔的塔尖，并演化出復(fù)雜的智能。從地球上第一個動物出現(xiàn)到今天的人類，這一演化過程歷時數(shù)億年。這個跌宕多姿的故事從何時而起？自詡為萬物之靈的人類扎在地質(zhì)歷史長河中的根系究竟有多深？這就需要回答一個困擾我們許久的科學(xué)問題：動物究竟從何而來？

分子鐘和化石記錄的矛盾

雖無從考證確切的起始時間，但人類追尋“我們從何而來”的努力伴隨著整個人類文明發(fā)展的歷程。近代自然科學(xué)體系誕生之前，人們對地球歷史的了解遠(yuǎn)遜于對人類文明史的了解。地球的年齡未知，動物出現(xiàn)的時間未知，人類出現(xiàn)的時間亦未知。對一切問題的解釋都停留在諸如上帝創(chuàng)世、女媧造人的各種宗教和神話里，神秘而缺乏實證。自達(dá)爾文時代開始，生命起源和演化問題開始進(jìn)入科學(xué)范疇，實證探索生物進(jìn)化發(fā)軔。當(dāng)時剛剛誕生不足百年的地質(zhì)學(xué)已經(jīng)給博物學(xué)家提供了諸多重要啟示：地球存在的時間可能非常之久，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過人類的想象，而動物化石在很古老的地層中就已經(jīng)出現(xiàn)。這個最早出現(xiàn)動物化石的地層所代表的時代后來被命名為寒武紀(jì)（Cambrian Period）。在達(dá)爾文時代，人們對動物是從寒武紀(jì)開始在地球上出現(xiàn)的這一說法達(dá)成了共識。正因如此，地質(zhì)學(xué)將從寒武紀(jì)至今這一漫長的地質(zhì)時期稱為顯生宙（Phanerozoic Eon），意為有生命顯現(xiàn)的時代，寒武紀(jì)的起始也就是顯生宙的起始。而寒武紀(jì)地層之下缺乏化石記錄的地層代表的漫長歷史則被稱為隱生宙（Cryptozoic Eon），意思是沒有生命顯現(xiàn)的時代。

倘若動物真的就是從寒武紀(jì)開始出現(xiàn)，那么，寒武紀(jì)的起始時間就應(yīng)該是動物起源的時間。隨著地質(zhì)年代學(xué)的發(fā)展，人們通過放射性同位素測年得知寒武紀(jì)起始年齡大約是距今5.41億年，然而古生物學(xué)家也在寒武紀(jì)之前更古老的地層中找到了動物存在的證據(jù)，比如動物活動在古老沉積物中留下的痕跡化石。由此可見，動物存在的時間比寒武紀(jì)更早。

如今，科學(xué)家有兩種不同途徑來探索動物起源的時間。一種是分子生物學(xué)方法，即通過分子系統(tǒng)學(xué)和分子鐘來推測現(xiàn)代30多門動物間的親緣關(guān)系，以及彼此從共同祖先分歧的時間。分子鐘是用于估算不同生物分類單元起源時間的分子生物學(xué)方法，其核心原理基于蛋白質(zhì)或基因序列的突變在不同物種間具有相對恒定的速率。比如有親緣關(guān)系的若干分類單元是來自共同祖先的后裔，那么相對恒定的基因或蛋白突變速率可以用來計算從共同祖先到現(xiàn)代后裔的演化時長。另一種途徑則是古生物學(xué)方法，通過尋找古老地層中埋藏的化石，實證追溯最早的動物記錄，重建早期動物的演化過程，逼近動物起源的真實時間。

最新的分子鐘估算結(jié)果表明，動物可能起源于距今7.8億年前，而簡單的呈輻射對稱的雙胚層動物，例如水母和珊瑚的祖先在距今 7億年前就出現(xiàn)在地球上。較之水母更復(fù)雜的呈兩側(cè)對稱的三胚層動物也在寒武紀(jì)之前的埃迪卡拉紀(jì)（距今6.35～5.41億年）完成了門一級的分化，產(chǎn)生了許多復(fù)雜的動物身體構(gòu)型，它們是如今看到的各式各樣呈兩側(cè)對稱的動物的祖先。然而，全球的化石記錄則講述了一個完全不同的故事。

古生物學(xué)家采集的化石大數(shù)據(jù)表明，復(fù)雜的兩側(cè)對稱動物直到寒武紀(jì)初才開始大規(guī)模出現(xiàn)在地層中。加拿大布爾吉斯頁巖動物群，我國的澄江動物群和凱里動物群的發(fā)現(xiàn)證實寒武紀(jì)早期發(fā)生了一次奇妙的動物演化事件：即現(xiàn)今絕大多數(shù)動物門類，從最簡單的海綿動物到最復(fù)雜的脊椎動物，在寒武紀(jì)早期短短 2000萬年的時間里呈爆發(fā)式出現(xiàn)，并形成了復(fù)雜的海洋生態(tài)關(guān)系。2000萬年相較于38億年的生命演化史只是一瞬間，因此這一事件被稱為“寒武紀(jì)生物大爆發(fā)”。寒武紀(jì)生物大爆發(fā)奠定了如今生活在地球上共30多個門類的動物的身體結(jié)構(gòu)藍(lán)圖，此后 5億多年的地質(zhì)歷史中再無新的動物門出現(xiàn)。古生物學(xué)家找到的新的動物化石標(biāo)本也只是在已有的動物門之內(nèi)增添新的屬種。寒武紀(jì)大爆發(fā)的研究表明，現(xiàn)代所有動物的祖先代表至少在寒武紀(jì)早期就已經(jīng)出現(xiàn)，但該事件發(fā)生的時間比分子鐘推測的動物起源時間晚了 2億多年。這一時間差讓動物起源的具體時間蒙上了一層迷霧。

為什么分子生物學(xué)的數(shù)據(jù)和古生物學(xué)的數(shù)據(jù)之間有如此巨大差異？是分子鐘的推測不夠準(zhǔn)確，還是古生物學(xué)數(shù)據(jù)不夠完備？化石記錄本身的確具有不完備的特性，因為化石形成需要特定的條件，并非曾經(jīng)生活在地球上的所有動物個體都能在死后保存下來形成化石，所以化石記錄的不完備性通常是困擾古生物學(xué)家的一個難題。為了橋接兩個學(xué)科關(guān)于動物起源的時間差，古生物學(xué)家需要在寒武紀(jì)之前更古老的地層中尋找關(guān)于動物演化的線索。

古生物學(xué)家的溯源之旅

盡管分子鐘的估算時至今日還不夠準(zhǔn)確，但前文中提到的其與化石記錄之間長達(dá)兩億多年的時間差仍然暗示動物的祖先很可能在寒武紀(jì)大爆發(fā)之前就已經(jīng)在地球上崛起很久了。這一觀點也與古生物學(xué)的理論推測相一致。雖然寒武紀(jì)大爆發(fā)事件顛覆了人們對動物演化速率的認(rèn)識，但動物類群的起源和演化經(jīng)歷了從簡單到復(fù)雜的過程是廣泛接受的共識。寒武紀(jì)大爆發(fā)已然構(gòu)建了一個復(fù)雜的海洋生態(tài)系統(tǒng)，幾乎所有動物門的祖先代表均登上生物演化歷史的舞臺，表明大爆發(fā)事件發(fā)生前就已經(jīng)發(fā)生了從所有動物最簡單的共同祖先分化出各個動物門的過程。達(dá)爾文進(jìn)化論的傳統(tǒng)觀點認(rèn)為，這一過程很可能是十分漫長的，不過現(xiàn)代古生物學(xué)理論則認(rèn)為這一過程并不一定需要漫長的時間來完成。這段歷史究竟耗時多久？不同的分子鐘對這一過程耗時的推算差別巨大，因此古生物學(xué)家需要尋找新的化石記錄來追溯動物在寒武紀(jì)之前的演化歷程，即追溯寒武紀(jì)大爆發(fā)的源頭。這一溯源之旅將為動物起源的時間提供更新的數(shù)據(jù)和線索。

一個世紀(jì)以來，古生物學(xué)研究的技術(shù)手段和積累的數(shù)據(jù)都有了巨大的飛躍。動物化石記錄的新發(fā)現(xiàn)也早已突破了前寒武紀(jì)—寒武紀(jì)界線，向更深處延伸。最早進(jìn)入人們視野的是接近寒武紀(jì)底界的遺跡化石和一些微小的帶硬體外殼的管狀化石，如全球廣布的克勞德管。雖然從遺跡化石本身很難知曉其制造者，但至少可以證明動物在寒武紀(jì)之前出現(xiàn)了?？藙诘鹿苤惖那昂浼o(jì)微體化石具體屬于哪一個動物門至今仍有爭議，不過都認(rèn)為它們代表了一種動物而非其他生命形式。

20世紀(jì)中葉，著名的埃迪卡拉動物群被發(fā)現(xiàn)。這類沒有任何骨骼的宏體生物最初大規(guī)模發(fā)現(xiàn)于南澳大利亞的埃迪卡拉山，是一類相對微生物和微體化石而言，可用肉眼看見的生命形式。它們以印痕或者印模的形式保存在砂巖中，沒有明顯的取食器官和消化系統(tǒng)，但部分化石能自主移動的特性讓人們相信相較于植物而言，它們是動物的可能性更大?，F(xiàn)在典型的埃迪卡拉動物在全世界30多處地點被發(fā)現(xiàn)，除澳大利亞外，著名的產(chǎn)出地還有加拿大、俄羅斯、納米比亞和中國等地。不同地點發(fā)現(xiàn)的化石組合面貌略有差異，產(chǎn)出的巖性和時代也不盡相同。它們生活的時代大致從距今5.75億年一直延續(xù)到前寒武紀(jì)—寒武紀(jì)界線，除極個別類群在寒武紀(jì)仍有發(fā)現(xiàn)外，絕大部分的埃迪卡拉動物在前寒武紀(jì)—寒武紀(jì)界線之后滅絕。

埃迪卡拉動物全球廣布，具有很高的豐度和多樣性，而且產(chǎn)出在動物化石記錄稀缺的前寒武紀(jì)地層中，是人們了解早期動物群落和生態(tài)不可多得的材料，因此一度是寒武紀(jì)之前最引人注目的明星生物。這也是距今 6.35～5.41億年這段時期被命名為埃迪卡拉紀(jì)的原因之一。

然而，這些埃迪卡拉動物卻很難歸類在現(xiàn)今任何一個動物門下。無論是形態(tài)結(jié)構(gòu)，還是解剖特征，它們均與現(xiàn)生動物有巨大差異。這些不可逾越的鴻溝讓部分古生物學(xué)家相信，它們很可能是動物早期演化過程中一次失敗了的創(chuàng)新實驗，這也一定程度上解釋了為什么如今的地球上沒有它們的后裔。

如果著名的埃迪卡拉動物只是一次失敗的演化實驗，它們與現(xiàn)代動物之間不存在親緣關(guān)系，那么現(xiàn)今包括人類在內(nèi)的所有動物的祖先究竟何時出現(xiàn)在地球？它們又有怎樣的形態(tài)結(jié)構(gòu)？古生物學(xué)家的溯源之旅仍在繼續(xù)。

貴州甕安生物群

時間來到1990年代初，我國澄江動物群的研究正開展得如火如荼。隨著越來越多復(fù)雜的兩側(cè)對稱動物化石，甚至包括脊椎動物在距今 5.2億年的寒武紀(jì)早期地層中被發(fā)現(xiàn)，關(guān)于寒武紀(jì)大爆發(fā)源頭的討論也愈演愈烈。古生物學(xué)家也越來越好奇動物在寒武紀(jì)之前究竟有著怎樣的演化歷程，這些復(fù)雜動物究竟從何而來，在哪里能發(fā)現(xiàn)它們祖先的蹤跡呢？此時，一個距今6.1億年的特異埋藏化石庫開始進(jìn)入人們的視野。這一化石庫發(fā)現(xiàn)于我國貴州甕安縣磷礦采區(qū)的埃迪卡拉紀(jì)地層中，它被命名為甕安生物群。

甕安生物群是一個磷酸鹽化的微體化石群，以三維立體的形式將種類繁多的生物學(xué)結(jié)構(gòu)埋藏在磷塊巖或者磷質(zhì)白云巖中。非常難得的是化石保存質(zhì)量異常精美，幾乎所有化石類群都保存了漂亮的細(xì)胞結(jié)構(gòu)。部分化石種類中甚至還保存了諸如細(xì)胞核、核仁、卵黃顆粒和脂肪粒等亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)。這些結(jié)構(gòu)精美的化石為探索距今 6.1億年前的生命打開了一扇新大門。

起初，甕安生物群中被報道的化石類群是一些名為帶刺疑源類的疑難化石，以及具有多細(xì)胞結(jié)構(gòu)的海藻化石，這些化石的細(xì)胞結(jié)構(gòu)展示出甕安生物群令人驚訝的埋藏潛力。如果動物在寒武紀(jì)大爆發(fā)之前早就起源，那么應(yīng)該有動物生活在距今6.1億年前的淺海中。而具有如此巨大埋藏能力的甕安生物群，極有可能保存了全世界最早的動物化石。就這樣，在理論指導(dǎo)下，古生物學(xué)家把目光聚焦在甕安生物群，以期發(fā)現(xiàn)比埃迪卡拉動物更早的動物化石記錄。

1998年初，英國《自然》（《Nature》）周刊和美國《科學(xué)》（《Nature》）周刊幾乎同時刊發(fā)了兩篇論文，它們分別報道了動物胚胎化石和海綿胚胎及幼蟲在甕安生物群中的發(fā)現(xiàn)，這兩個研究團(tuán)隊的重大研究成果引發(fā)了尋找最早動物化石記錄的熱潮。此后近20年，甕安生物群的研究一直是演化生物學(xué)和古生物學(xué)共同關(guān)注的前沿?zé)狳c，一系列重大發(fā)現(xiàn)也接踵而至：2000年發(fā)現(xiàn)最古老的管狀刺細(xì)胞動物化石；2004年發(fā)現(xiàn)最古老的兩側(cè)對稱動物“小春蟲”；2006年發(fā)現(xiàn)不同步分裂的動物胚胎化石和具有極葉結(jié)構(gòu)的動物胚胎化石；2007年發(fā)現(xiàn)管狀刺細(xì)胞動物的胚胎化石；2009年發(fā)現(xiàn)兩側(cè)對稱動物胚胎化石；2015年發(fā)現(xiàn)保存有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的成體海綿動物化石；2016年發(fā)現(xiàn)具盤狀卵裂特征的動物胚胎化石。每一次新的發(fā)現(xiàn)都為人們了解寒武紀(jì)之前的動物提供了更多的化石證據(jù)。

動物的早期演化歷史就像一個巨大的拼圖被一塊塊拼上。然而，這些新發(fā)現(xiàn)在引起高度關(guān)注的同時，也引發(fā)了學(xué)術(shù)界關(guān)于早期動物的一些爭論。

甕安動物胚胎化石

甕安動物胚胎化石發(fā)現(xiàn)之初，被譽(yù)為“開啟了前寒武紀(jì)動物演化史和個體發(fā)育過程研究的大門”。這些化石個體微小，形態(tài)結(jié)構(gòu)簡單，基本都呈球狀，不同標(biāo)本處于不同的細(xì)胞分裂期，保存了數(shù)量不等的細(xì)胞。它們在個體發(fā)育過程中，隨著細(xì)胞分裂的進(jìn)行，細(xì)胞數(shù)量不斷增加，單個細(xì)胞體積不斷變小，而化石整體體積沒有凈增長。這種發(fā)育模式跟現(xiàn)代動物胚胎毫無二致，加之兩者的形態(tài)和尺寸也十分相似，因此動物胚胎的這一生物學(xué)解釋從一開始就被廣泛接受并深入人心。

然而，隨著時間的推移，大量動物胚胎化石被發(fā)現(xiàn)，人們期待許久的成年個體的動物標(biāo)本卻十分罕見。微型管狀刺細(xì)胞動物是最早發(fā)現(xiàn)的成年個體的動物化石，因其在形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)上可以與某些床板珊瑚進(jìn)行對比，而一度被接受為迄今最古老的真后生動物。然而，隨著標(biāo)本數(shù)量的增加和研究手段的進(jìn)步，尤其是同步輻射三維無損成像技術(shù)以及顯微CT技術(shù)的使用，一些前人未觀察到的內(nèi)部結(jié)構(gòu)被揭示出來。新的結(jié)構(gòu)表明這些管狀化石和珊瑚相比，更可能是一種多細(xì)胞藻類。

另一個仍有爭議的成體動物化石就是著名的小春蟲。它個體微小，直徑不超過200 μm，但具有三胚層分化，發(fā)育有真體腔，呈兩側(cè)對稱。小春蟲化石標(biāo)本數(shù)量不多，都是從巖石切片中觀察到的切面結(jié)構(gòu)，研究人員根據(jù)切面形態(tài)進(jìn)行藝術(shù)加工，恢復(fù)了它可能的三維形態(tài)結(jié)構(gòu)。它的發(fā)現(xiàn)將兩側(cè)對稱動物的化石記錄從寒武紀(jì)向前推進(jìn)了約 6000萬年。然而有學(xué)者提出不同的觀點，認(rèn)為小春蟲的胚層結(jié)構(gòu)也可以是成巖作用形成的內(nèi)襯加積結(jié)構(gòu)，而非原始生物學(xué)結(jié)構(gòu)。倘若小春蟲化石代表了這種可能，那么它就只是一個分類位置不明的生物，而非最古老的兩側(cè)對稱動物了。

當(dāng)前人報道的成體動物化石尚未被廣泛接受，而剩下數(shù)量眾多的胚胎又找不到它們的親代成體時，人們開始疑惑：究竟是何原因?qū)е逻@種埋藏偏差？難道這些所謂的動物胚胎其實另有身份？2007年有學(xué)者提出假說，認(rèn)為這些球狀分裂的化石可能是一種巨大的氧化硫細(xì)菌。2011年又有學(xué)者提出假說，認(rèn)為這些胚胎狀化石可能是一種與動物親緣關(guān)系較近的原生生物。這些假說雖然都找到了部分看似合理的證據(jù)做支撐，但都不能圓滿解釋在動物胚胎化石中觀察到的全部結(jié)構(gòu)特征。盡管如此，這些觀點還是引起了學(xué)者們激烈的討論。2014年，一項發(fā)表在《自然》周刊上的新成果展示了發(fā)生了體細(xì)胞和生殖細(xì)胞分化的標(biāo)本，這些標(biāo)本的特征表明，甕安動物胚胎化石無疑是多細(xì)胞真核生物，否定了硫細(xì)菌假說和原生生物假說。翌年初，《美國科學(xué)院院刊》（PNAS）報道了一枚來自甕安生物群的三維立體保存的海綿動物成體化石。該化石保存了精美的細(xì)胞結(jié)構(gòu)和初始的水溝系統(tǒng)，被學(xué)術(shù)界認(rèn)為是迄今為止前寒武紀(jì)海綿化石最有力的證據(jù)。這一發(fā)現(xiàn)不僅將海綿動物實體化石的記錄從寒武紀(jì)向前推進(jìn)了7000萬年，更重要的是證明了甕安生物群中的確存在動物。

雖然最終證實甕安生物群中存在動物，但有關(guān)甕安動物胚胎化石的疑問仍然存在。那些數(shù)量豐富的胚胎化石究竟代表了哪些動物類群？這一問題之所以長期懸而未決，主要原因是甕安胚胎化石形態(tài)結(jié)構(gòu)太簡單，攜帶的系統(tǒng)學(xué)信息較少，給研究工作帶來了非常大的困難。研究人員往往希望通過重建胚胎的發(fā)育過程來了解個體發(fā)育歷史，最終判定它們的系統(tǒng)分類屬性。但用于重建個體發(fā)育過程和生命周期的化石生物學(xué)特征非常少，使得這一工作困難重重。目前最有可能揭示胚胎化石更多生物學(xué)屬性，幫助研究人員建立個體發(fā)育序列的生物學(xué)特征是細(xì)胞分裂方式。

現(xiàn)生動物胚胎的細(xì)胞分裂方式又稱為卵裂方式。動物卵裂方式的多樣性很高，每一種卵裂都具有特征性的細(xì)胞空間幾何關(guān)系。這些卵裂方式具有生物學(xué)意義上的特異性，即目前所有現(xiàn)生動物胚胎卵裂方式在多細(xì)胞藻類、植物和真菌中均未發(fā)現(xiàn)。雖然動物門一級的分類單元與卵裂方式的特異性并非一一對應(yīng)，但卵裂方式仍是一個可用于鑒別不同化石類群，建立發(fā)育序列的工具，因為采用不同卵裂方式的動物胚胎意味著化石來自不同分類群體，而采用同種卵裂方式的動物胚胎則很有可能來自同一大類。2006年研究人員首次在甕安生物群中發(fā)現(xiàn)了一種發(fā)育有類似極葉結(jié)構(gòu)的動物胚胎化石，而極葉結(jié)構(gòu)的產(chǎn)生只發(fā)生在某些軟體動物和環(huán)節(jié)動物門中，這種特異性發(fā)育方式的發(fā)現(xiàn)，表明現(xiàn)代兩側(cè)對稱動物獨(dú)有的一些發(fā)育機(jī)制早在 6.1億年前就已經(jīng)在地球上出現(xiàn)。之后，研究人員又報道了一種具有盤狀卵裂特征的動物胚胎化石。盤狀卵裂是一種不完全分裂，胚胎發(fā)育時細(xì)胞分裂只發(fā)生在動物極，植物極因富含卵黃物質(zhì)阻止了卵裂溝發(fā)生，因此卵裂球在動物極形成一個盤狀的胚盤，覆蓋在不分裂的植物極大細(xì)胞之上。這種不完全分裂的模式只在現(xiàn)代兩側(cè)對稱動物中出現(xiàn)，例如蝎形目動物、頭足綱動物和硬骨魚綱動物等，進(jìn)一步表明兩側(cè)對稱動物在 6.1億年前很可能就已經(jīng)起源了。

距今 6.1億年的甕安生物群中動物胚胎化石和成體化石的發(fā)現(xiàn)，將動物化石的記錄從寒武紀(jì)向前推進(jìn)了6000萬年，很大程度上橋接了傳統(tǒng)古生物學(xué)數(shù)據(jù)和分子鐘之間的時間差。更重要的是，它作為一個特異埋藏化石庫，給人們研究6.1億前年的生物圈和動物在寒武紀(jì)之前的演化歷史提供了一個獨(dú)一無二的窗口。對甕安生物群的研究為我們了解寒武紀(jì)大爆發(fā)的源頭，最終回答動物從何而來提供了全新的線索。?

【作者單位：中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所】

（摘自《科學(xué)》2017年第2期）

責(zé)任編輯：吳曉麗