黃、渤海漁業(yè)生物平均營養(yǎng)級的長期變動*

吳佳穎， 薛 瑩**， 劉笑笑， 任一平， 萬 榮

(1.中國海洋大學水產(chǎn)學院，山東 青島 266003； 2.上海海洋大學 上海 201306；3.青島海洋科學與技術(shù)國家實驗室，海洋漁業(yè)科學與食物產(chǎn)出過程功能實驗室，山東 青島 266071)

黃、渤海漁業(yè)生物平均營養(yǎng)級的長期變動*

吳佳穎1， 薛 瑩1**， 劉笑笑1， 任一平1， 萬 榮2,3

(1.中國海洋大學水產(chǎn)學院，山東 青島 266003； 2.上海海洋大學 上海 201306；3.青島海洋科學與技術(shù)國家實驗室，海洋漁業(yè)科學與食物產(chǎn)出過程功能實驗室，山東 青島 266071)

根據(jù)中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒1956—2014年中國北方三省一市(河北省、遼寧省、山東省和天津市)的捕撈量統(tǒng)計資料，綜合分析了黃、渤海海域38種主要漁獲種類的平均營養(yǎng)級、漁獲量及漁獲組成的長期變化情況，并結(jié)合FIB指數(shù)(Fishing in Balance Index)，深入探討黃、渤海漁業(yè)狀況的年間變化。研究表明，1956—2014年黃、渤海漁獲物平均營養(yǎng)級在3.63～4.46的范圍內(nèi)波動，整體呈下降趨勢。大致可分為4個階段：(1)1956—1969年，平均營養(yǎng)級整體呈下降趨勢，在1957年達到歷史最高點4.46，1969年下降到3.83；(2)1970—1975年，整體呈上升趨勢，在1975年上升到第三個高峰值4.32；(3)1976—1997年，整體呈下降趨勢，平均營養(yǎng)級在波動中逐漸下降，1992年達到歷史最低點3.63；(4)1998—2014年，整體有小幅度上升，最終穩(wěn)定在3.83左右。FIB指數(shù)整體呈先下降后上升的趨勢。1956—1968年，F(xiàn)IB指數(shù)經(jīng)過一個振蕩后逐漸下降到最低點-1.57；1969—2006年，F(xiàn)IB指數(shù)整體在波動中逐漸上升至最高點1.78；2007—2014年，F(xiàn)IB指數(shù)下降后趨于穩(wěn)定。漁獲量的長期變化顯示，近幾十年間黃、渤海高營養(yǎng)級和中低營養(yǎng)級種類的漁獲量均呈上升趨勢，但高營養(yǎng)級種類所占比例下降，中低營養(yǎng)級種類所占比例上升。與全球及其它海域相比，黃、渤海漁獲物平均營養(yǎng)級的下降幅度和下降速率均高于全球平均水平和葡萄牙海域，但低于南澳大利亞和東海海域。

平均營養(yǎng)級；FIB指數(shù)；年間變化；黃、渤海

營養(yǎng)級表示生物在食物鏈或食物網(wǎng)中的營養(yǎng)位置，它不僅能夠反映海洋食物網(wǎng)物種之間的營養(yǎng)關(guān)系，還可以作為評價海洋生物多樣性和漁業(yè)狀況動態(tài)變化的監(jiān)測指標，在漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)研究和管理中發(fā)揮著愈加重要的作用[1]。漁獲物平均營養(yǎng)級的研究是魚類攝食生態(tài)研究的一項重要內(nèi)容，平均營養(yǎng)級的變化能夠反映出魚類群落結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化，對于了解海洋生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能及其變化規(guī)律具有重要指示意義[2]。在2004年召開的《生物多樣性公約》部長級會議中，將海洋漁獲物的平均營養(yǎng)級(也稱為海洋營養(yǎng)指數(shù)Marine Trophic Index，MTI)確立為能夠直接評價生物多樣性水平的8個指標之一[3]。

漁獲物平均營養(yǎng)級(Mean trophic level，MTL)的概念最初由Pauly等提出[4]，他們根據(jù)FAO提供的1950—1994年45年間的漁獲統(tǒng)計數(shù)據(jù)，研究了全球漁獲物平均營養(yǎng)級的變化情況，發(fā)現(xiàn)“Fishing down marine food webs”的現(xiàn)象，即漁獲物從長壽命、高營養(yǎng)級的大型種類逐步向短壽命、低營養(yǎng)級的小型中上層漁業(yè)生物轉(zhuǎn)變，并建議用漁獲物平均營養(yǎng)級評價漁業(yè)對海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響。Pinnegar等[5]應用穩(wěn)定氮同位素分析的方法，評估了凱爾特海域的漁業(yè)捕獲量和漁業(yè)資源調(diào)查數(shù)據(jù)，證實該海域漁獲量和魚類群落平均營養(yǎng)級均呈下降趨勢。Litzow和Urban[6]分析了阿拉斯加州海域112年的數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)氣候變化與平均營養(yǎng)級和FIB指數(shù)之間有很高的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)了Fishing through現(xiàn)象，即該海域漁獲物平均營養(yǎng)級的下降主要是由于低營養(yǎng)級種類捕撈量的增加所致，而高營養(yǎng)級種類的捕撈量保持穩(wěn)定甚至有所上升。Alleway等[7]通過對南澳大利亞漁業(yè)捕撈數(shù)據(jù)的研究，發(fā)現(xiàn)平均營養(yǎng)級的下降不一定是高營養(yǎng)級魚類的減少，也可能是小型魚類增加所致。

中國學者對營養(yǎng)級的研究，最初主要關(guān)注對重要種類營養(yǎng)級的分析，近年來逐漸開始重視對漁獲物平均營養(yǎng)級長期變化的研究。例如：晁敏等[8]分析了1950—1995年東海區(qū)漁獲物營養(yǎng)級的變化情況，發(fā)現(xiàn)東海區(qū)海洋捕撈漁獲物營養(yǎng)級結(jié)構(gòu)已發(fā)生變化。杜建國等[9]利用FAO漁獲量資料，分析了1950—2011年中國海域漁獲物營養(yǎng)級指數(shù)的變化特征，發(fā)現(xiàn)過度捕撈導致中國近海主要漁獲物種類組成由長壽命、高營養(yǎng)級底層魚類轉(zhuǎn)變?yōu)槎虊勖?、低營養(yǎng)級的無脊椎動物和上層小型魚類。朱國平[10]利用南極海洋生物資源養(yǎng)護委員會(CCAMLR)提供的數(shù)據(jù)，結(jié)合Fishbase提供的相關(guān)魚種營養(yǎng)級，分析了1970—2009年南大洋有鰭魚類漁業(yè)的平均營養(yǎng)級變動情況，發(fā)現(xiàn)漁獲物平均漸進體長的變化趨勢與平均營養(yǎng)級基本一致。張忠等[11]探討了1950—2012年東南大西洋漁獲量平均營養(yǎng)級的變化情況，發(fā)現(xiàn)東南大西洋漁業(yè)仍處于未充分開發(fā)狀態(tài)。

近幾十年來，由于過度捕撈、氣候變化、環(huán)境污染、社會需求等多種因素的影響，黃、渤海區(qū)的漁獲質(zhì)量和捕撈效益均已明顯下降[12]。本文根據(jù)1956—2014年的漁獲量統(tǒng)計數(shù)據(jù)，研究了黃、渤海38種漁獲物平均營養(yǎng)級和漁獲組成的長期變化趨勢，并結(jié)合FIB指數(shù)，深入探討黃、渤海漁業(yè)資源狀況的年間變化，旨在促進海洋漁業(yè)資源的保護與利用，為海洋漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本研究的數(shù)據(jù)來源于1956—2014年中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒提供的中國北方三省一市(遼寧省、河北省、山東省和天津市)的海洋捕撈量統(tǒng)計數(shù)據(jù)(包括拖網(wǎng)、圍網(wǎng)、刺網(wǎng)、張網(wǎng)等主要作業(yè)方式)和捕撈努力量數(shù)據(jù)，由于缺少黃、渤海區(qū)相應的漁場和各海域的調(diào)查數(shù)據(jù)，且考慮到數(shù)據(jù)的連續(xù)性和可靠性，所以利用上述三省一市的漁獲量統(tǒng)計數(shù)據(jù)對黃、渤海主要漁獲種類進行分析，包括大黃魚(Larimichthyscrocea)、小黃魚(Larimichthyspolyactis)、帶魚(Trichiuruslepturus)、馬面鲀(Thamnaconussp.)、藍點馬鮫(Scomberomorusniphonius)、鳀魚(Engraulisjaponicus)、鷹爪蝦(Trachysalambriacurvirostris)、口蝦蛄(Oratosquillaoratoria)、梭子蟹(Portunussp.)等38種漁業(yè)生物。捕撈努力量包括機動漁船功率和非機動漁船功率，非機動漁船功率根據(jù)其CPUE和同一年中機動漁船CPUE的比例換算出的[13]。

相關(guān)漁獲物營養(yǎng)級的確定主要參考中國學者測定的生物營養(yǎng)級數(shù)據(jù)[14～22]以及“Fishbase”數(shù)據(jù)庫中“黃海營養(yǎng)結(jié)構(gòu)分析”(Trophic Analysis of Yellow Sea)所提供的數(shù)據(jù)[23]。

1.2 數(shù)據(jù)分析

1.2.1 平均營養(yǎng)級計算 應用CPUE加權(quán)計算漁獲物平均營養(yǎng)級[24]：

TLy=∑i(TLi·CPUEiy)/∑iCPUEiy。

(1)

式中：TLy為y年的漁獲物平均營養(yǎng)級；TLi為漁獲物種類i的營養(yǎng)級；CPUEiy為漁獲物種類i在第y年的單位漁船功率的漁獲量。

1.2.2 FIB指數(shù)計算 Pauly等[25]從生態(tài)學角度提出另一個用來評估漁業(yè)是否平衡的指數(shù)，即漁業(yè)均衡指數(shù)(Fishing in Balance Index，F(xiàn)IB)。當平均營養(yǎng)級的變化與漁獲量的變化相抵消時，F(xiàn)IB指數(shù)保持不變；當發(fā)生上行效應，例如初級生產(chǎn)力增加或者漁業(yè)擴展時，F(xiàn)IB指數(shù)增加；當過度捕撈導致生態(tài)系統(tǒng)功能受損時，F(xiàn)IB指數(shù)下降，漁業(yè)資源遭到破壞[26]。其計算公式：

(2)

式中：Yi為i年的總漁獲量；TE為轉(zhuǎn)換效率，通常取定值0.1[27]；TLi為第i年的漁獲物平均營養(yǎng)級；下標“0”代表基準年(本文取1956年)，Y0為基準年的總漁獲量，TL0為基準年的漁獲物平均營養(yǎng)級。

2 結(jié)果

2.1 黃、渤海漁獲物漁獲量的年間變化

黃、渤海主要漁獲種類的漁獲量從1956年到1976年始終維持在15×104t左右，從1977年開始每年的漁獲量逐漸上升，到1998年上升到247×104t，1999—2000年漁獲量稍有下降，2000年后又迅速上升，直到2004年達到334×104t，為該海域歷史最高漁獲量。隨后，漁獲量又逐漸降低，到2009年下降到223×104t，其后到2014年漁獲量稍有上升，在240×104t左右波動(見圖1)。

2.2 漁獲物平均營養(yǎng)級的年間變化

1956—2014年黃、渤海漁獲物平均營養(yǎng)級在3.63～4.46的范圍內(nèi)波動，整體呈下降趨勢，大致可分為4個階段。第一階段：1956—1969年，平均營養(yǎng)級整體呈下降趨勢，在1957年達到歷史最高點4.46，經(jīng)過一個振蕩后，由1962年的第二個高峰值4.44急速下降到1969年的3.83；第二階段：1970—1975年，平均營養(yǎng)級整體呈上升趨勢，由1969年的3.83急劇上升到第三個高峰值4.32；第三階段：1976—1997年，平均營養(yǎng)級整體呈下降趨勢，平均營養(yǎng)級在波動中逐漸下降，1992年降到歷史最低點3.63；第四階段：1998—2014年，平均營養(yǎng)級整體有小幅度上升，最終穩(wěn)定在3.83左右(見圖2)。

圖1 1956—2014年黃、渤海漁獲物漁獲量的年間變化Fig.1 Fluctuations of catches in the Yellow Sea and Bohai Sea from 1956 to 2014

圖2 1956—2014年黃、渤海漁獲物平均營養(yǎng)級的年間變化Fig.2 Fluctuations of mean trophic level for catches in the Yellow Sea and Bohai Sea from 1956 to 2014

2.3 漁獲量與平均營養(yǎng)級的關(guān)系

1956—1983年間，黃、渤海漁獲物平均營養(yǎng)級和漁獲量之間的關(guān)系并不明顯，此時黃、渤海的漁獲量還保持在較低水平；而1984—1997年，隨漁獲量的急劇增加，平均營養(yǎng)級整體呈下降趨勢，到1997年下降到3.68；1998—2003年，平均營養(yǎng)級隨漁獲量的增加又呈現(xiàn)上升趨勢；2004—2014年，平均營養(yǎng)級隨漁獲量的減少，變化幅度不明顯(見圖3)。

2.4 各營養(yǎng)級漁獲量的年間變化

按營養(yǎng)等級將漁獲種類劃分為3級，即低營養(yǎng)級種類(TL=2.4～3.4)，中營養(yǎng)級種類(TL=3.5～3.9)和高營養(yǎng)級種類(TL=4.0～5.0)[28]。分別統(tǒng)計1956—2014年各營養(yǎng)級的漁獲量及其占主要漁獲物漁獲量的比例?？梢钥闯?，自1956年以來，各營養(yǎng)等級的漁獲量基本都呈上升趨勢(見圖4)，高營養(yǎng)級種類在主要漁獲物漁獲量中所占比例呈下降趨勢，中營養(yǎng)級種類和低營養(yǎng)級種類在主要漁獲物漁獲量中所占比例呈上升趨勢(見圖5)。

圖3 1956—2014年黃、渤海漁獲物漁獲量與平均營養(yǎng)級的關(guān)系Fig.3 Plot of catches and mean trophic level in the Yellow Sea and Bohai Sea from 1956 to 2014

圖4 1956—2014年黃、渤海各營養(yǎng)等級漁獲物的漁獲量Fig.4 The catch of fractionated trophic level in the Yellow Sea and Bohai Sea from 1956 to 2014

圖5 1956—2014年黃、渤海各營養(yǎng)等級漁獲量的百分比Fig.5 The proportion of catches of fractionated trophic level in the Yellow Sea and Bohai Sea from 1956 to 2014

2.5 各生物類群漁獲量的年間變化

將38種主要漁獲物分為5大類，即魚類、蝦類、蟹類、頭足類和海蜇，可以看出，各生物類群的漁獲量隨年份的不同而有所變化。其中，魚類在主要漁獲物中所占比例最高，在45.2%～79.9%之間波動，但在1970年魚類的比例降至39.8%；其次是蝦類，比例在9.1%～46.7%之間波動，在1969—1972年，其比例甚至超過了魚類，高達50%以上；蟹類從1987年開始作為主要漁獲物，比例在2.1%～7.0%之間，變化不大；頭足類所占比例在0.2%～11.1%之間波動；海蜇所占比例在0.07%～14.4%之間波動，但在1992年達到26.1%(見圖6)。

圖6 1956—2014年黃、渤海各生物類群漁獲量的百分比Fig.6 The proportion of catches of five marine biological groups in the Yellow Sea and Bohai Sea from 1956 to 2014

2.6 FIB指數(shù)的年間變化

黃、渤海主要漁獲物的FIB指數(shù)整體呈先下降后上升再下降的趨勢。1956—1968年，F(xiàn)IB指數(shù)經(jīng)過一個振蕩后逐漸下降到最低點-1.57；1969—2006年，F(xiàn)IB指數(shù)整體在波動中逐漸上升至最高點1.78；2007—2014年，F(xiàn)IB指數(shù)小幅度下降后趨于穩(wěn)定(見圖7)。

圖7 1956—2014年黃、渤海漁獲物FIB指數(shù)的年間變化Fig.7 Fluctuations of FIB index for catches in the Yellow Sea and Bohai Sea from 1956 to 2014

3 分析與討論

3.1 漁獲物平均營養(yǎng)級的變化

本研究發(fā)現(xiàn)，1956—2014年間黃、渤海漁獲物平均營養(yǎng)級整體呈下降趨勢，從1956年的4.36下降到2014年的3.80，下降幅度為12.8%，下降速率為每10年下降0.09以上。1956—1969年，黃、渤海漁業(yè)開發(fā)程度較低，漁獲量保持在較低水平，平均營養(yǎng)級波動較大，但整體呈下降趨勢。而1970—1975年由于帶魚(TL=4.9)、鮐魚(Pneumatophorusjaponicus)(TL=4.2)等高營養(yǎng)級漁獲種類捕撈量的增加和中國毛蝦(Aceteschinensis)(TL=3.5)等中營養(yǎng)級生物捕撈量的下降，漁獲物平均營養(yǎng)級迅速增加。1976—1997年，由于小功率船只大量增加，增強對近海的捕撈，使近海捕撈嚴重過度，傳統(tǒng)經(jīng)濟魚類(如帶魚)產(chǎn)量下降，馬面鲀(TL=3.7)、銀鯧(Pampusargenteus)(TL=3.6)、鳀魚(TL=3.6)、遠東擬沙丁魚(Sardinopssagax)(TL=3.0)、海蜇(Rhopilemaesculentum)(TL=2.9)等中低營養(yǎng)級種類漁獲量增加，使得漁獲物平均營養(yǎng)級逐漸降低。1998—2003年，平均營養(yǎng)級隨漁獲量的增加有所增加，這是由于1990年代后期，大功率的漁船增多，利用先進的探測捕魚技術(shù)，增強了捕撈能力[29]，使得高營養(yǎng)級種類在總漁獲量中的比例有所增加，造成平均營養(yǎng)級小幅上升。

2004年以后，黃、渤海漁獲物種類基本保持不變，平均營養(yǎng)級保持穩(wěn)定，但漁獲量逐漸下降，2009年降到223×104t，這主要是由于鳀魚的漁獲量大幅度下降所致。1989年開始鳀魚的捕撈量迅速增加，到1997年鳀魚漁獲量占到總漁獲量的49.8%，2003年后鳀魚的漁獲量迅速下降，到2009年只有40×104t，占總漁獲量的18.1%。鳀魚漁獲量的迅速下降與捕撈壓力過大有關(guān)，牛明香等[30]的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，1999年黃海鳀魚群體的生物量只有1980年代中后期的1/3，在連續(xù)幾年超過百萬噸的捕撈壓力下，2003年達到歷史最低，中心漁場極不穩(wěn)定，資源接近崩潰邊緣。鳀魚作為浮游生物攝食者和其它高營養(yǎng)級魚類的餌料生物，在食物鏈和食物網(wǎng)中占據(jù)重要的地位[31]，在黃海約有40余種生物以鳀魚為食，包括幾乎所有的肉食性魚類和頭足類[32]。2009—2014年，由于鳀魚的漁獲量有所上升，總漁獲量稍有上升，但變化不大。根據(jù)相關(guān)漁業(yè)統(tǒng)計數(shù)據(jù)，海蜇在部分年份的產(chǎn)量較高，例如：在1992年，海蜇在本文所分析的漁業(yè)生物總產(chǎn)量中所占比例高達26.1%，這可能與漁業(yè)資源和外界環(huán)境條件的變化有關(guān)。有研究表明，漁業(yè)資源的衰退會給水母類暴發(fā)提供物質(zhì)和種間競爭方面的條件，導致水母暴發(fā)，并給漁業(yè)資源帶來負面影響[33]。此外，海水富營養(yǎng)化、有害赤潮、外來種入侵等也可能是導致水母類暴發(fā)的外界因素[33]。

Essington等[34]發(fā)現(xiàn)，漁獲物平均營養(yǎng)級呈下降趨勢的另一種模式是“Fishing through marine food webs”，即高營養(yǎng)級種類的捕撈量仍處于較高水平，低營養(yǎng)級種類捕撈量的增加是導致漁獲物平均營養(yǎng)級下降的主要原因。本研究通過對營養(yǎng)級進行分級，統(tǒng)計各營養(yǎng)級漁獲量的變化和漁獲組成的變化，發(fā)現(xiàn)1956—2004年，黃、渤海主要漁獲物中高營養(yǎng)級種類和低營養(yǎng)級種類漁獲量均呈上升趨勢，高營養(yǎng)級種類的漁獲量始終保持在較高水平，但其比例卻在下降，中低營養(yǎng)級種類漁獲量比例在持續(xù)上升，表明黃、渤海漁獲物平均營養(yǎng)級呈現(xiàn)出“Fishing through marine food webs”的現(xiàn)象。

3.2 FIB指數(shù)的變化

Pauly等[25]的研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)IB指數(shù)的變化與漁獲量和平均營養(yǎng)級的變化密切相關(guān)，當漁獲量和平均營養(yǎng)級增加，F(xiàn)IB指數(shù)也呈現(xiàn)上升趨勢，表明漁業(yè)處于開發(fā)初期或是開發(fā)程度較低；當漁獲量增加而平均營養(yǎng)級下降時，F(xiàn)IB指數(shù)下降，表明漁業(yè)資源受到破壞。本研究發(fā)現(xiàn)，1956—1968年，黃、渤海漁獲物的FIB指數(shù)經(jīng)過一個振蕩后逐漸下降到最低點，1969—1975年，F(xiàn)IB指數(shù)逐漸增加，與同時期平均營養(yǎng)級的變化趨勢相同，因為當時黃、渤海海域還處于開發(fā)初期，捕撈強度有限，作業(yè)水平較低，漁獲量保持在較低的水平，F(xiàn)IB指數(shù)與平均營養(yǎng)級的變化關(guān)系密切；1976—2006年FIB指數(shù)逐漸上升，這段時間的漁獲量增加而平均營養(yǎng)級下降，這說明黃、渤海漁業(yè)開發(fā)范圍和強度正逐漸加大；2007—2014年漁獲量逐漸下降后趨于穩(wěn)定，平均營養(yǎng)級變化不大，F(xiàn)IB指數(shù)逐漸下降后趨于穩(wěn)定。

3.3 與其他海域漁獲物平均營養(yǎng)級的比較

1950—2000年，全球漁獲物平均營養(yǎng)級由3.42下降到3.31，下降幅度為3.2%，下降速率為每十年下降0.02以上[26]。1951—2010年，南澳大利亞海域漁獲物平均營養(yǎng)級平均每十年下降0.16[7]。1970—2006年，葡萄牙大陸海域漁獲物平均營養(yǎng)級從3.37下降到3.19，下降幅度為5.3%，下降速率為每十年下降0.05以上[34]。1974—1991年，東海海域漁獲物平均營養(yǎng)級從4.4下降到3.8左右，下降幅度為13.6%，下降速率為每十年下降0.33[8]。本研究發(fā)現(xiàn)，黃、渤海漁獲物平均營養(yǎng)級從1956年的4.36下降到2014年的3.80，下降幅度為12.8%，下降速率為每十年下降0.09以上，下降幅度和下降速率高于全球平均水平，但低于部分其他海域，例如南澳大利亞和東海海域，說明黃、渤海漁業(yè)生物平均營養(yǎng)級的下降程度處于中等水平。

據(jù)2014年世界糧農(nóng)組織(FAO)統(tǒng)計報告中的漁業(yè)統(tǒng)計信息顯示，截止到2011年，有28.8%的海洋漁業(yè)已經(jīng)處于過度捕撈狀態(tài)，有61.3%的海洋漁業(yè)資源處于充分開發(fā)狀態(tài)，只有9.9%的海洋漁業(yè)資源處于未充分開發(fā)狀態(tài)[36]。1956年，黃、渤海主要漁獲物只有9種，之后逐漸增加到38種，包括魚類27種，蝦類4種，蟹類3種，頭足類3種和腔腸動物1種，漁獲種類組成發(fā)生很大變化，2004年以后，黃、渤海漁獲量大幅下降，由334×104t下降到239×104t，下降了近100×104t，這段時期漁獲物平均營養(yǎng)級變化不大，但FIB指數(shù)有所下降，這可能與黃、渤海漁業(yè)過度捕撈導致的生態(tài)系統(tǒng)受損和資源衰退有關(guān)[24]。

渤海生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵功能組已由高營養(yǎng)級的游泳動物食性魚類轉(zhuǎn)變?yōu)橹械葼I養(yǎng)級的底棲大型甲殼類，能量傳遞效率逐漸下降，尚處于不穩(wěn)定期[37]，黃、渤海漁業(yè)資源向小型化、低齡化、低質(zhì)化、低營養(yǎng)級轉(zhuǎn)變[24]，高強度的捕撈和環(huán)境污染等也使黃海魚類多樣性逐漸降低[38]。由于本研究采用的是黃、渤海38種主要漁獲物的數(shù)據(jù)，并不能反映整個海區(qū)的資源狀況，但本研究的結(jié)果也顯示出，雖然漁獲產(chǎn)量仍處于較高水平，但黃、渤海主要漁獲物的組成和結(jié)構(gòu)已發(fā)生很大變化，中低營養(yǎng)級的魚類和無脊椎動物在主要漁獲物中占據(jù)更高的比例，漁獲質(zhì)量明顯下降。

4 結(jié)語

本研究根據(jù)中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒1956—2014年中國北方三省一市的捕撈量統(tǒng)計資料，綜合分析了黃、渤海海域38種主要漁獲種類平均營養(yǎng)級的年間變化。研究表明，黃、渤海漁獲物的平均營養(yǎng)級在3.63～4.46的范圍內(nèi)波動，整體呈下降趨勢，這與黃、渤海低營養(yǎng)級種類漁獲量的增加和漁獲種類的變化有關(guān)。1956—2004年黃、渤海各營養(yǎng)級的漁獲量均呈上升趨勢，而高營養(yǎng)級種類所占比例下降，中低營養(yǎng)級種類所占比例上升，由于持續(xù)增加對中低營養(yǎng)級種類的捕撈量，導致漁獲物整體平均營養(yǎng)級的下降，呈現(xiàn)出“Fishing through marine food webs”現(xiàn)象。FIB指數(shù)在開發(fā)初期保持在較低的水平，1975—2006年當漁獲量大量增加平均營養(yǎng)級下降時，F(xiàn)IB指數(shù)逐漸上升，說明黃、渤海漁業(yè)開發(fā)范圍和強度正逐漸加大，2007—2014年平均營養(yǎng)級變化不大，而FIB指數(shù)隨漁獲量逐漸下降后趨于穩(wěn)定。黃、渤海主要漁獲物的組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生較大變化，中低營養(yǎng)級的魚類和無脊椎動物在漁獲物中占據(jù)更高的比例，漁獲質(zhì)量明顯下降。黃、渤海漁獲物平均營養(yǎng)級的下降幅度和下降速率均高于全球平均水平和葡萄牙海域，但略低于南澳大利亞和東海海域。此外，漁獲物平均體長的變化[39]、氣候變化[6]、市場價格[35]等因素都可能會影響漁獲物平均營養(yǎng)級的長期變動，未來需要綜合考慮多種因素進行深入探討。

[1] Pauly D, Palomares M L, Froese R, et al. Fishing down Canadian aquatic food webs[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2001, 58(1): 51-62.

[2] 薛瑩, 金顯仕. 魚類食性和食物網(wǎng)研究評述[J]. 海洋水產(chǎn)研究, 2003, 24(2): 76-87. Xue Y, Jin X S. Review of the study on feeding habits of fishes and food webs[J]. Marine Fisheries Research, 2003, 24(2): 76-87.

[3] 紀煒煒, 李圣法, 陳雪忠. 魚類營養(yǎng)級在海洋生態(tài)系統(tǒng)研究中的應用[J]. 中國水產(chǎn)科學, 2010, 17(4): 878-887. Ji W W, Li S F, Chen X Z. Application of fish trophic level in marine ecosystem[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2010, 17(4): 878-887.

[4] Pauly D, Christensen V, Dalsgaard J, et al. Fishing down marine food webs[J]. Science, 1998, 279(5352): 860-863.

[5] Pinnegar J K, Jennings S, O’Brien C M, et al. Long-term changes in the trophic level of the Celtic Sea fish community and fish market price distribution[J]. Journal of Applied Ecology, 2002, 39(3): 377-390.

[6] Litzow M A, Urban D. Fishing through (and up) Alaskan food webs[J]. Canadian Journal of Fisheries & Aquatic Sciences, 2009, 66(2): 201-211.

[7] Alleway H K, Connell S D, Ward T M, et al. Historical changes in mean trophic level of southern Australian fisheries[J]. Marine & Freshwater Research, 2014, 65(10): 884-893.

[8] 晁敏, 全為民, 李純厚, 等. 東海區(qū)海洋捕撈漁獲物的營養(yǎng)級變化研究[J]. 海洋科學, 2005, 29(9): 51-55. Chao M, Quan W M, Li C H, et al. Changes in trophic level of marine catches in the East China Sea region[J]. Marine Sciences, 2005, 29(9): 51-55.

[9] 杜建國, 葉觀瓊, 陳彬, 等. 中國海域海洋生物的營養(yǎng)級指數(shù)變化特征[J]. 生物多樣性, 2014, 22(4): 532-538. Du J G, Ye G Q, Chen B, et al. Changes in the marine trophic index of Chinese marine area[J]. Biodiversity Science, 2014, 22(4): 532-538.

[10] 朱國平. 南大洋有鰭魚類漁業(yè)平均營養(yǎng)級的長期變動[J]. 生態(tài)學雜志, 2014, 33(6): 1573-1579. Zhu G P. Long-term changes in the mean trophic level of the finfish fishery in the Southern Ocean[J]. Chinese Journal of Ecology, 2014, 33(6): 1573-1579.

[11] 張忠, 楊文波, 陳新軍, 等. 基于漁獲量平均營養(yǎng)級的東南大西洋漁業(yè)資源狀況分析[J]. 海洋漁業(yè), 2015, 37(3): 197-207. Zhang Z, Yang W B, Chen X J, et al. On fisheries resources in the Southeast Atlantic based on the mean trophic level of catches[J]. Marine Fisheries, 2015, 37(3): 197-207.

[12] 孫中之, 周軍, 趙振良, 等. 黃、渤海區(qū)捕撈結(jié)構(gòu)的研究[J]. 海洋科學, 2012, 36(6): 44-53. Sun Z Z, Zhou J, Zhao Z L, et al. The fishing structure of the Yellow Sea and Bohai Sea[J]. Marine Sciences, 2012, 36(6): 44-53.

[13] 王躍中, 孫典榮, 林昭進, 等. 捕撈壓力和氣候因素對黃、渤海帶魚漁獲量變化的影響[J]. 中國水產(chǎn)科學, 2012, 19(6): 1043-1050. Wang Y Z, Sun D R, Lin Z J, et al. Analysis on responses of hairtail catches to fishing and climate factors in the Yellow Sea and Bohai Sea, China[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2013, 19(6): 1043-1050.

[14] 楊紀明. 渤海魚類的食性和營養(yǎng)級研究[J]. 現(xiàn)代漁業(yè)信息, 2001, 16(10): 10-19. Yang J M. A study on food and trophic levels of Bohai Sea fish[J]. Modern Fisheries Information, 2001, 16(10): 10-19.

[15] 楊紀明. 渤海無脊椎動物的食性和營養(yǎng)級研究[J]. 現(xiàn)代漁業(yè)信息, 2001, 16(9): 8-16. Yang J M. A study on food and trophic levels of Bohai Sea invertebrates[J]. Modern Fidheries Information, 2001, 16(9): 8-16.

[16] 韋晟, 姜衛(wèi)民. 黃海魚類食物網(wǎng)的研究[J]. 海洋與湖沼, 1992, 23(2): 182-192. Wei S, Jiang W M. Study on food web of fishes in the Yellow Sea[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 1992, 23(2): 182-192.

[17] 張月平. 南海北部灣主要魚類食物網(wǎng)[J]. 中國水產(chǎn)科學, 2005, 12(5): 621-631. Zhang Y P. Foods web for main fishes in Beibu Gulf of the South China Sea[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2005, 12(5): 621-631.

[18] 張波, 唐啟升. 渤、黃、東海高營養(yǎng)層次重要生物資源種類的營養(yǎng)級研究[J]. 海洋科學進展, 2004, 22(4): 393-404. Zhang B, Tang Q S. Study on trophic level of important resources species at high trophic levels in the Bohai Sea, Yellow Sea and East China Sea[J]. Advances in Marine Science, 2004, 22(4): 393-404.

[19] 余婕, 劉敏, 侯立軍, 等. 崇明東灘大型底棲動物食源的穩(wěn)定同位素示蹤[J]. 自然資源學報, 2008, 23(2): 319-326. Yu J, Liu M, Hou L J, et al. Food sources of Macrofaunal in East Chong Ming Salt Marsh as traced by stable isotopes[J]. Journal of Natural Resources, 2008, 23(2): 319-326.

[20] 朱國平, 周應祺, 許柳雄. 印度洋金槍魚漁業(yè)平均營養(yǎng)級的長期變動[J]. 大連海洋大學學報, 2008, 23(6): 484-488. Zhu G P, Zhou Y Q, Xu L X. Long-term changes in the mean trophic level of tuna fishery in the Indian Ocean[J]. Journal of Dalian Fisheries University, 2008, 23(6): 484-488.

[21] 林群. 黃、渤海典型水域生態(tài)系統(tǒng)能量傳遞與功能研究[D]. 青島: 中國海洋大學, 2012: 1-127 Lin Q. Studies on the Ecosystem Energy Transfer and Function in the Typical Waters of Yellow and Bohai Sea[D]. Qingdao: Ocean University of China, 2012: 1-127.

[22] 麻秋云, 韓東燕, 劉賀, 等. 應用穩(wěn)定同位素技術(shù)構(gòu)建膠州灣食物網(wǎng)的連續(xù)營養(yǎng)譜[J]. 生態(tài)學報, 2015, 35(21): 7207-7218. Ma Q Y, Han D Y, Liu H, et al. Construction of a continuous trophic spectrum for the food web in jiaozhou bay using stable isotope analyses[J]. Acta Ecologica Sinica, 35(21): 7207-7218.

[23] Froese R, Pauly D. FishBase [EB/OL]. (2017-02-11). http: //www. fishbase. org.

[24] 劉勇, 程家驊. 東海、黃海秋季漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)及其平均營養(yǎng)級變化特征初步分析[J]. 水產(chǎn)學報, 2015, 39(5): 691-702. Liu Y, Cheng J H. A preliminary analysis of variation characteristics of structure and average trophic level of the main fishery species caught by paired bottom trawl in the East China Sea and the Yellow Sea during the fall season[J]. Journal of Fisheries of China, 2015, 39(5): 691-702.

[25] Pauly D, Christensen V, Walters C. Ecopath, Ecosim, and Ecospace as tools for evaluating ecosystem impact of fisheries[J]. Ices Journal of Marine Science, 2000, 57(3): 697-706.

[26] Pauly D, Watson R. Background and interpretation of the 'Marine Trophic Index' as a measure of biodiversity[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society B Biological Sciences, 2005, 360(1454): 415-423.

[27] Pauly D, Christensen V. Primary production required to sustain global fisheries[J]. Nature, 1995, 374(6537): 255-257.

[28] 張波, 吳強, 金顯仕. 1959-2011年萊州灣漁業(yè)資源群落食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的變化[J]. 中國水產(chǎn)科學, 2015, 22(2): 278-287. Zhang B, Wu Q, Jin X S. Interannual variation in the food web of commercially harvested species in Laizhou Bay from 1959 to 2011[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2015, 22(2): 278-287.

[29] 張洪溫. 中國海洋漁業(yè)資源生產(chǎn)能力及其可持續(xù)發(fā)展對策研究[D]. 中國農(nóng)業(yè)科學院, 2001. Zhang H W. Study on the Productivity of Oceanic Fishery Resources and Countermeasures For Sustainable Development in China[D]. Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2001.

[30] 牛明香, 李顯森, 趙庚星. 黃海中南部越冬鳀魚空間分布及其與水溫年際變化的關(guān)系[J]. 應用生態(tài)學報, 2012, 23(2): 552-558. Niu M X, Li X S, Zhao G X. Spatial distribution of winteringEngraulisJaponicusand its relationship with the inter-annual variations of water temperature in central and southern Yellow Sea[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2012, 23(2): 552-558.

[31] Zhao X, Hamre J, Li F, et al. Recruitment, sustainable yield and possible ecological consequences of the sharp decline of the anchovy (Engraulisjaponicus) stock in the Yellow Sea in the 1990s[J]. Fisheries Oceanography, 2003, 12(4-5): 495-501.

[32] Tang, Q. Effects of long-term physical and biological perturbations on the contemporary biomass yields of the Yellow Sea ecosystem. [C]//Sherman K. Large Marine Ecosystems: Stress, Mitigation, and Sustainability. Washington, DC: AAAS Press, 1993: 79-93.

[33] 孫松. 水母暴發(fā)研究所面臨的挑戰(zhàn)[J]. 地球科學進展, 2012, 27(3): 257-261. Sun Song. Challenges in the jellyfish bloom research[J]. Advances in Earth Science, 2012, 27(3): 257-261.

[34] Essington T E, Beaudreau A H, Wiedenmann J. Fishing through marine food webs[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2006, 103(9): 3171-3175.

[35] Baeta F, Costa M J, Cabral H. Changes in the trophic level of Portuguese landings and fish market price variation in the last decades[J]. Fisheries Research, 2009, 97(3): 216-222.

[36] FAO. The state of world fisheries and aquaculture: Opportunities and challenges[J]. State of World Fisheries & Aquaculture, 2014, 4(78): 40-41.

[37] 許思思, 宋金明, 李學剛, 等. 漁業(yè)捕撈對渤海漁業(yè)資源及生態(tài)系統(tǒng)影響的模型研究[J]. 資源科學, 2011, 33(6): 1153-1162. Xu S S, Song J M, Li Xue Gang, et al. Modeling of fishing effects on fishery resources and ecosystems of the Bohai Sea[J]. Resources Science, 2011, 33(6): 1153-1162.

[38] 單秀娟, 陳云龍, 戴芳群, 等. 黃海中南部不同斷面魚類群落結(jié)構(gòu)及其多樣性[J]. 生態(tài)學報, 2014, 34(2): 377-389. Shan X J, Chen Y L, Dai F Q, et al. Variations in fish community structure and diversity in the sections of the central and southern Yellow Sea[J]. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(2): 377-389.

[39] Jennings S, Greenstreet S, Hill L, et al. Long-term trends in the trophic structure of the North Sea fish community: Evidence from stable-isotope analysis, size-spectra and community metrics[J]. Marine Biology, 2002, 141(6): 1085-1097.

Abstract： Fluctuations in the mean trophic level for marine catches can reflect dynamic variation in fish community structure, which are important for understanding of marine ecosystem structure and variations. According to statistical data from the Chinese Fisheries Statistics Yearbook during 1956-2014, we analyzed long-term trends in the mean trophic level (MTL), marine catches and catch compositions for 38 major marine species in the Yellow Sea and Bohai Sea, and also calculated the Fishing in Balance Index (FIB) to examine the interannual variations of fishery resources in the Yellow Sea and Bohai Sea. Results showed that the MTL of catches in the Yellow Sea and Bohai Sea fluctuated between 3.63 and 4.46 during 1956-2014, and showed a downward trend. The long-term trends in MTL of catches could be divided into four stages: (1) From 1956 to 1969, MTL showed a declined trend, which reached the maximum value of 4.46 in 1957 and then decreased to 3.83 in 1969; (2) From 1970 to 1975, MTL showed a rising trend and reached the third maximum value of 4.32 in 1975; (3) From 1976 to 1997, MTL showed a declined trend, which decreased slowly to the minimum value in 1992; (4) From 1998 to 2014, MTL increased a little and then remained at about 3.83. The FIB index decreased firstly and then increased. From 1956 to 1968, the FIB index decreased to the minimum value of -1.57 through a sharp fluctuation because the exploitation of the Yellow Sea and Bohai Sea was still in the early stage. From 1969 to 2006, the FIB index increased gradually and then reached the maximum value of 1.78, because the scope and strength of exploitation in the Yellow Sea and Bohai Sea was increasing. From 2007 to 2014, the FIB index decreased and then remained stable, which might be related to the impairment of the ecosystem in the Yellow Sea and Bohai Sea. Long-term variations of marine fisheries suggested that catches of high trophic level species, middle trophic level species and low trophic level species were both increasing in the Yellow Sea and Bohai Sea during recent decades. However, the proportion of high trophic level species went down and the proportion of middle trophic level species and low trophic level species increased, which indicated that MTL of catches in the Yellow Sea and Bohai Sea showed a “Fishing through marine food webs” phenomenon. This meant that although the marine catches were still at a high level, the proportion of fishes in medium and lower trophic level and invertebrates increased a lot so the quality of catches deteriorated. Compared with other areas, the extent and rate of declining of MTL in the Yellow Sea and Bohai Sea exceeded the Portuguese Sea and the global average level, but were inferior to that in the South Australian Sea and the East China Sea. Moreover, changes in mean body size, climate and market price can also have an influence on long term variations in the mean trophic level, so more factors should be considered in the future. In conclusion, the marine catches have exceeded what it can afford in the Yellow Sea and Bohai Sea, so we should strengthen the management and protect of fishery resources in order to promote the sustainable development of fishery in the Yellow Sea and Bohai Sea.

Key words: mean trophic level; FIB index; annual changes; Yellow Sea and Bohai Sea

責任編輯 高 蓓

Long-Term Trends in the Mean Trophic Level of Marine Fisheries in the Yellow Sea and Bohai Sea

WU Jia-Ying1, XUE Ying1, LIU Xiao-Xiao1, REN Yi-Ping1, WAN Rong1,2

(1. College of Fisheries, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2. Shanghai Ocean University, Shanghai, 201306, China; 3. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266071, China)

S931.1

A

1672-5174(2017)11-053-08

10.16441/j.cnki.hdxb.20170070

吳佳穎, 薛瑩, 劉笑笑, 等. 黃、渤海漁業(yè)生物平均營養(yǎng)級的長期變動[J]. 中國海洋大學學報(自然科學版), 2017, 47(11): 53-60.

WU Jia-Ying, XUE Ying, LIU Xiao-Xiao, et al. Long-term trends in the mean trophic level of marine fisheries in the Yellow Sea and Bohai Sea[J]. Periodical of Ocean University of China, 2017, 47(11): 53-60.

青島海洋科學與技術(shù)國家實驗室鰲山科技創(chuàng)新計劃項目(2015ASKJ01)；中央高校基本科研業(yè)務費專項資金項目(201262004；201562030)；國家留學基金項目(201506335007)資助 Supported by the Scientific and Technological Innoration Project Financially Supported by Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology(2015ASKJ01);The Fundamental Research Funds for the Central Universities (201262004;201562030);The State Scholarship Fund by the China Scholoarship Council(201506335007)

2017-03-13；

2017-04-21

吳佳穎(1995-)，女，碩士生。E-mail:449231128@qq.com

** 通訊作者：E-mail: xueying@ouc.edu.cn